CEKAMAN INTENSITAS CAHAYA RENDAH
AKHMAD JUFRI
Disertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada
Departemen Agronomi dan Hortikultura
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006
Judul Penelitian : Mekanisme Adaptasi Kedelai [Glycine Max (L) Merrill] terhadap Cekaman Intensitas Cahaya Rendah
N a m a : Akhmad Jufri
NIM : 995045
Disetujui:
Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Sri Setyati Harjadi Ketua
Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie Anggota
Dr. Ir. Muhammad Jusuf Anggota
Dr. Ir. Novianti Sunarlim
Anggota
Diketahui:
Ketua Program Studi Agronomi
Dr. Ir. Satriyas Ilyas
Dekan Sekolah Pascasarjana
Tanggal ujian : 7 Pebruari 2006 Tanggal lulus:
PRAKATA
Puji syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah Yang Maha Pengasih dan Penyayang atas rahmat yang dianugerahkan sehingga penulis dapat menyelesaikan disertasi ini. Disertasi ini merupakan hasil penelitian tentang respon kedelai terhadap cekaman intensitas cahaya rendah yang dilakukan di Bogor sejak tahun Mei 2002 sampai Agustus 2003 serta Maret 2004 sampai Oktober 2004.
Penghargaan dan terima kasih yang sebesar-besarnya penulis sampaikan kepada Ibu Prof. Dr. Ir. Sri Setyati Harjadi selaku ketua komisi pembimbing, serta Bapak Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, Bapak Dr. Ir. Muhammad Jusuf, dan Ibu Dr. Ir. Novianti Sunarlim selaku anggota komisi pembimbing yang telah memberi bimbingan, petunjuk serta pengarahannya selama penelitian dan penyusunan disertasi ini. Penghargaan dan terima kasih kepada Bapak Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie juga selaku ketua Tim Hibah Bersaing IPB yang telah membantu sebagian dana untuk penelitian dalam disertasi ini
Penulis juga menyampaikan penghargaan dan terima kasih kepada para dosen pengajar pada Sekolah PascaSarjana IPB yang telah memberikan ilmu dan pengetahuan. Penghargaan dan terima kasih juga disampaikan kepada Ibu Dr. Ir. Satriyas Ilyas selaku Ketua Program Studi Agronomi yang telah memberi saran dan pengarahannya dalam penulisan disertasi ini. Penghargaan dan terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr. Suyamto dan Ibu Dr. Ir. Nurul Khumaida yang telah berkenan menjadi penguji luar komisi pada sidang terbuka dan atas saran-sarannya untuk perbaikan disertasi ini. Kepada Bapak Dr. Ir. Munif Gulamahdi penulis sampaikan penghargaan dan terima kasih atas perkenannya menjadi penguji luar komisi pada sidang tertutup dan koreksi serta sarannya untuk perbaikan disertasi ini.
.Penghargaan dan terima kasih yang sebesar-besarnya penulis sampaikan kepada Bapak Dr. Tisno Suwarno, Bapak Dr. Ir. Tatang A. Taufik, Bapak Dr. Ir. Hasan Mustafa, serta Bapak Dr. Ir. Ugay Sugarmansyah selaku pimpinan Badan Pengkajian dan Penerapan Teknologi yang telah memberi kesempatan, dorongan dan bantuan kepada penulis untuk melanjutkan dan menyelesaikan studi di Sekolah Pascasarjana IPB.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada teman-teman di laboratorium dan di lapang: Ibu Dra. Surtini Gondonegoro dan Bapak Drs. Irawan, Msi di BATAN Jakarta, Bapak Yosef di Balitnak Bogor, Ibu Iis dan Ibu Merry di Biokimia IPB, Mas Yudi, Mas Bambang dan Mas Joko di Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB, serta Mas Haryanto dan Mas Moko di Kebun Cikabayan IPB.
Terima kasih yang tulus penulis sampaikan kepada teman-teman: Dr. Ir. Lilik B. Prasetyo, Dr. Titin Handayani, Dr. Ir. Dwi Hapsoro, Dr. Ir. Shahidin, Dr. Churiyah, Dr. Ir. Winarso D. Widodo, Dr. Ir. Yusnita dan Dr. Ir. Endah Palupi atas segala bantuan, dorongan, dan saran selama penelitian dan penyusunan disertasi ini..
Terima kasih yang sedalam-dalamnya kepada seluruh keluarga: istri dan anak-anak, Bapak (almarhum), ibu, kakak dan adik tercinta atas segala dorongan dan doa yang tak pernah putus. Penulis berterima kasih kepada semua pihak yang telah membantu dalam penyelesaian disertasi.
Akhirnya penulis berharap agar disertasi ini bermanfaat bagi yang membutuhkan.
Bogor, Maret 2006
RIWAYAT HIDUP
Penulis lahir di Lumajang, Jawa Timur pada tanggal 31 Juli 1962. Ia adalah anak kelima dari sepuluh bersaudara dari ayah Muhammad Toyib (almarhum) dan ibu Maimunah. Ia menikah dengan Dwi Rahayu dan dianugerahi dua orang anak.
Pada tahun 1981 penulis menempuh pendidikan di Institut Pertanian Bogor dan lulus sebagai sarjana pertanian dengan keahlian agronomi pada tahun 1985. Ia melanjutkan studi S-2 di Department of Agronomy Iowa State University, USA pada tahun 1993 hingga 1995. Sejak tahun 1999 ia kembali ke Institut Pertanian Bogor untuk belajar pada jenjang S-3 pada program studi Agronomi dengan beasiswa dari Proyek Peningkatan Kemampuan Personil (PPKP) Badan Pengkajian dan Penerapan Teknologi.
Penulis bekerja sebagai peneliti di Badan Pengkajian dan Penerapan Teknologi (BPPT), Jakarta. Penulis pernah menjadi ketua kelompok Pengkajian Lingkungan pada Direktorat Pengkajian dan Penerapan Ilmu-ilmu Kehidupan, Deputi Bidang Pengkajian Ilmu Dasar dan Terapan. Sekarang penulis bekerja sebagai peneliti pada Deputi Bidang Pengkajian Kebijakan Teknologi BPPT.
DAFTAR TABEL ……….…...……… DAFTAR GAMBAR ……….……… DAFTAR LAMPIRAN ………..……….……….………….. PENDAHULUAN ………….…………..………. Latar Belakang ………...………..…….…...……….... Manfaat Penelitian ………..……….….………...……... Kerangka Pemikiran ………...…...………. Tujuan Penelitian ………...………. Hipotesis ………..………...……… TINJAUAN PUSTAKA …...………..….………….. Kedelai ………. ..….………. Agronomi dan Produksi Tanaman …..……….
Fotosintesis ……….……….……… Proses Fotosintesis ………. Tanaman C3 dan Fiksasi Karbon ……….….………
Daun dan Produksi Tanaman ……….…..………… Anatomi Daun dan Stomata ………...……… Kloroplas ………...…...……….… Klorofil dan Adaptasi Naungan ………. ………...………. Cahaya dan Tanaman ……….…...….…...………..
Karakteristik Cahaya ………..………..………. Cahaya dan Fitokrom ……….……...……..………..… Faktor Pembatas pada Fotosintesis ……….………..…….……... Naungan dan Produksi Tanaman ……….…...………….………. Naungan dan Karbohidrat ……….………..……...………… Cahaya dan Asimilasi Nitrogen ……….…………. Metabolisme Nitrogen …….……….…..……..……... Adaptasi terhadap Naungan ……….…...………...………….
Adaptasi Tanaman ………….………..……...………. Mekanisme Penghindaran ……….………..……. Halaman xiii xv xvi 1 1 6 7 9 9 13 13 13 15 15 16 18 18 19 21 23 23 24 25 25 27 29 29 31 31 33
BAHAN DAN METODE …..……….………...…………..…….…… Penelitian 1. Respon Delapan Genotipe Kedelai terhadap Cekaman Intensitas Cahaya Rendah ………...…...….……..
Waktu dan Tempat ……….………....…..……… Bahan dan Alat ………...…………...……..………. Metode ………....………... Rancangan Percobaan ……….………..……….….….. Pelaksanaan ………...…….………..….……… Analisis Data ……….………... Penelitian 2. Perubahan Struktur Daun Beberapa Genotipe Kedelai sebagai Adaptasi melalui Mekanisme Penghindaran terhadap Intensitas Cahaya Rendah ………..……..
Waktu dan Tempat ……….…….………...……… Bahan dan Alat ………..….…..………. Metode ………..……… Rancangan Percobaan ……….………….……… Pelaksanaan ………...……..………. Analisis Data ………..…………..………. Penelitian 3. Perubahan Fisiologi yang terkait dengan Adaptasi melalui Mekanisme Toleransi terhadap Cekaman Intensitas Cahaya Rendah.…
Waktu dan Tempat ……….………...…….……...… Bahan dan Alat ………...……….…..……...…. Metode ………...………..………...…… Rancangan Percobaan ……….………...…… Pelaksanaan ……….….………. Analisis Data ………..………….……..…… HASIL DAN PEMBAHASAN ………..………….……...………
Kondisi Umum ………...……..…... Penelitian 1. Respon Delapan Genotipe Kedelai terhadap Cekaman Intensitas Cahaya Rendah ………...………...……...….. Penelitian 2. Perubahan Karakteristik Daun untuk Mekanisme
Penghindaran……….………...……..…. Respon terhadap Cekaman Naungan sejak Tanam sampai Panen.. Respon terhadap Perlakuan Variasi Pergiliran Gelap-Terang ...…...
39 39 39 40 40 41 42 42 42 42 43 43 44 44 46 46 46 47 47 48 48 49 50 50 51 57 57 66
Penelitian 3. Perubahan Fisologi sebagai Mekanisme Toleransi ……... Pembahasan Umum ………...
KESIMPULAN DAN SARAN ………...……….. Kesimpulan ……….………..…………. Saran ………...………….………..……. DAFTAR PUSTAKA ………...………... LAMPIRAN ………...……….. GLOSARI ……….……… 74 86 94 94 95 97 104 129
1. Produksi kedelai nasional tahun 1998 – 2004 ………...………. 2. Produktivitas biji delapan genotipe kedelai akibat naungan 50% pada musim
tanam kedua .……….………..…. 3. Pengaruh naungan 50% terhadap ketebalan dan luas helai daun kedelai
Pengaruh naungan terhadap kerapatan bulu ………....…. 4. Pengaruh naungan terhadap berat spesifik daun, kerapatan bulu, dan
kerapatan stomata ……….……...………. 5. Pengaruh naungan terhadap kandungan klorofil daun delapan genotipe kedelai
……….…..………. 6. Ketebalan daun kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga hari gelap-
terang saat 32 HST …….. …..………..………….…………..…… 7. Luas helai daun trifoliat pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga hari gelap-
terang saat 32 HST ….……….….……… 8. Berat spesifik daun kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga hari
gelap-terang saat 32 HST ………...………....……...… 9. Kerapatan bulu daun kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga hari
gelap-terang saat 32 HST ……….….………....… 10. Kerapatan stomata daun kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga
hari gelap-terang saat 32 HST ……..………...….… 11. Kandungan klorofil a daun kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran
tiga hari gelap-terang saat 32 HST ………...………...……
12. Kandungan klorofil b daun kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga hari gelap-terang saat 32 HST ……….…………
13. Rasio kandungan klorofil a/b daun kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga hari gelap-terang saat 32 HST ……….…….…
14. Pengaruh naungan terhadap aktivitas rubisco, sukrosa, pati, dan aktivitas SPS ……… 15. Pengaruh naungan terhadap kandungan N daun ……..………….…….. 16. Kandungan gula total daun kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga
hari gelap-terang saat 32 HST …...……….……….
Halaman 2 56 58 60 64 67 68 69 70 71 72 73 74 76 78
17. Kandungan pati daun kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga hari gelap-terang saat 32 HST …………..……….…
18. Kandungan karbohidrat batang kedelai pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga hari gelap-terang saat 32 HST ...………… …….…… 19. Aktivitas rubisco pada lima perlakuan variasi pergiliran tiga hari gelap-terang
saat 32 HST ……….……..
20. Intensitas cahaya di luar dan di dalam paranet ………..…..…………
82
83
84 87