HASIL a Keanekaragaman Serangga Penyerbuk
4. PERILAKU KUNJUNGAN LEBAH PENYERBUK PADA BUNGA PERTANAMAN CAISIN
(Brassica rapa L.: Brassicaceae)
PENDAHULUAN
a. Perilaku Pencarian Pakan (Foraging Behaviour) Lebah Penyerbuk
Lebah memerlukan beragam sumberdaya yang digunakan untuk membangun sarang, memelihara aktivitas metabolisme, dan reproduksi. Sumberdaya tersebut meliputi resin, lipid, nektar, serbuksari, lilin, dan lainnya (Roubik, 1989). Dalam melakukan pencarian pakan, lebah pekerja menentukan spesies tanaman yang akan dikunjungi dan jaraknya dari lokasi sarang. Oleh lebah pekerja, keberadaan sumber pakan diiformasikan kepada pekerja lainnya di dalam sarang dengan “tarian melingkar” (round dance) atau tarian bentuk angka 8 (waggle dance). Round dance merupakan bentuk tarian yang paling sederhana dan tidak memberi informasi secara rinci jarak atau arah sumber pakan. Round dance umumnya memberi informasi sumber pakan yang dekat dengan lokasi sarang. Waggle dance memberikan banyak informasi tentang jarak, arah, dan kualitas pakan. Waggle dance umumnya menginformasikan sumber pakan lebih dari 100 m dari sarang. Dalam pencarian pakan, lebah pekerja cenderung bersifat spesialis terhadap satu tipe pakan, yaitu nektar atau serbuksari. Lebah pekerja juga cenderung mengunjungi bunga dari satu spesies tanaman dalam sekali perjalanan (floral fidelity) (Winston, 1987). Pencarian pakan pada lebah mempertimbangkan beberapa faktor, seperti karakteristik sumber pakan, aroma (odour), waktu, dan kondisi cuaca (Schoonhoven et al., 1998). Interaksi komponen-komponen dalam perilaku pencarian pakan secara rinci dijelaskan pada Gambar 24.
Pada lebah madu, pencarian nektar, serbuksari, atau air dilakukan oleh lebah pekerja mulai umur 3 minggu. Jarak pencarian pakan bervariasi antara 1-3 km, kadang dapat mencapai 12 km dari sarang dengan kecepatan terbang antara 10-29 km/jam. Pencarian pakan pada Bombus spp. dilakukan pada jarak 50-631 m dari sarang (Osborne et al. 1999). Pekerja B. muscorum melakukan pencarian pakan dalam radius 500 m dari sarang, sedangkan B. terrestris melakukan
pencarian pakan pada jarak 1500-1750 m dari sarang. Lebah B. lapidarius melakukan pencarian pakan pada jarak kurang dari 500 m dan sekitar 9% individu spesies tersebut melakukan pencarian pakan pada jarak 1000-1500 m dari sarang (Walther-Hellwig & Frankl, 2000).
Gambar 24 Interaksi komponen-komponen dalam perilaku pencarian pakan dan aliran energi (Dafni, 1992).
Aktivitas pencarian pakan lebah berhubungan dengan jumlah dan warna bunga. Dalam satu hari, lebah dapat melakukan 6-47 perjalanan, bergantung pada kondisi dan jarak tanaman dari sarang (Gojmerac, 1980), ukuran patch, densitas, dan vegetasi sekitar (Kunin, 1993). Waktu yang diperlukan lebah madu dalam sekali perjalanan berkisar 6 menit-3 jam, dengan mengunjungi 8-100 bunga dan membawa antara 12-29 mg serbuksari (Gojmerac, 1980). Jumlah bunga yang dikunjungi serangga penyerbuk bervariasi antar spesies. Pada tanaman cabe, lebah
mengunjungi lebih dari 6 tanaman (Raw, 2000). Dua spesies lebah, Dialictus picadensis dan Augochlora morrae mengunjungi 1 tanaman dalam sekali perjalanan, sedangkan B. atratus mengunjungi 53 bunga dalam sekali perjalanan. Untuk mendapatkan serbuksari maksimum (full pollen load), lebah memerlukan waktu yang bervariasi dari 2 menit 18 detik sampai 6 menit 37 detik yang mengunjungi 18–47 bunga cabe. Jumlah bunga dikunjungi dalam sekali perjalanan berkaitan dengan ukuran tubuh penyerbuk. Lebah berukuran kecil memerlukan 20-50 bunga cabe dari beberapa tanaman dalam sekali perjalanan. Lebah berukuran besar memerlukan lebih banyak bunga dan tanaman dan jarak pencarian pakan yang lebih jauh (Raw, 2000).
Jumlah kunjungan serangga penyerbuk pada berbagai spesies tanaman bervariasi. Di hutan temperate di Chile, Smith-Ramirez et al. (2005) melaporkan jumlah kunjungan 26 spesies penyerbuk bervariasi. Jumlah kunjungan maksimum (5.6x10-3 kunjungan/bunga/jam) ditemukan pada tanaman Eucryphia cordifoli,
diikuti tanaman Ovidia pillopillo (3.8x10-3 kunjungan/bunga/jam) dan tanaman
Myrceugenia planipes (3.4x10-3 kunjungan/bunga/jam). Kunjungan terendah
(0.1x10-3 kunjungan/bunga/jam) terjadi pada tanaman Myrtreola sp.
Waktu yang diperlukan lebah dalam mengunjungi satu bunga bervariasi. Secara umum, spesies lebah berukuran tubuh kecil lebih cepat waktu berkunjungnya. Dialictus ypirangensis yang mempunyai ukuran tubuh kecil mengunjungi satu bunga dalam waktu 5.8 detik. Augochlora morrae, Exomalopsis fulvofasciata, dan E. auropilosa dengan ukuran tubuh yang lebih besar mengunjungi satu bunga dalam waktu 7.7-8.1 detik (Raw, 2000). Lebah Trigona (Tetragona) fuscobalteata mengunjungi bunga dalam kisaran waktu 15- 50 detik/bunga (Kun-Suk, 2004).
Disamping jumlah bunga, kunjungan lebah berkaitan dengan warna bunga. Warna biru atau kuning lebih disukai lebah, walaupun Amegilla sp. mengunjungi juga bunga berwarna putih dan jingga (Reddi, et al. 1999). Lebah dapat melihat dalam kisaran spektrum 0-700 nm (ultraviolet-hijau) dan warna biru-kuning dengan kisaran panjang gelombang 400-550 nm. Tidak seperti manusia, lebah tidak dapat melihat cahaya merah (700-800 nm) (Barth, 1991).
Lebah merupakan penyerbuk yang paling penting karena secara eksklusif memakan serbuksari dan nektar dan mengunjungi banyak bunga dari satu spesies tanaman (flower constancy) dalam sekali perjalanan. Tubuh berambut pada lebah membantu membawa serbuksari (Delaplane & Mayer, 2000). Disamping digunakan sebagai organ lokomosi, tungkai lebah madu mengalami modifikasi untuk mengumpulkan serbuksari. Pada pasangan tungkai pertama lebah terdapat noktah untuk membersihkan antena. Rambut-rambut pada basi-tarsi tungkai pertama dan kedua digunakan untuk membersihkan serbuksari yang menempel di daerah kepala dan thoraks. Serbuksari yang menempel pada tungkai 1 dan 2, dengan manipulasi dan gerakan berseri akan disimpan sementara dalam corbicula atau pollen-basket pada tibia tungkai ke 3 dalam bentuk padatan (Gojmerac, 1980). Pada sisi dalam tungkai ke 3 terdapat organ yang membantu mendorong serbuksari ke dalam pollen basket (Winston, 1987). Struktur pollen basket pada A. cerana tertera dalam Gambar 25. Lebah Xylocopa tidak mempunyai struktur pollen basket seperti pada lebah madu, sehingga serbuksari menempel di rambut- rambut pada seluruh permukaan tubuhnya. Pada X. aureipennis dilaporkan membawa kumpulan serbuksari (pollinia) dari tanaman Asclepiadaceae dan Orchidaceae di bagian depan kepala (Roubik, 1989).
Gambar 25 Struktur tungkai ke tiga Apis cerana. Pollen basket (tanda panah, A) digunakan untuk mengumpulkan serbuksari. Serbuksari di dalam pollen basket (B). femur t ibia t arsus A serbuksari B
Penelitian tentang perilaku pencarian pakan serangga penyerbuk merupakan hal yang sangat penting dalam biologi penyerbukan. Studi tentang perilaku pencarian pakan tersebut dapat digunakan untuk mengevaluasi aktivitas penyerbuk. Beberapa perilaku pencarian pakan serangga penyerbuk yang dapat diukur adalah laju kunjungan (visitation rate), laju pencarian pakan (foraging rate), indeks laju kunjungan (Dafni, 1992), dan perilaku intrafloral (Reddi, et al., 1999). Laju kunjungan dihitung dari waktu pencarian pakan per jam dibagi dengan hasil perkalian flower handling time dengan jumlah bunga yang diamati. Laju pencarian pakan dihitung dari jumlah bunga dikunjungi per unit waktu. Indeks laju kunjungan dihitung dari jumlah total kunjungan pada periode pengamatan dibagi dengan jumlah bunga pada periode tersebut (Dafni, 1992).
b. Biologi Lebah Apis cerana, A. dorsata, Ceratina sp., dan Xylocopa spp. Sebagian besar lebah hidup soliter dalam organisasi sosial primitif. Dari semua spesies lebah, hanya genus Dactylurina, Lestrimelitta, Melipona, Meliponula, dan Trigona (Tribe Meliponini) dan Apis (Tribe Apini) yang bersifat sebagai lebah sosial dengan struktur koloni lebih berkembang (Moritz & Southwick, 1992). Lebah sosial dicirikan dengan perawatan terhadap anak, pertemuan antar generasi, dan pembagian tugas dalam koloni. Pembagian tugas dalam koloni berkaitan dengan umur individu (age polyethism) yang berkaitan dengan perkembangan kelenjar atau organ (Winston, 1987). Biologi spesies lebah penyerbuk yang diamati perilaku kunjungannya diuraikan.
Apis cerana Fabricus. Lebah ini bersifat eusosial, dalam koloni terdapat 1 individu ratu, 6-7 ribu individu pekerja, dan beberapa ratus individu lebah jantan. Spesies ini mempunyai ukuran tubuh medium (panjang 10-11 mm), panjang sayap depan berkisar 7.47-8.89 mm (Winston, 1987; Michener, 2000). Lebah A. cerana mempunyai beberapa kemiripan dengan A. mellifera dalam bersarang, komposisi sarang, dan perilaku terbang. Sarang A. cerana terletak di dalam rongga yang terdiri atas beberapa sisir. Ukuran sayap depan dan indeks kubital merupakan karakter yang dapat digunakan untuk membedakan kedua spesies tersebut. Lebah A. cerana lebih temperamen, mudah “dikelola”, namun spesies ini tidak populer
bagi para peternak karena koloni mudah pecah (swarming) (Verma, 1995). Jarak pencarian pakan spesies ini umumnya kurang dari 500 m dari sarang, namun di Jerman dilaporkan mencapai 1500 m dari sarang (Koeniger, 1995).
A. dorsata Fabricus. Lebah ini bersifateusosial, berukuran besar (panjang