DAFTAR GAMBAR
3. Proses Kalsifikasi Binatang Karang
Menurut Goreau dalam Muscatine (1974) proses kalsifikasi merupakan kombinasi pengaruh eksternal dan internal. Pengaruh faktor eksternal diperlihatkan dalam suplai Ca2+ dan kekurangan CO2 dan perubahan pH ke dalam jaringan seluler. Adapun pengaruh eksternal adalah adanya kerja enzym hydroksida dan proses transfer nutrien diantara zooxanthellae dan binatang karang. Pengaruh eksternal juga dimungkinkan apabila terdapat fluktuasi tekanan insitu dimana binatang karang tersebut ditemukan.
Sementara itu dukungan hasil penelitian yang mempunyai keeratan dengan dimungkinkannya proses translokasi zooxanthellae antar inang pada karang didasarkan kepada keterangan yang menyebutkan bahwa zooxanthellae bukan merupakan species endosimbion tunggal. Selanjutnya berkenaan dengan uji DNA terhadap ragam zooxanthellae pada ragam inang sebagaimana dilakukan oleh Rowan dan Powers (1991) diperoleh keterangan bahwa clade zooxanthellae ternyata beragam. Di samping itu diinformasikan pula bahwa Pocillopora damicornis dan Pocillopora meandrina mempunyai dua clade zooxanthellae yang sama. Ini berarti bahwa genotip alga yang sama ditemukan pada inang yang berbeda. Keterangan ini memberikan dukungan bahwa dimungkinkan terjadinya proses translokasi zooxanthellae antar inang.
Berkaitan dengan berbagai proses dalam fenomena relokasi zooxanthellae dan peranannya terhadap proses kalsifikasi pada biota karang maka dalam telaahannya diperlukan tahapan kajian sebagai berikut (Gambar 1):
1. Tahap pemurnian zooxanthellae dari beberapa sumber inang, penumbuhan zooxanthellae secara massal dan uji keragaman genetik merupakan tahap penelitian awal yang bertujuan untuk mengetahui seberapa jauh binatang karang dapat bertahan dalam lingkungan binaan dan seberapa jauh berbagai jenis zooxanthellae dapat dipertahankan dalam penumbuhan massal;
2. Tahap kemampuan adaptasi adalah seri percobaan kedua bertujuan untuk mendapatkan model biota uji dengan tingkat depresi terendah yang masih dapat bertahan hidup akibat terapan beragam kisaran temperatur;
Sumber Inang Zooxanthellae :
Sea Anemone, Tridacna,
Acropora, Favites dan
Goniastrea Kesesuaian Nutrisi Kesesuaian Lingkungan Eksternal Sediaan dan Ragam clade
Zooxanthellae Pengaturan optimasi Penumbuhan Clade Zooxanthellae Penumbuhan Massal Clade Zooxanthellae Kejut Temperatur 4 tingkat : 28o, 32o, 36o, 40o T-I Seleksi binatang karang Karang yang terseleksi Karang Bleaching (Goniastrea aspera) yang Teradaptasi T-II Translokasi Zooxanthellae
Sintasan Karang yang Tertranslokasi
Pertumbuhan Karang yang Tertranslokasi T-III
T-I : Percobaan seri I Kajian Pertumbuhan Zooxanthellae Secara Massal dan Uji Keragaman Genetik
T-II : Percobaan seri II Uji Degradasi Jaringan Polip Karang dan Ketahanannya Pasca Pemutihan
T-III : Percobaan seri III Uji Translokasi Clade Zooxanthellae terhadap Karang Goniastrea aspera pasca Pemutiahan
3. Tahap translokasi adalah upaya silang clade dilakukan dengan dua langkah yaitu : Tingkat penjenuhan zooxanthellae, dalam hal ini pengukuran diarahkan kepada dua aspek yaitu kelimpahan zooxanthellae dan profil penempatannya ke dalam jaringan karang hasil adaptasi. Kajian pada tahap penjenuhan karang dilakukan setelah obyek penelitian ini dibleachingkan dengan mempergunakan kejut temperatur. Kedua tahap kalsifikasi merupakan tahap penelitian yang diarahkan untuk menerangkan seberapa jauh proses transfer nutrien antara simbion dan inang dapat berlangsung. Untuk keperluan ini maka akan dilakukan pengukuran pertumbuhan karang pasca penjenuhan zooxanthellae.
Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan untuk :
1. Mengevaluasi penumbuhan massal zooxanthellae berdasarkan tahapan pemurnian clade dari berbagai inang (Sea anemon, Tridacna, Acopora, Favites dan Goniastrea);
2. Mengevaluasi dan menginventarisir profil zooxanthellae berdasarkan karakter DNAnya;
3. Mengkaji proses bleaching dan mengembangkan batasan tolok ukurnya; 4. Mengevaluasi kemampuan pulih karang pasca pemutihan;
5. Mengevaluasi tahapan translokasi zooxanthellae pada jaringan polip binatang karang;
6. Mengkaji pengaruh translokasi terhadap sintasan dan pertumbuhan karang.
Manfaat Penelitian
Penelitian ini diharapkan memberikan manfaat berupa :
1. Konstribusi pemikiran terhadap upaya penyediaan stock zooxanthellae berbagai clade dengan sifat bawaan sebagai upaya translokasinya pada beberapa jenis karang baik bagi kepentingan ekonomis maupun konservasi;
2. Konstribusi pemikiran terhadap upaya konservasi berdasarkan pengembangan tolok ukur kuantitatif keberadaan zooxanthellae pada jaringan polip karang;
3. Konstribusi pemikiran terhadap penambahan tolok ukur bagi evaluasi status kesehatan terumbu berdasarkan profil endosimbiosis.
Hipotesis Penelitian
Hipotesis yang diajukan untuk dianalisis dan dibuktikan adalah :
1. Kesesuaian nutrisi dan kondisi lingkungan dapat memelihara pertumbuhan optimal zooxanthellae;
2. Pemutihan parsial dapat mempertahankan pemulihan karang;
3. Translokasi zooxanthellae meningkatkan ketahanan dalam mempertahankan kelangsungan hidup karang;
4. Zooxanthellae yang tertranslokasikan dapat mengalami pengaturan pertumbuhan di jaringan polyp;
5. Tingkat penjenuhan zooxanthellae yang optimal dapat menunjang proses kalsifikasi.
Lokasi Penelitian
Penelitian dilakukan secara laboratorium maupun secara alami di perairan terumbu karang. Pelaksanaan penelitian laboratorium dilakukan di Balai Besar Pengembangan Budidaya Air Payau (BBPBAP) dan Laboratorium Pengembangan Wilayah Pantai Jepara Universitas Diponegoro (LPWP – UNDIP). Keduanya berada di Jepara Jawa Tengah. Lokasi penelitian lapang adalah di Pulau Bokor sebagai lokasi inang awal serta perairan terumbu karang Selatan Pulau Panjang sebagai lokasi inkubasi alamiah (Gambar 2).
Fakta dan Faktor-faktor Destruktif bagi Karang
Tingkat tumpang tindih dampak yang terjadi pada ekosistem terumbu karang semakin meningkat dengan adanya fenomena alam yang menyebabkan pemutihan karang. Istilah pemutihan karang itu sendiri didefinisikan oleh Brown (1997) sebagai pemutihan karang yang diikuti dengan lepasnya symbiotik alga (zooxanthellae) dan atau peluluhan pigmennya. Selanjutnya secara sistemik dipetakan oleh Westmacott, et al., 2000; seperti terlihat pada Gambar 3.
Gambar 3. Penyebaran Global Peristiwa Pemutihan Karang (1998-2000) Sumber : Westmacott et al (2000)
Berkenaan dengan fenomena pemutihan karang yang dicurigai sebagai suatu fenomena tumpang tindihnya antara kejadian alamiah dengan tekanan antropogenik; nampaknya indikasi kuat sebagai penyebabnya adalah lebih banyak akibat pengaruh alamiah berupa peningkatan temperatur global dengan sedikit variasi oleh aspek penyebab lainnya. Berkenaan dengan hal tersebut, dengan menyitir rangkuman yang dilakukan oleh Brown (1997) nampaknya pengaruh peningkatan temperatur global menjadi faktor utama. Rangkuman terhadap beberapa hasil penelitian yang telah diriview oleh Brown (1997) tersebut adalah sebagaimana disarikan pada Tabel 1.
Tabel 1. Rangkuman Tentang Identifikasi Pemutihan Karang akibat beberapa Stressor
No Stressor Observasi Penelitian
Lapangan
Observasi Laboratorium 1 Peningkatan temperatur air
laut
Glynn, 1993 Hoegh-Guldberg dan Smith, 1989; Glynn dan DCroz, 1990, Lesser et at., 1990; Igleas Prieto et al., 1992
2 Penurunan temperatur air laut
Coles dan Fadlalah, 1991; Kobluk dan Kysonko, 1994
Muscatine et al., 1991; Gates
et al., 1992
3 Peningkatan Irradiance Fisk dan Done, 1985; Glesson dan Wellington, 1993; Brown et al., 1994; Glesson dan Wellington, 1995
Hoegh-Guldberg dan Smith, 1989; Lesser, 1989, Lesser et at., 1990; Lesser dan Shik, 1989
4 Kombinasi pengaruh peningkatan temperatur dan Irradiance
Harriot, 1985; Brown dan Suharsono, 1990; Williams dan Bunkley-Williams, 1990; Brown
et al, 1995
Lesser et al., 1990; Glynn et al., 1992
5 Penurunan salinitas Goreau, 1964; Van Woesik et al., 1995; De Vantier et al., in press
Fang et al., 1995
6 Bakterial dan infeksi lainnya
Upon dan Peters, 1986; Kushmoro et al., 1996
Kushmoro et al., 1996
Sumber : Brown, 1997
Berdasarkan keterangan di atas, nampak bahwa penyebab pemutihan karang dapat bermacam-macam. Namun demikian indikasi terjadinya perubahan pemutihan karang secara global lebih banyak disebabkan oleh pengaruh peningkatan temperatur; meskipun dalam skala lokal indikasi pengaruh irradian yang dalam hal ini terutama pengaruh sinar ultraviolet diuraikan beberapa peneliti juga memberikan andil. Pengaruh pencahayaan terutama direspon oleh fitobiotik yang dalam hal ini zooxanthella dengan cara memacu proses eksitasi elektronik. Mekanisme eksitasi elektronik ini secara rinci dikemukakan oleh Page (1990) bahwa apabila cahaya ini kuat mengenai fitobiotik maka dapat menyebabkan proses luluhnya pigmen, sehingga selanjutnya pigmen tidak mampu melakukan reduksi dalam proses fotosintesis. Ini berarti bahwa secara luas pengaruh temperatur lebih dominan dengan dampak penyebaran yang luas. Meskipun demikian, secara teoritis memang dampak peningkatan irradiance dapat mempengaruhi photosistem I dan II terhadap zooxanthellae. Namun apabila mengacu kepada proses pelepasan zooxanthellae sebagaimana diinformasikan oleh Fang et al., (1998), maka pemutihan karang lebih ditentukan oleh karang dalam merespon stress lingkungan. Dalam hal ini dipicunya katalisis temperatur dengan meningkatnya produk calmodulin yang selanjutnya memacu pembengkakan vacuola yang berisi zooxanthella. Apabila ini terus berlanjut maka
dapat terjadi pemecahan sel yang diikuti oleh keluarnya zooxanthellae dari jaringan endoderm karang. Dengan demikian secara substansial efek temperatur lebih dominan dibandingkan efek radiasi matahari. Meskipun hal terakhir dapat menyebabkan peluluhan pigmentasi (chlorophyll c) (Rivers et al., 2002; Bynagle et al., 2003). Ini dipertegas oleh hasil penelitian Brown et al., (1994) bahwa retraksi jaringan secara nyata dipengaruhi oleh adanya pengaruh temperatur. Akibat antropogenik tidak diinformasikan memberikan pengaruh yang berarti terhadap pemutihan karang sebagaimana dilakukan pengakajian di beberapa wilayah Indonesia (Edinger et al., 1998).
Pada masa yang akan datang dengan semakin meningkatnya berbagai aktivitas hulu terhadap ekosistem karang, diperkirakan akan lebih meningkatkan tekanan terhadap ekosistem ini. Indikasi ini semakin menguat dengan telaah representatif terhadap pola pemanfaatan sumberdaya pesisir yang selama ini berlangsung khususnya di Indonesia dan di Asia Tenggara umumnya (Westmacott et al., 2000). Kondisi kualitas terumbu karang saat ini di perairan Indonesia juga menambah ke arah indikasi tersebut (Tabel 2; Suharsono, 1998). Kepunahan ekosistem ini sangat merugikan dipandang dari berbagai sudut. Secara ekologis kehilangan ekosistem ini dapat menyumbangkan kerugian yang tidak sedikit mengingat bahwa ekosistem ini adalah salah satu penyumbang terbesar terhadap produksi ikan bersih di kawasan pantai; di samping keindahannya yang juga tidak ditemukan lagi dan yang jauh lebih penting potensi genetik serta berbagai potensi obat-obat penting akan ikut musnah.
Bioekologi Zooxanthellae dan Karang
Kekuatan kalsifikasi karang oleh hubungan fungsionalnya dengan zooxanthellae melalui aktivitas fotosintesis di dalam jaringan tubuhnya seperti halnya setua konsep stromatolites dari precambrian. Hal ini tercermin dari terlaksananya karang membangun strukturnya juga dalam membangun suatu varietas yang besar dari binatang yang berkelakuan sebagaimana tanaman karena adanya simbiosis. Simbiosis karang dengan zooxanthellae berlangsung efektif karena alga ini tidak hanya memasok nutrien yang diperlukan inangnya (karang) akan tetapi juga memasok dalam bentuk produksi primer bersih. Jadi terumbu
Tabel 2. Kondisi Kesehatan Terumbu Karang di Indonesia
No Lokasi No. Stasiun
Sangat
Bagus Bagus Sedang Rusak
Jmlah
Genera Keterangan
INDONESIA BAGIAN BARAT 1 Selat Sunda
16 0 1 6 9 50 Industri, rute pelayaran,
pengeboman perikanan, cyanida
2 Pulau Belitung 7 0 2 3 2 55 Daerah pengembangan
3 Kepulauan Seribu
40 0 4 8 26 63 Polusi industri dan domestik,
turisme intensif, dispersi minyak
4 Natuna 11 2 5 3 1 51 Pengembangan industri minyak
5 Nusakambangan 3 0 0 2 2 30 Kilang minyak dan polusi domestik
6 Bali 14 0 0 1 12 50 Turisme intensif
7 Kangean
9 0 6 3 0 40 Pengembangann industri minyak,
perikanan dengan bom dan cyanida
8 Bakauheni 8 0 3 4 1 50 Pelabuhan dan rute pelayaran
9 Jepara 5 0 0 1 4 35 Area tambak ikan
10 Siberut
13 0 0 1 12 42
Tekanan pembangunan daerah, perikanan bom dan Acanthaster plancii
11 Merak
5 0 0 1 4 40 Pelabuhan, polusi industri dan
domestik 12 Madura
5 1 3 1 0 40 Tekanan pembangunan daerah,
perikanan dengan bom dan cyanida
13 Bangka 2 0 2 0 0 35 Tekanan pembangunan daerah
14 Baluran, Pasir Putih 9 1 2 4 2 37 Tourisme
15 Weh Sabang 6 0 1 3 2 48 Tourisme dan pembangunan daerah
16 Nias. Sibolga
8 0 1 4 3 42 Tekanan pembangunan daerah,
perikanan dengan bom dan cyanida 17 Riau
7 3 3 1 0 48 Tekanan pembangunan daerah,
perikanan dengan bom dan cyanida
18 Enggano 5 0 0 0 5 38 Tekanan pembangunan daerah
19 Karimunjawa
5 0 1 4 0 58 Tekanan pembangunan daerah,
perikanan dengan bom dan cyanida TOTAL PERSEN PENUTUPAN 178 7 (3,93%) 34 (19,10%) 50% (28,09%) 87 (48,88%)
INDONESIA BAGIAN TENGAH 20 Lombok
24 2 4 4 14 65 Tourisme yang intensif dan
perikanan dengan bom 21 Sumbawa
3 0 3 0 0 50 Pengembangan daerah dan
perikanan bom
22 Komodo 6 2 2 1 1 58 Daerah konservasi dan tourisme
23 Rinca 14 3 5 2 4 54 Area konservasi
24 Selayar
5 0 2 3 0 61 Tekanan pembangunan daerah,
perikanan dengan bom dan cyanida 25 Kep. Takabonerate
24 0 1 6 17 55 Taman nasional, perikanan dengan
bom dan cyanida 26 Tulang Besi
10 0 0 4 6 43 Tekanan pembangunan daerah,
daerah konservasi dan cyanida 27 Banggai
17 1 8 6 2 52 Tekanan pembangunan daerah,
perikanan dengan bom dan cyanida
28 Kumeke 9 1 2 2 4 40 Tekanan pembangunan daerah
29 Dukupi (Gorontalo) 4 0 0 3 1 39 Tekanan pembangunan daerah
30 Derawan
8 0 1 6 1 64 Tekanan pembangunan daerah dan
perikanan dengan bom
31 Welar 5 0 1 5 2 35 Penambangan emas
32 Toguan
5 0 3 2 0 65 Tekanan pembangunan dan
tourisme 33 Kapoposang
4 1 0 3 0 68 Tekanan pembangunan dan
tourisme TOTAL PERSEN PENUTUPAN 141 10
(7,08%) 32 (22,70%) 47 (33,33%) 52 (36,88%) INDONESIA BAGIAN TIMUR
34 Tobelo 14 0 4 2 8 61 Tekanan pembangunan daerah
35 Morotai
14 0 0 1 13 50 Tekanan pembangunan daerah,
perikanan dengan bom dan cyanida 36 Ambon
10 1 5 2 2 58 Pencemaran domestik dan
pelabuhan 37 Seram Barat
4 0 3 1 0 60 Daerah konservasi dan perikanan
dengan bom 38 Banda
7 1 5 1 0 47 Daerah konservasi, perikanan
dengan bom dan cyanida 39 Kei
17 2 3 7 5 42 Tekanan pembangunan daerah dan
perikanan dengan bom 40 Padado
14 0 5 7 2 50 Tekanan pembangunan daerah,
perikanan dengan bom dan cyanida
41 Lucipara 8 5 3 0 0 63 Daerah pantauan
42 Cendrawasih
12 1 7 4 0 60 Daerah konservasi, perikanan
dengan bom dan cyanida 43 Biak
2 0 1 1 0 48 Tekanan pembangunan daerah,
perikanan dengan bom dan cyanida
TOTAL PERSEN PENUTUPAN 102 10 (9,80%) 36 (36,29%) 26 (25,49%) 30 (29,42%) TOTAL KONDISI
TOTAL PERSEN PENUTUPAN 421 27 (6,41%)
102
(24,23%) 123 (29,22%) 169 (40,41%)
Karang yang ada sekarang mempunyai produktivitas kotor yang sebanding dengan produksi ekosistem terestrial.
Kata simbiosis didefinisikan sebagai hidup bersama dengan organisme yang berbeda. Endosimbiont (organisme yang hidup dalam binatang) secara umum diistilahkan dengan nama zooxanthellae, zoochlorellae dan cyanobacteria, yakni sebagai nama origin dalam dasar taksonomi, tetapi sekarang dideskripsikan sebagai suatu kompleks taksa yang secara luas saling melengkapi dalam taksonomi tanaman atau binatang. Zooxanthellae sendiri merupakan dinoflagellata laut yang ditemukan dalam beberapa invertebrata tropis termasuk karang (Trench, 1979). Dalam perkembangannya, penamaan zooxanthellae berkembang sebagai kumpulan dari beberapa familia dan mungkin klas dari dinoflagellata laut (Blank dan Trench, 1985; Roman dan Power, 1991). Secara formal maupun informal penamaan dari kelompok tersebut sesuai dengan taksonomi alga yang tetap diaplikasikan dalam identifikasinya pada endosimbiont dalam jaringan polip karang. Zooxanthellae secara efektif sekarang diartikan dengan endosymbiotik dari produser primer.
Berdasarkan klasifikasinya maka zooxanthellae dikelompokkan sebagai mikroalga dengan klas dinoflagellata (Borneman, 1998). Dikemukakan lebih lanjut bahwa eksistensi biota ini mulai diketahui sebagai sel yang berada di dalam jaringan karang pada 1881. Awal mula nomenklaturnya dinamakan Zooxanthellae nutricula. Kemudian dengan berkembangnya teknik identifikasi, jenis ini ditemukan sebagai jenis yang masuk dalam klas dinoflagellata pada tahun 1922. Dalam perkembangannya maka penamaan zooxanthellae berubah yaitu dengan nama Symbiodinium sp; Gymnodinium sp; Symbiodinium microadriaticum dan Zooxanthellae microadriaticum.
Sejak tahun 1970-1980 sebagaimana diinformasikan oleh Borneman (1998) pengetahuan tentang keberadaan zooxanthellae dalam karang terdiri dari hanya satu jenis. Namun setelah diketahui tentang pengaruh beberapa aspek faali dan lingkungan serta tampilan fenotipnya maka mulai ditemukan adanya bermacam jenis zooxanthellae. Zamani (1995) merangkum beberapa pendapat mengenai aspek pembeda clade pada zooxanthellae yang terjadi oleh beberapa
aspek tersebut, yaitu : morfologi, struktur tubuhnya, infectivitas, photoadaptif, isoenzym, steropol dan bentuk isoelektrik dari protein peridinium dalam chlorophyll c-nya. Selanjutnya, dengan ditemukannya Symbiodinium pilosum dan Symbiodinium kawaguti yang ditemukan pada Montipora verrucosa, maka sejak itu ditemukan banyak jenis dari zooxanthellae. Berkenaan dengan hal tersebut, Trench (1979) menginventaris beberapa clade zooxanthellae yang bervariasi, yaitu sebagaimana diinfomasikan pada Tabel 3.
Tabel 3. Beberapa Zooxanthellae yang berasosiasi dengan Cnidaria
No Jenis Zooxanthellae Karang Inang
1 Symbiodinium Sp Oculina divisa
2 Symbiodinium Sp. Millepora dichotoma
3 S. microadriaticum Cassiopeia xamachana
4 S. goreauii Ragactis lucida
5 S. kawaguti Montipora verrucosa
6 S. pilosum Zoanthus sociatus
7 S. meandrinae Meandrina meandrites
8 S. pulchorum Aiptasia pulchellae
9 S. cariborum Condylactus gigantean
10 S. bermudense Aiptasia pallida
11 S. californicum Anthopleua elegantissima
12 Symbiodinium Sp Acropora cervicornis (high ligh)
13 Symbiodinium Sp Acropora cervicornis (low ligh)
14 Gledinium visucum Millepora dichotoma (low ligh) Sumber : Trench (1979)
Sorokin (1993) mengemukakan bahwa beberapa clade zooxanthellae yang hidup pada beberapa inang mempunyai ciri yang mirip seperti ukuran selnya, morfologi, komposisi pigmen dan siklus hidupnya. Siklus hidup zooxanthellae tersebut didasarkan kepada tahap perubahan pergerakan tubuhnya. Dalam hal ini nampak adanya perbedaan bentuk tubuh antara dalam jaringan inang dengan dalam hidup bebasnya di perairan. Merangkum beberapa temuan selama masa budidayanya, Sorokin (1993) menyajikan siklus hidup zooxanthellae dalam 4 bentuk (Gambar 4) : (1) Bentuk yang bersifat tetap (immotil) berupa cyst dengan kulit sel yang keras; (2) Bentuk gymnodinium flagella; (3) Zoosporangia yang mengandung zoozpora motil yang besar; (4) Zoozporangia yang mengandung 2 atau 3 zoospora nonmotil. Dari bentuk tersebut zoospora yang motile dapat berenang secara aktif dan dapat terpenetrasi pada polip karang muda dan dalam jaringan coelenterata simbiotik lainnya.
Gambar 4. Skema Siklus Hidup Zooxanthellae
Sumber : Sorokin (1993)
Keterangan :
A. Zooxanthellae dalam jaringan inang 1. Cyst zooxanthellae dalam jaringan inang Pi = Pyrenoid
Ch = Chloroplast Ac = Accumulatif body Nu = Nucleus
B. Zooxanthellae dalam media budidaya 2. Cyst dengan dinding yang keras 3. Zoosporangia
4. Zoospora motil 5. Zoospora immotil
Sejak 1970, semua dinoflagellata simbiotik dianggap sebagai species endemik tunggal Symbiodinium microadriaticum Freudenthal (Taylor, 1974). Dengan berkembangnya ragam penelitian lanjutan yang meliputi perilaku (behavior), fisiologi dan ultrastruktural sebagaimana diinformasikan oleh Baker (2003); La Jeunesse (2001); Santos et al. (2001), secara genetik dijumpai bermacam jenis Symbiodinium. Perkembangan mengenai ragam clade zooxanthellae dikemukakan beberapa peneliti sebagai berikut :
1. Clade A, B dan C diperoleh oleh Rowan dan Powers (1991). 2. Clade D diperoleh oleh Carlos et al. (1999).
Di dalam sel inang
G
3. Clade E (Symbiodinium californium ditemukan oleh La Jeunesse dan Trench, 2000).
4. Clade F ditemukan oleh La Jeunesse, 2001.
5. Clade G ditemukan oleh Pochon et al. (2001) dan yang terbaru adalah 6. Clade H ditemukan oleh Pochon et al. (2004).
Sementara itu Cofforth dan Santos (2005) menganalisis kekerabatannya berdasarkan rangkuman penelitian yang telah berlalu adalah sebagaimana diinformasikan pada Gambar 5.
Gambar 5. Hubungan phylogenic antar clade utama Symbiodinium. Sumber : Cofforth dan Santos (2005)
Peranan Faktor Fisika Kimia Perairan terhadap Hubungan Karang dan Zooxanthellae
Faktor-faktor fisika lingkungan mempunyai peranan terhadap zooxanthellae dan inangnya yaitu binatang karang dalam hal pembatasan distribusi dan diversitasnya. Pembahasan mengenai faktor lingkungan ini dipersamakan karena keduanya bersifat sinergis yang artinya pembatasan dan triger keduanya baik untuk pertumbuhan, makan dan sintasannya adalah sama. Ini berarti bahwa distribusi karang yang saat ini terinformasikan berdasarkan telaah dari berbagai aspek yang dikemukakan oleh Veron (1995) semakin menguatkan teori akan sifat sinergisme antar kedua biota tersebut. Atas dasar hal tersebut, saat ini para ilmuwan mempercayai bahwa eksistensi zooxanthellae dapat menerangkan diversitas genetik dari distribusi karang. Smith dan Buddemeier (1992) melaporkan ulasan terbarunya tentang efek perubahan lingkungan terhadap ekosistem terumbu karang. Berikut adalah beberapa telaah variable fisik kimia
perairan yang mempunyai peranan penting dalam memperngaruhi distribusi karang beserta endosimbionnya.
Temperatur
Temperatur adalah peubah yang berperan dalam mengendalikan distribusi horizontal dari terumbu karang. Hanya yang memenuhi syarat ini oleh beberapa rujukan yang mungkin adalah efek dari arus dalam pendistribusian dari planula karang (Veron, 1995). Meskipun pernyataan ini pada akhir-akhir ini ditentang, namun hal tersebut tetap menjadi satu dari beberapa pernyataan yang berlangsung terus dalam literatur biologi karang.
Pandangan yang telah bertahan lama dimana saat ini tidak banyak didukung adalah bahwa distribusi terumbu karang dibatasi oleh distribusi karang; dan bahwa hal ini secara umum menyangkut proses fisiologi khususnya dalam hal penangkapan pakan dan reproduksi. Logika alternatifnya adalah bahwa temperatur membatasi keduanya baik terumbu karang dan karang melalui proses interaksi ekologi, dimana kebutuhan energi (cahaya dan hubungan simbiosis) dari terumbu karang secara progresif menjadi kurang kompetitif melawan dominasi makroalga dalam ekosistem. Selang waktu efektif dari temperatur minimum bagi karang dan terumbu karang adalah berbeda. Bagi biota karang, temperatur minimum efektif adalah temperatur yang menyebabkan kematiannya di lingkungan alami. Dalam hal ini terjadi pada habitat karang yang terus menerus atau berulang-ulang selama periode tertentu (dalam jam sampai dengan mingguan) mendapat aliran massa air dengan suhu rendah. Adapun temperatur minimum efektif untuk ekosistem terumbu karang adalah pada suatu kondisi mana konstruksi terumbu tidak dapat dipertahankan. Ini juga berkaitan dengan siklus lingkungan alam, tetapi terjadi dalam rangka waktu yang sangat lama, yakni puluhan bahkan ratusan tahun.
Sejak diawali penelitian oleh Dana (1843); Vaughan (1918 dan 1919); Davis (1928); Yonge (1940) kemudian berturut-turut Vaughan dan Wells (1943); Wells (1954a dan 1957); Stoddart (1969) yang kesemuanya itu dirangkum dalam Veron (1995); Rosen (1984) mengemukakan bahwa temperatur 18oC yang terus menerus dalam periode waktu tertentu diidentifikasi sebagai temperatur minimum air laut yang secara fungsional terumbu masih dapat bertahan hidup normal.
Korelasi ini baru-baru ini diuji ulang dalam rentang temperatur dan dicatat di Jepang oleh Veron dan Minchin (1992) dan ditemukan benar. Temperatur rendah sering tercatat di lingkungan terumbu karang, tapi dalam sebagian kasus hanya ditemukan adanya kematian parsial (dimana bagian koloni karang mati) atau meliputi terumbu karang yang secara geologis merupakan hasil peninggalan lampau atau secara primer terdiri dari runtuhan yang tidak terkonsulidasi. Fluktuasi temperatur dalam jangka pendek di terumbu karang Teluk Teluk (Arab dan Parsia) (Coles dan Fadlallah, 1991) diketahui sebagai temperatur minimum.
Semua karang akan mati jika terbuka sampai dengan tidak normal oleh pengaruh temperatur rendah yang abnormal, juga organisme lainnya. Sangat sedikit zooxanthellae karang diketahui dapat mentolerir temperatur di bawah 11oC pada kondisi alamiah. Oulastrea crispata di Semenanjung Noto Laut Jepang dapat mentolerir temperatur pada kira-kira 0oC (Tidak diketahui dalam periode waktunya) dan nampaknya zooxanthellae tetap tinggal (Veron dan Minchin, 1992). Siderastrea radians diketahui tercatat hidup dan toleran pada temperatur 4,5 oC (Veron, 1995).
Sebagian besar informasi dari studi tentang toleransi pada temperatur rendah dilakukan di Selat Tanabe dan dekat Kushimoto Jepang Selatan; dimana species Acropora, Porites, Echinophyllia, Hydnophora dan Leptastrea mengalami tekanan secara fisiologis pada temperatur 9,4oC (Fukuda, 1974 dalam Veron dan Minchin, 1992). Studi ini ketika dikombinasikan dengan peneliti lain (Veron, 1992) tentang distribusi regional, memperlihatkan bahwa terdapat kawasan-kawasan tertentu yang mempunyai perbedaan toleransi species karang terhadap temperatur minimum dan bahwa kesuburan atau kekayaan species di kawasan marginal setidak-tidaknya mendapat setengah tekanan toleransi fungsionalnya dari temperatur yang menerpanya.
Catatan lain dari kelangsungan hidup akibat temperatur rendah ditemukan hampir sama, yang dapat dirangkum sebagaimana uraian berikut :
a. Solenastrea hyades di utara Carolina (Macintyre dan Pilkey, 1969 dalam Veron, 1995) ditemui pada temperatur 10,6oC.
b. Acropora Sp, Porites Spp dan Platygyra daedalea di Teluk Persia dan Teluk