PEN GGU N AAN TAN AM AN RESI STEN
: Su a t u St r a t e g i Pe n g e n d a lia n N e m a t od a Pa r a sit Ta n a m a n
LI SN AW I TA
Ju r u sa n H a m a D a n Pe n y a k it Tu m b u h a n
Fa k u lt a s Pe r t a n ia n U n iv e r sit a s Su m a t e r a U t a r a
P EN D AH U LU AN
Nem at oda t er m asuk filum hew an, didalam ny a t er m asuk nem at oda par asit t anam an dan hew an, ser t a spesies nem at oda y ang hidup bebas. Nem at oda par asit t anam an m er upak an par asit obligat , m engam bil nut r isi hany a dar i sit oplasm a sel t anam an hidup. Mem ilik i uk ur an y ang sangat k ecil, t et api m eny ebabk an k eh an cu r an pada t anam an pangan dan hor t ik ult ur a di selur uh dunia sehingga m eny ebabk an k er ugian m ily ar an dollar .
Beber apa nem at oda par asit t anam an adalah ek t opar asit , hidup di luar inangny a. Spesies j enis ini m eny ebabk an k er usak an ber at pada ak ar dan dapat m enj adi v ek t or v ir us y ang pent ing. Spesies lain, ada y ang hidup di dalam ak ar , ber sifat endopar asit m igr at or i dan sedent ar i. Par asit m igr at or i ber ger ak m elalui ak ar dan m eny ebabk an nek r osis, sedangk an y ang endopar asit sedent ar i dar i fam ili Het erode r idae m eny ebabk an k ehancur an y ang paling bany ak di selur uh dunia ( William son & Richar d, 1996) .
Het er oder idae dapat dibagi k e dalam 2 gr u p y ait u : n em at oda sist e y an g t er dir i dar i gen u s Het er oder a dan Globoder a dan n em at oda pu r u ak ar ( gen u s Meloidogy ne) . Nem at od a sist e k ed elai (H. gly cin es) adalah pat ogen k edelai y ang pent ing secar a ek onom i di Am er ik a. Nem at oda sist e k ent ang (G. pallida dan G. r ost ochiensis) m eny ebabk an k ehancur an t anam an k ent ang y ang t er sebar di selur uh du n ia. Nem at oda pu r u ak ar , m en ginf ek si r ibu an spesies t an am an dan m eny ebabk an k ehilangan hasil y ang besar pada bany ak t anam an di dunia. Gej ala t an am an y an g t er in fek si n em at oda dar i gr u p in i adalah per t u m bu h an t er h am bat , lay u, t er dapat ny a pur u pada ak ar dan r ent an t er hadap pat ogen lain ( William son & Richar d, 1996) ( Gam bar 1) .
Gam bar 1. Gej ala ser angan nem at oda par asit t anam an
A. Pur u ak ar (Meloidogy ne incognit a) pada ak ar t om at B. Sist e ( Het er oder a av enae ) pada akar oat
( Hussey & Janssen ; Cook & Noel dalam St ar r et al. 20 0 2 )
Ber dasar k an hal di at as m ak a penggunaan t anam an r esist en t er hadap nem at oda m er upak an car a pengendalian y ang efek t if unt uk m enek an k epadat an populasi nem at oda dan m em bat asi am bang k er usak an, sehingga dapat m enek an k ehilangan hasil t anam an. Young dala m Bar k er et a l ( 1 9 9 8 ) m elapor k an penggunaan t anam an k edelai y ang r esist en t er hadap H. glycines y ang dit um buhk an pada t anah y ang t er infek si, pr oduk si k edelai ak an lebih t inggi 10- 50% dibandingk an dengan penggunaan t anam an r ent an.
Sam pai sek ar ang, um um ny a penggunaan t anam an r esist en nem at oda dit uj uk an unt uk nem at oda y ang ber sifat endopar asit sedent ar i ser t a beber apa nem at oda y ang ber sifat endopar asit m igr at or i seper t i Pr at y lenchus. Resist ensi t er hadap nem at oda dapat dilak uk an m elalui selek si t anam an at au secar a k onv ensional, r esist ensi secar a buat an seper t i dengan induk si k et ahanan at aupun y ang ak hir - ak hit ini dik em bangk an y ait u m et ode t r ansgenik dengan m em asuk k an gen k et ahanan k e dalam t anam an t ar get
Pada t an am an t r an sgen ik , r esist en si t idak ak an ber t ah an lam a j ik a spesies nem at oda y ang m enj adi t ar get m em puny ai v ar iabilit i genet ik y ang t inggi. Menur ut Vr ain ( 1999) , ada beber apa car a y ang dapat dilak uk an agar r esist ensi ber t ahan lam a ( dur able) , y ait u :
1 . Ment r ansfer gen k et ahanan alam i dar i t anam an y ang m engandung gen t er sebut k e t anam an t ar get , unt uk m engak t ifk an m ek anism e per t ahanan pada t an am an y an g r en t an .
2 . Per cam pur an signal biok im ia y ang dit uk ar k an ant ar nem at oda dan t anam an selam a int er ak si nem at oda- t anam an t er j adi, k hususny a dihasilk an pada feeding sit e unt uk nem at oda y ang ber sifat endopar asit sedent ar i.
[image:2.596.90.504.106.292.2]TERM I N OLOGI
Resist ensi t anam an t er hadap pat ogen ser ing didefinisik an sebagai k em am puan t anam an unt uk m engur angi, m engham bat at au m em bat asi ser angan pat ogen. Di dalam nem at ologi t anam an, r esist ensi t anam an dalam ar t i luas didefinisik an sebagai k em am puan t anam an unt uk m enek an per k em bangan at au r epr odu k si n em at oda. Tan am an y an g resist en at au buk an inang ( non host ) m ungk in saj a diser an g oleh n em at oda t et api k et idak sesu ian sifat fisik dan k im ia t an am an ak an m enek an per k em bangan nem at oda. Tanam an y ang t oler an diar t ik an nem at oda dapat ber k em bang dengan baik t et api hany a m eny ebabk an sedik it k er usak an. Tanam an y ang r ent an ak an m eny ebabk an nem at oda ber k em bang baik dan m eny ebabk an k er usak an y ang ber at . Hubungan ant ar a nem at oda dan t anam an dapat digam bar k an seper t i diagr am ber ik ut ini ( Philip et al dalam Bar k er e t a l ( 1998) ( Gam bar 2) .
Gam bar 2. Diagr am y ang m enj elask an r espon per t um buhan t anam an t er hadap r epr oduk si nem at oda di t anam an ( Rober t dalam St ar r et al. 2002)
M EKAN I SM E RESI STEN SI
Set iap spesies t anam an diganggu oleh ham pir ser at us j enis cendaw an, bakt eri, m o lik ut , v ir us dan nem at oda y ang ber beda- beda. Ser in gk ali, sat u t an am an diser ang oleh r at usan bahk an r ibuan pat ogen. Walaupun t anam an m ungk in m en der it a k er u sak an r in gan at au ber at , t et api ban y ak dian t ar an y a y an g t et ap dapat ber t ahan hidup dar i sem ua ser angan it u, bahk an buk an t idak m ungk in dapat m em buat ny a unt uk t um buh lebih baik dan m em ber ik an hasil y ang m em uask an ( Agr ios, 1997) .
ber k em bang di dalam inang sangat t er gant ung dar i pengen alan in an g t er h adap pat ogen suat u int er ak si y ang k om pat ibel ant ar a inang dan pat ogen ak an m eny ebabk an pat ogen m am pu m enek an k em am puan t anam an unt uk m engham bat inok ulasi ber ik ut ny a dar i pat ogen y ang t idak k om pat ibel dan sebalik ny a int er ak si yang t idak kom p at ibel dapat m elidungi t anam an dar i infek si pat ogen y ang k om pat ibel ( Andr ew , 1996) .
Ada beber apa m ek anism e r esist ensi y ang dilak uk an t anam an sebagai r eak si dar i infek si nem at oda par asit , diant ar any a adalah sebagai ber ik ut :
1 . M e n g h a silk a n z a t b e r a cu n
Tanam an t er t ent u y ang t um buh pada t anah y ang t er infek si nem at oda m am pu m enek an populasi nem at oda. Seper t i Taget es pat ula ( k enik ir / m ar igold) . Tanam an ini m engandung der iv at t heophene dan α- t et r at r ienil dar i ek st r ak si daun dan bat angny a y ang ber sifat nem at is idal t er hadap Ty len ch u s sem ipen et r an s dan Anguina t r it ici. Ek sudat ak ar dar i beber apa t anam an Cr u cif er ae m engandung isot iosianat y ang dapat m engham bat penet asan t elur nem at oda sist e. Asam aspar agur ik y ang diisolasi dar i ek st r ak ak ar t anam an Aspar agus offic inalis dapat m enek an populasi M. incognit a, Pr at y lenchus penet r ans dan Par at r ichodor us dengan car a m engham bat k holinest er ase y ang m er upak an enzim sar af dan alat inder a. Suat u penelit ian m en em u k an sej u m lah sen y aw a fen olik y an g t in ggi di dalam t an am an t om at dan t em bak au y ang r esist en t er hadap Meloidogy ne dar ipada t anam n y ang r ent an ( Pr ak ash & Jagadisw ar i, 1997) .
2 . Re a k si H ip e r se n sit if
Bany ak nem at oda m endor ong k em at ian sel di sek it ar t em pat infek siny a secar a cepat apabila m er ek a m asuk k e dalam inang y ang t idak k om pat ibel. Feeding si t e pada t anam an y ang r esist en m enunj uk k ann gej ala y ang sam a dengan t anam an y ang r ent an pada int er ak si inang r esist en dengan nem at oda endopar asit sedent ar i, t et api dalam beber apa har i nem at oda ak an m at i dan t idak m am pu m eny elesaik an sik lus hidupny a. Hal ini diduga k ar ena t anam an m em ber ik an r espon per t ahanan dar i infek si nam at oda t er sebut , sehingga m engham bat per k em bangan nem at oda. Bent uk per t ahanan nek r ot ik dan hiper sensit if m er upak an suat u bent uk per t ahanan y ang um um t er j adi pa da int er ak si inang- nem at oda. Kelihat anny a j ar ingan y ang m engalam i nek r ot ik ak an m engisolasi par asit obligat dar i subst ansi hidup disek it ar ny a k ar ena pat ogen sangat t er gant ung pada bahan m ak anan dar i j ar ingan t er sebut , k ar ena k em at ian sel m eny ebabk an nem at oda j uga m at i. Lebih cepat sel- sel inang m at i set elah infek si nem at oda, m ak a t anam an t er lihat lebih t ahan ( Agr ios, 1997) .
3 . Fit o a le k sin
Fit oalek sin adalah zat t ok sin y ang dihasilk an oleh t anam an dalam j um lah y ang cuk up hany a set elah dir angsang oleh ber b agai m ik r oor ganism e pat ogenik at au oleh k er usak an m ek anis dan k im ia. Fit oalek sin dihasilk an oleh sel sehat y ang ber dek at an den gan sel- sel r usak dan nek r ot ik sebagai j aw aban t er hadap zat y ang ber difusi dar i sel y ang r usak . Fit oalek sin t er ak um ulasi m engelilingi j ar ingan nek r osis y ang r ent an dan r esist en. Ket ahanan t er j adi apabila sat u j enis fit oalek sin at au lebih m encapai k onsent r asi y ang cuk up unt uk m encegah pat ogen ber k em bang ( Agr ios, 1997) .
Suat u k aj ian r esist ensi pada P. scribneri m enunj uk k an dalam beber apa har i set elah nem at oda m elak uk an penet r asi k e dalam ak ar k acang lim a (Phaseolus lunat us) , t er dapat k onsent r asi y ang t inggi dar i dua seny aw a y ait u coum est r ol dan psor alidin y ang t er sk um ulasi pada bidang nek r osis disek it ar nem at oda. Pada k acang lim a y ang t idak t er infek si j uga m em puny ai seny aw a ini, t et api k onsent r asiny a r endah.
Suat u k ult iv ar k edelai y ang r esist en t er hadap M. incognit a t er ak um ulasi seny aw a gliseolin di dalam ak ar pada j ar ingan st ele dengan k onsent r asi di at as t ingk at y ang dapat m engak ibat k an nem at oda t idak dapat ber ger ak . Fit oalek sin t er sebut t idak ak an m encapai t ingk at y ang t inggi pada k om binasi y ang k om pat ibel ant ar a Meloidogy n e dan t anam an k edelai y ang r ent an. Suat u cont oh lain, t anam an k apas y ang diinok ulasi dengan Meloidogy ne spp. , k om binasi ant ar a k apas dan nem at oda dar i r esist ensi y ang t inggi hingga r endah. Sej um lah ant ibiot ik ( gossipal dan seny aw a y ang t er k ait ) t er ak um ulasi di sek it ar nem at oda dengan k onsent r asi dar i t inggi hingga r endah sesuai dengan t ingk at r esist ensiny a.
EKSPRESI KETAH AN AN PAD A TAN AM AN
Ek spr esi dar i ink om pat ibelit as at au k et ahanan set elah t er j adiny a infeksi adalah suat u r espon k et ahanan ak t if y ang j uga dit em uk an pada pat ogen lain. Selan j u t n y a ek spr esi in i ak an dij alan k an oleh sat u at au beber apa gen m ay or R y an g digam bar k an dalam bent uk int er ak si gene - f or- gene.
Molek ul signal nem at oda at au elisit or dik eluar k an dar i sek r esi k elenj ar eshopagus nem at oda y ang diinj ek sik an m elalui st ilet dalam j ar ingan inang. Sek r esi dar i k elenj ar eshopagus nem at oda pada nem at oda endopar asit dar i genus Meloidogy ne, Het er oder a dan Globoder a ber h u bu n gan den gan r espon in an g y an g kom pat ibel y ang k em udian m er ubah sel inang m enj adi feeding sit e y ang spesifik seper t i gian t cell dan sinsit ium sebagai sum ber nut r isiny a ( Vr ain, 1999 ; William son & Richar d, 1996) ( Gam bar 3) .
[image:5.596.131.458.471.676.2]
Lam any a r espon y ang ink om pat ibel ber v ar iasi dar i seger a, 8 – 1 2 j am set elah infek si unt ung Meloigogyne pada t om at y ang m em baw a gen k et ahanan Mi dan sekit ar 48 j am unt uk G. r ost ochiensis y an g m en gin f ek si t om at dan m em baw a gen ket ahan H1 at au lebih dar i 2 m inggu unt uk nem at oda j er uk Ty len ch u lu s sem ipenet r ans pada j er uk y ang r esist en ( Milligan et al 1998) .
Ser ing pada ak ar y ang r esist en, nem at oda dapat ber k em bang dan m em per ban y ak dir i t et api m er ek a ser ing t idak m am pu ber t ahan dan laj u fek undit iny a m enj adi r endah dibandingk an pada t anam an y ang r ent an, disam ping it u sex- rat io ny a lebih bany ak y ang j ant an dibanding y ang bet ina, seper t i pada nem at oda sist e dan pur u ak ar .
KEU N TU N GAN PEN GGU N AAN TAN AM AN RESI S T EN
Beber apa k eunt ungan dapat diper oleh dengan penggunaan t anam an r esist en t er hadap nem at oda par asit unt uk peningk at an pr oduk si. Tanam an r esist en, pada sist em budiday a t anam an sem usim dapat m engur angi at au m enek an k epadat an populasi nem at oda di dalam t anah k e lev el y ang t idak m er usak t anam an sam pai per t anam an ber ik ut ny a, sehingga m em ungk ink an r ot asi t anam an lebih singk at dan lebih baik.
Penggunaan t anam an r esist en j uga t idak m em er luk an per lak uan k husus lainny a sehingga t idak m em er luk an biay a t am bahan unt uk pem elihar aan. Di negar a ber k em bang dan pada per t anian y ang budiday a per t anianny a ber biay a r endah, t anam an r esist en adalah m er upak an solusi j angk a panj ang unt uk pengendalian nem at oda par asit .
Penggunaan t anam an r esist en j uga m em ber ik an k eunt ungan lain seper t i dapat m engur angi penggunaan bahan k im ia y ang m em ilik i r esik o t inggi t er hadap k esehat an dan k eselam at an m anusia dan lingk ungan. Selain it u j uga dengan penggunaan t anam an r esist en dapat m em bat asi k om plek s peny ak it y ang ber hubungan dengan nem at oda seper t i cen daw an Fusar ium ox y spor um , Rhizoct onia dan cendaw an lainny a.
Sam pai sek ar an g pen ggu n aan t an am an r esist en ban y ak dit u j u k an u n t u k nem at oda endopar sit sedent ar i seper t i Globoder a, Het er oder a, Meloidogy ne, Rot y lenchulus, d an Ty lenchulus . Walau pu n dem ik ian beber apa t anam an r esist en t er hadap nem at oda dar i golongan endopar asit m igr at or i j uga dik em bangk an seper t i Aphelenchoides dan Pr at y lenchus dan j uga unt uk nem at oda ek t opar asit seper t i Xiphinem a ( William son & Richar d, 1996 ; Rober t dalam St ar r et a l. 2002) .
PEN U TU P
D AFTAR PU STAKA
Andr ew . F. B. 1 9 9 6 . Plant disease r esist ance genes : funct ion m eet s st r uct ur e. The Plant Cell. 8 : 1757- 1771.
Agr ios. G. N. 1997. Plant Pat hology . 4t h ed. Academ ic Pr ess, Tor ont o.
Cook . R & G. R. Noel. Cy st Nem at odes : Globoder a an d Het er oder a species. I n. St ar r . J.L ; R. Cook & J. Br idge ( eds.) . 2002. Plant Resist ance t o Par asit ic Nem at odes. CABI Publishing.
Hussey . R. S & G. J. W. Janssen. Root - k not Nem at odes Meloidogyne species. I n. St ar r . J.L ; R. Cook & J. Br idge ( eds.) . 2002. Plant Resist ance t o Par asit ic Nem at odes. CABI Publishing.
Milligan. S. B ; J. Bodeau ; J. Yagh oobi ; I . Kalosh ian ; P. Zabel & V. M. William son . 1998. The r oot - k not r esist ance gen Mi fr om t om at o is a m em ber of t he leucine zipper , nucleot ide binding, leucine- r ich r epeat fam ily of plant genes. The Plant Cell. 10 : 1307- 1321.
Philip. A.R ; William . C.M & John. C.V. Genet ic Mechanism of Host - Plant Resist ance t o nem at odes. I n Bar k er . K.R ; Gar y . A.P & Gar y . L.W ( eds.) . 1998. Plant and Nem at ode I nt er act ions. Madison, Wisconsin, USA.
Pr ak ash. A & Jagadisw ar i Rao. 1997. Bot anical Pest icide s in Agr icult ur e. Lew is Publisher , Tok y o.
Rober t s. P. A. Con cept s an d Con sequ en ces of Resist an ce. I n. St ar r . J.L ; R. Cook & J. Br idge ( eds. ) . 2 0 0 2 . Plant Resist ance t o Par asit ic Nem at odes. CABI Publishing.
Vr ain. T. C. 1999. Engineer ing nat ur al and sy nt het ic r esist ance for nem at ode m anagem ent . Jour nal of Nem at ology . 31 ( 4) : 424- 436.
William son. V. M & Richar d. S. H. 1996. Nem at ode pat hogenesis and r esist ance in plant . The Plant Cell. 8 : 1735- 1745.
Widm er . T. L & G. S. Abaw i. 2000. Mechanism of suppr ession of Meloidogy n e h apla and it s dam age by a gr een m anur e of sudangr ass. Plant Dis. 84 : 562- 568.
