FISIOLOGI ADAPTASI TANAMAN
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem
Tropika
Prof Dr Ir Didy Sopa ndie, MAgr
Copyright CCl2013 Prof Dr Ir Didy Sopandie, MAgr
Pt:nyunting
Desain Sampul
Pt:nOlIOl
lsi
KoreklOf
: Nia Ja nuarin i
: Ardhya Pr:l.lama
: Ardhya 1'r:lIama
: Yuki HE Frandy
IT Penerbil IPS Press
F
lmpus
11'8 Taman Kenc:m3 Bogor
,kan Pcrtama : Janua ri 20 14
k olch
Pe rcclakan
IP8
1
pta dilindun gi olch u nd:m g-undang
I
,og
m cmpcrb:myak buku ini
lanpa
izin
[cnulis
dad Penc rbit
DAFTAR 151
KATA PENGANTA R .. .... .. ... .. .... .... ... ... .... ... ... ... ...
v
DAFTAR lSi .. ... ... ... ... ... ... ... .... ... ... ...
vii
DAFTA R ' -ABEL ... ... ... .... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... ... .
xi
DAFTAR
GAM BAR ... ... .... .. ... ... ..
... ...
xi ii
I
PENDA H U LUAN ... ... ... ... .... ... ... ,. 1
1.1
Perm asa lahan dan Tancanga n Pe ngernbanga n
Pen ani an
Tahun 2030 ... ... .... .... .. ... .. ... ... ... ... ... I
1.2 Ketersedi aan Lahan Ga rapan Saat Ini dan Proye ksi Kebutuhan
La han Sarli ... .. .. ... ... ... ... ... ... ... .. .. ... ... 4
1.3 Po te ns i SlIlllber Daya Lahan dan Air lIntlik Tanaman Panga n ... ... 5
1. 3. 1 La han ya ng Ses uai untuk Pertani an la nam an Pangan .. ... 5
1.3.2 Ketersedi aa n dan Po tensi Sumber Daya Air .... .. .... .. ... ... 7
II
ADAPTASI TANAMAN TERHADAP CE KAMAN TANAH
MASAM .... ... ... .. ... ... .. ... .. ... .. ... 9
2. 1 Karakteristik Ta nah Masam denga n Kandun ga n Al Tinggi ... 9
2.2 Penga ruh Cekaman Alum in ium terhadap Tanaman .. .. .. ... 12
2.3 Mekani sme Toleransi te rh adap Ceka man Al uminium ... 2 1
•
III ADA PTAS I TANAMAN T ERHADAP LA HAN D ENGAN
KETERSED lAAN FOS FOR REN DAH .. .. ... .... .. .... ... 29
Daftar lsi
3.3 Tanaman Toleran P Rendah ... , ... 33
3.4 Meka ni sme Adaptasi Ta naman terhadap P Rendah ... ... ... ... 35
[V ADAPTASI TANAMAN TERHADAl' CEKAMAN
KEKERINGAN D I LAHAN TADAH HUJAN ... .. 43
4.1 Karakteristik Lahan Tadah Hujan ... .. ... ... 43
4.2 Cekaman Kekeringan ... ... ... .. ... .... ... ... ... ... ... 44
4.2.1 Respons Fisiologi terhadap Cekaman Kekeringan ... 44
4.2.2 Respons Biokimia .. .. .... ... ... 45
4.2.3 Respons Moleku ler ... ... 46
4.3 Meka nisme Adaptasi terhadap Cekaman Kekeringa n ... 47
4.3. 1 Mekanisme Toleransi Secara Fisiologi ... 48
4.3.2 Sensor Cekaman Kekeringan dan SignflITransd uks i ... 49
4.3.3 Gen-gen Terindllksi pad a Tingkat Transkripsi .. ... 5 1
4.3.4 Protein yang Terinduksi oleh Cekaman Keke ringan ... 52
4.3.5 Cekaman Oksidatif yang Disebabkan oleh Dehidrasi .. .. .. . 54
\ .
ADAPTAS I TANAMAN TERHADAP CEKAMAN LAHAN
PASANG SURUT DAN SULFAT MASAM ... 55
5.1 Karakteristik Lahan Sll lf." Masam ... 55
5.2 Dampak Oksidasi Pirit terhadap pH,
Al,
dan Fe
dalam ururan Tanah ... .... ... ... .... ... ... ... ... ... ... 60
5.3 Toksisitas
Al
da n Fe terhadap Tanaman ... .. ... .. .. .... 62
5.4 Meka ni sme Adaptasi Tana man terhadap Lahan Pasang Surut ... 63
\1
ADAPTAST TANAMAN TERHADAP CEKAMAN SALIN TTAS .... 69
6.1 Karakteristik Lahan Salin ... ... .... 69
6.2 Mekanisme Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Salinitas ... 7 1
6.2. 1 Adaptasi Fisiologi ... .. ... . 74
6 .2.2 Adaptasi Mo lekuler ... 75
Daftar lsi
VlI ADAPTASI TANAMAN TERHADAP PERUBAHAN IKLIM
DAN CEKAMAN SUHU TINGGI .... ... .. .... ... ... ... ... ... .. 77
7. 1 Dampak Perubahan Iklim ... ... ... .... ... .. .... ... 78
7. 1.1 Pe nillgkaran Kadar
CO
2
. . .. . . .... ... . .... .... . . ...
78
7.2 Ce kaman Suhu Tinggi .. ... .... ... ... .. ... . 82
7.2. 1 Batas Su hu Tingg i ... ... .... ... .... ... 84
7.2.2 T.1nggap Ta nama n terhadap Cekama n Suhu Tinggi .... ... ... 86
7.2.3 Respons Fisiologi ... " ... ... .... " ... .... .... ... 89
7 .2.4 Respons Molekuler ... ... ... .... ... ... ... .... ... 95
7.2 .5 Mekanisme Toleransi terhadap Su hu Tingg i ... ... ... 98
7.2.6 Pencapaian Termoroleran ... .. ... ... ... ... .. ... .... 100
7.2.7 Temperatur untuk
Sensing
dan
sigl1ftlillg
... ... ... ...
100
VIII ADA PTAS I TANAMAN TERHADAP INTENSITAS
CA HAYA RENDAH ... .... .. ... ... ... ... ... .... .. 103
8.1 L1han di Bawah Tegakan dengan Intensitas Cahaya Rendah .. ... 103
8.2 Pengaruh Naungan terhadap Pertumbuhan dan Hasil
Tanaman .... ... ... ... ... ... ... ... .. 104
8.3 Mekanisme Adaptasi Ta naman terhadap I Iltensitas Cahaya
Rendah ( ICR) ... ... .. ... ... ... ... 107
IX PERBAIKAN PRODUKTIVlTAS TANAMAN BERBASIS
F1SIOLOGI UNTUK LAHAN SUB-OPTIMAL ... ... ... .... 113
9.1 Perbaikan Ta naman untuk Adaptasi pada Lahan Sub-Optimal.. I 14
9.1. 1 Perbaikan Tanaman
(Crop Improvement)
un[Uk To leransi
terhadap P Rendah ... ... ... .... ... ... ... ... 11 8
9.1.2 Perbaikan Tanaman untuk Toleransi t<rhadap
Kekeringan .. ... ... ... ... .... ... ... ... . 11 9
9 .1 .3 Perbaikan Tanaman un[Uk Toleransi terhadap
•
Cekaman Aluminium ... ... .... ... 122
9. 1.4 Perbaikan Tanaman untuk Toleransi terhadap Na un ga n ... 123
9. 1.5 Perbaikan Tanaman untuk Toleransi terhadap Salinitas .. .. 128
9.1 .6 Perbaikan Tanaman untuk Toleransi terhadap Cebman
Suhu T in ggi ... .... ... .... .. " .. "., ... ... .. ... , .. , ... 129
DAFTAR TABEl
I.
Perkiraa n kasa r kekuran ga n lahan m enurur kebu tuh an panga n
Indo nes ia rahu n 200 5-2 01 0 .... ... ... ... ... ... ... ... ... .... .. 4
2.
Perbandingan luas lahan pertanian d engan jumlah penduduk
beberapa negara di duni a ... ... ... ... .... ... .... ... ... . 5
3.
Perbed aan pa njang akar dan bobor kerin g akar pad a berbaga i
kejenuhan AI ... .. .... ... .... .... .... .. ... .... .. .. .... .. ... ... 15
4.
Tanaman yan g ad apri f re rh ada p kad ar Al ringgi di la pang ... ... .. 22
5.
Beberapa tan aman ya ng m c nye kres ikan
a5am
o rga n ik se bagai srrarcgi
ekslusi AI dari ujung akar ... ... .. ... .... ... ... ... ... ... ... ... 23
6.
Ad apras i ranam an rerh ada p P rendab ... ... .. ... ... ... ... ... .... 34
7.
Pengaruh ge no ripe sorgum rerh adap karakrer malai pada 14 M ST ... .. 34
8 .
Res po ns tanam an rerhadap kead aan kahar P ... 36
9.
Jeni s d an vari eras ra naman panga n ya ng adaprif el i lahan sulfar
m aS3 1n . .. . .. .. .. . ... .. . ... ... . .. ... . .. . ... . . . .... ... .. . ... .. . .. . .. ... . .. . ... .. . .. ... ...
65
10. Ambang bacas sa lin icas beberapa [a naman dan perse ntase penllrlln an
hasil pad a ko nd is i sa lin .... ... ... ... ... ... ... ... .... .... .. ... ... .... ... .. 70
I I . Tin gkar adaprasi ranaman rerh ada p Na berdasarkan Na
ya ng d apa, dirukarkan di lapang .. ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... .... ... 7 1
12. Res po ns ranaman rerhadap sa lini ras .... ... ... ... .... ... ... .... ... ... 73
•
13. Baras suhu rin ggi beberapa ' ana man ... ... 85
14 . Suhu leral
(hent-killing temperatures)
untuk beberapa ranaman .... ... 86
15. Ge no ripe rana ma n ya ng ad aprif pada inrensiras ca haya rend ah ... . 104
16. Po rensi has il galur-ga lur ro leran naun ga n di bawah regakan ka rer
DAFTAR GAMBAR
I.
Pengaruh pH rerhadap akri viras relarif AI ... ... ... ... ... .... .. ... ... I I
Akar barley var. Kearn ey (kiri) dan Daywn (kanan) ya ng diranam
1
_.
pacla ranah masam dengan pH 4,6 ... ... ... ... " ... 14
3.
Perbedaan panja ng akar genoripe wleran Sind oro dan ge nor ipe
peka Lumu[. Dari kiri ke kanan
1I11ruk
masin g- rnasing ge nor ipe
ada lah perlakuan kejen uh an Al 70,4, 58,2, 3 1,7, dan 12,9% ... 16
4.
Pengaru h Al rerhadap panjang akar empar genoripe kedelai ... . 16
5.
Pengaruh Al rerhadap kedelai Z hechun 2 dan Z hechlln 3 (a).
Berar kerin g akar, (b) panjang akar ... .. .. .... .... .... .... ... ... 18
6.
Ujung akar sel kedelai Z3. (a) . Pada perlakllan 60 mg/ L
rerjadi plasmoli sis, degradasi simplasma, disintegrasi nukl eus.
dan miwko ndria hilang; (b). Pada perlakuan 90 mg/L rerjadi
deg radasi is i sel ... ... ... ,' ... .... .... .. ... ... .. . 19
7.
Distribusi Al pad a lIjlln g akar kedela i genor ipe LlImllr dan Yellow
Biloxi dengan pewa rn aan
hemntoxilin ... .. ... ... 20
8.
Eva lu asi padi gogo dan kedelai roleran Al di lahan masa m Gaj rug,
Jas inga (keje nuhan Al 76%; Aldd 13
m el
I OOg; pH 4,2) ... 23
9.
Meka ni sme deroksifikasi Al dalam sel ranaman w leran AI .. .. .. .. .... ... 25
10. Evai ll asi ranaman padi roleran P rendah di U lrisols Jasinga. P Bray I
0.13 ppm (sa ngar rendah); T
=
wl eran,
1'=
peka ... .. .. .. .. .... .. ... .. 33
11 . Urura n gen-ge n ya ng berllbah ekspresinya saar rerinduksi kahar
Daftar Gambar
J
2. Difusi oksigen seeara vert ikal dari atmosfer melalui pori makro.
Oksige n yang terlarut dalam larutan tanah akan berdifusi
ke matriks tanah yang jenuh air. Di dalam matriks ini, oksigen
terlarut akan dipakai untuk 2 hal: dekomposisi bahan organik
dan oksidasi pirie (Kcrcra nga n: R
=
radius rata-rata
ag regar
mnah;
[0
=
radi us zone anaerob) ... .... ... ... ... .. .. ... 58
J
3. Skema yang menggambarkan beberapa kemungkinan teaksi
se lalna
oksid as i
pirir ... ... ... .. .
S9
14. Pola reduksi-oksidasi [a nah dan kelarutan Fez.
mllsiman
dalam satu tahun pad a tanah sui fat masam di daerah
Delta Mekong, Vietnam ... , ... ... 60
J
5. Morfologi akar 8 varietas padi umur 7 hati setelah perlakuan tanpa
cekaman Fe dan cekaman 700 ppm Fe .... ... ... ... ... ... ... 63
16. Mekanisme ro leransi dan penghindaran ranaman terhadap logam .... .. 66
J
7. Transpor Fe pada dikotil .... ... .. .... .... ... .. ... .. .. ... ... ... ... .. ... .. ... .. 67
J
8. Penampilan tanaman
barley
pada berbagai konsentrasi NaCi
dan Ca .. ... ... 73
J
9. Suhu tingg i menginduksi penghambatan evolusi oksigen
dan aktivitas PSI
I.
Suhu tinggi menyebabkan
( J) disosiasi
atau (2) penghambatan OEe. Hal ini menyebabka n
donor e-inrernal alrernarif seperri prolin sebagai pengganri
H
2
0
untuk mendonorkan e1ektron kepada PS)) .. ... ... ... ... ... .. ... .. ... .. 9
J
20. Rep resentasi ske matis pembentukan dan penghilangan radikal
superoksida, hidrogen peroksida, rad ikal
hydroxyl
pada kondisi
b, [bagai cekama n lingkungan .. .. ... .. ... ... ... ... .. ... .. .. ... .... .... .... .. ... .. ... .. . 96
2 1.
1\
l: kansime hiporeris to lera nsi rerhadap cekaman suint ringgi
I Ja ranaman. MAPK,
mitogen activated protein kinasesj
r IS,
reactive oxygen species;
HAM K,
heat shock activated
MAPK;
J
)E,
heat shock element;
HSPs,
heat shock proteins;
( IrK,
calcium dependent protein kinllSe;
HSK,
histidine kinllSe ...
J
0
I
22 .
r
luasi padi gogo (C hozin
et
al.
J
999) dan kedelai tOleran
i
ns itas cahaya rendah (Sopandie
et al.
2003a) di bawah tegakan
I
[ ... ... ... ... ... ... .... .... ... ... ..
105
•
Daftar Gambar
23. Mekanisme penghindaran
(avoidance)
adaptasi tanaman
terhadap inrensiras ca haya rendah ... ... .... ... .... ... .... .. ... ... . 106
24 . Mekanisme roiera ns i
(tolerance)
adaptasi [an aman terh adap
intensitas cahaya renda h ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . 107
25 . Struktur klorop las pada perlakuan gelap 5 hari setelah 14 hari
ditanam pad a ca haya 100% (TEM 15000x). A=pati; G=G rana;
P=Plastoglobuli; S=S tro ma. dan tand a panah menunjukkan
membran kJ oroplas ya ng hancur. T =w le ran naun ga n, P=peka
naullga n .... ... ... ...
11 0
26. S in erg is lll e antarkomponen perbaikan tana man di lin gkungan
sub-oprilnal. ... 11 3
27. Skema hubun ga n antara potensi has il . fe no logi. dan karakter
ro leransi kekeringan dengan hasil panen pada berbagai [araf
ce kalnall ... ...
11 5
28. Seleks i marka menggun akan
bulk segregant analysis ... ... ... ... 126
29. T.,hapan kun ci
(key
steps)
pada program pemuliaan tanam an
(sisi kiri) dan peran riset fis io logi (s isi kanan) .... ... ... ... 147
•
xv
I
PENDAHULUAN
Sejarah telah menunjukkan bahwa sekror pertanian mempunyai peran yang
sangar penting dalam perekonomian negara. Peran [erschut semakin rcrlihar
pada masa krisis t.hun 1997, di mana sektor pertanian bersama dengan
sekror perikanan dan kehur3nan mampu
benahan
sebagai sektor penopang
perekonomian nasional , sehingga kri sis yang Icb ih buruk dapar dihindarkan.
Ke depannya ,
se kroT
percanian akan rcrap menjadi rulang punggung negara
dan sebagian besar rakyar Indonesia.
1.1 P ermasalahan dan T antangan
Pengembangan Pertanian Tahun 2030
Pad a Abad 20 relah rerjadi peningkaran hasH ranaman secara signifikan , yang
uramanya disebabkan o leh perbaikan reknik budi daya dan penggunaan
kulrivar baru. Pada abad 21, ranrangan yang harus dihadapi dalam upaya
memenuhi kebutuhan pangan menjadi semakin besar. Hal ini terkait dengan
berbagai perubahan ya ng memengaruhi produksi pangan dunia , yairu (a)
peningkaran populasi manusia, (b) peningkatan kon sumsi daging dan pangan
nabari, (c) ada nya pemanasan global yang menyebabkan Aukruasi iklim ya ng
rajam dan menyebabkan gaga! panen, (d) menurunnya luas lahan garapan, (e)
kelangkaan air yang menurunkan jumlah air irigasi,
(f)
degradas i lingkungan
dan erosi}
Cg)
adanya kebuwhan
ul1tuk
proreksi tanaman dari serangan hama
dan penyakir, serta (h) perubahan alam yan& su li t diprediksi (M iAin 2000).
Populasi dunia pada rahun 2025 diperkirakan akan menjadi 8,04 miliar
orang yang akan memblltuhkan pangan se besar 3.046,5 jura ton, di mana saat
itu diperkirakan produksi pangan dunia hanya men c.' pai 2.977,7 jura ton,
sehingga neraca pangan dunia akan defisit 68,8 jura ton (Mi Ain 2000). Pad a
tahun 2025 tersebut, jumlah penduduk di Indonesia akall mencapai 316-350
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika
jura orang dan diperkirakan akan rnemburuhkan beras
±
42,7--47,3 jura ron
(Badan Lirbang Depran 2005). Jika produksi 20 II hanya mencapai 37,8
jura
(011,
akan rerjadi kekurangan pangan beras
±
10 jura ron , bila ridak ada
peningkaran produksi. Hal rersebu[ menunjukkan bahwa Indonesia rawan
rerhadap kekurangan pangan, sehingga diperlukan peningkaran produksi
pangan secara berkelanjuran agar rerhindar dari kerawanan pangall.
Peningkaran pembangunan perranian di beberapa negara berkembang
ditujukan untuk memenuhi keburuhan pangan dan peningkaran kesej ahrc raan
masya rakat. Isu penting yang harus dihadapi meliputi berbagai hal yang
rerkair dengan (a) peningkaran suplai pangan, (b) upaya penanggulangan
kekurangan gizi, (c) pemberanrasan kemiskinan, dan (d) pencapaian laju
perrumbuhan perranian yang dapar rnemberikan kontribusi besar rerhadap
peningkaran pembangunan ekonomi seca ra menyeluruh.
Budi daya ranaman melibatkan popuJasi tanaman melalui manajemen lapang
yang baik sesuai dengan cara-cara dalam GAP
(good agriculture practices).
Porcnsi hasil generik dari tanaman ridak selalu terca pai karena adanya
faktor-fakror pembaras, seperri kerersediaan
input
yang ridak repar wakru, salah
musim, serangan hama penyakir, dan cekaman abiorik. Jenis ce kaman abiotik
berbeda- beda sesllai dengan tempat di mana tanaman rumbuh , musim ran3m ,
dan lerak geografis. Beberapa cekaman abiorik ya ng paling umum sangar
berAuktuasi sesllai kondisi lingkungan , seperri kelembapan tanah, evaporasi,
adanya penggenangan. suhu atmosfer, variasi periodisitas,frostdan kerllsaka n
suhu dingin . status fisiokimia ranah , defisir hara, serra keracllnan logam beraL
Memahami dasar fisiologi dan genetika dari sif.:lt toleransi tanaman se rra
upaya manipulasi generik merupakan hal yang pen ring unruk menanggulangi
pengaruh cekaman abiotik secara agronomis. Manllsia menyeleksi tanaman
yang dapar dimakan, seperri halnya pakan unruk rernak. Namun demikian,
domestikas i tanaman liar mengakibarkan kerentanan genetik rerhadap
perubahan cuaca (abiorik) arau serangan hama dan parogen (b iorik).
Petani dulu seca ra konrinu memperbaiki kuanriras, kualitas , dan claya simpan
biji dari hasil panen yang menyebabkan rerjadinya basis generik yang sempir
clari varictas. Cara ini menycbabkan varieras menjadi lebih rentan terhadap
cekaman abiotik dan biorik. Dengan demikian sejak awal pcrranian, manusia
relah menghadapi dan mengarasi berbagai cekaman abiorik. Dalam deraan
yang panjang, perani di sel uruh dunia relah menyeleksi dan menanam
berbagai ranaman, yang sekarang dikelompokkan sebagai lanras , varieras
lokal, dan varietas perani, di mana banyak dari varieras rersebut memiliki gen
2
roleransi rerhadap berbagai cekaman
ringgi, rerurama padi dan gandum m
dengan baik. Kerentan3n variera5 t
menyebabkan hasil rahunan berR
pangan secara global karena ringginya M
diproduksi. Hal ini menyebabkan .
pangan. Kegagalan panen di Mrika
ｾ＠
pangan yang ringgi kepada Negara
cru.
Cekaman abiorik
(abiotic stress),
<ep«
alkaiiniras, sllhu ringgi (te ruram a
paw
roksisitas zat kirnia, serra srres oksidnif
perranian dan lingkungan . Sebagai com
relah rnenyebabkan kerusakan lahan-Im
akan menyebabkan kehilangan 30'l<
I.aII
dan sarnpai 50% pad a rahun 2050 F
di sel uruh dunia haru s memproduksi
memberi makan penduduk dunia deng>
Ini berarti produkrivitas rata-rata
s(reaJ
bisa diperrahankan pada angka 4 ronl
meningkarnya perminraan rerhadap
pi
minyak, energi , dan kayu. Dalam buku
rerkair dengan berbagai merode yang
I
prodllkrivir3s ranama n dengan cara
y
varieras yang ro leran rerhadap berbaga;
Cekaman arau s!res dalam isrilah b
proses fi siologi, perkembangan dan
r....
serra dapar menimbulkan kerusakan
tanaman. Perbaikan tanaman unruk
diupayakan melalui perbaikan adapusl
sub-oprimal. Di Deparremen Agrono
penelirian bidang fisiologi relah ban)
• perbaikan beberapa ranaman pangao
et
al.
1995c, 1996abc, 1997, 2000abc. '
2005abcd, 2006, 20 12; Sopandie dan
-:i
et al.
1999 ; Chozin
et al.
1999; Supijar
em Tropika
buruhkan beras
±
42,7-47,3 juta tO n
Ifoduks i 20 I I hanya meneapai 37,8
an beras
±
10 juta tOn , bila tidak ada
l.:nunj ukkan bahwa Indonesia rawan
;a
dipe rlu kan peningkatan ptOduksi
ldar dari kerawanan pangan.
1
di beberapa negara berkembang
panga n dan peningkat3n kesejahteraan
Lhadap i meliputi berbagai hal ya ng
pangan, (b) upaya penanggulangan
miskinan, dan (d) peneapaian laju
mberikan kontribusi besar terhadap
menyeluruh.
ｾ＠
tan3man melalui manajemen lapang
lam
GAP
(good agriculture practices).
l
selalu tercapai karena adanya
FaktOr-mput
ya ng tidak tepat waktu, salah
,kaman abiotik. Jenis eekaman abiotik
lUlla tanaman rumbuh. musim mnam,
n abioti k yang paling umum sangat
sepen i kelembapan ranah, evaporasi,
rariasi periodi si tas .
frost
dan kerusakan
fisit hara , sena keracunan logam berat.
Jca
dari sifat roleransi tanaman sena
III yang penting untuk menanggulangi
nom is.
Manusia menyeleksi ranaman
bn
untuk rernak. Namun demikian ,
atkan
kerentanan genetik terhadap
D
hama dan patOgen (biotik).
.
kuandras, kualitas, dan daya s impan
terjadinya basis genetik yang sempit
trietas menjadi lebih rentan terhadap
mtikia n sejak awal penanian, Illanusia
-.gai
ce kalllan abiotik. Dalam deraan
aia relah menyeleksi dan menanam
tdompokkan sebagai lanras, varietas
tak
dari varieras rersebut memiliki gen
I
Pendahuluan
tOleransi terhadap berbagai ce kaman abiotik. Kultivar modern berdaya hasil
tinggi, terutama padi dan gandum memiliki potensi lebih besar jika dikelola
dengan baik . Kerentanan varietas ranaman modern rerhadap cekalllan abiocik
menyebabkan hasil tahunan berAuktuasi sangat tajam. T e1ah terjadi defisit
pangan seea ra global karena tingginya permintaan, lebih tinggi dari yang dapat
diproduksi. Hal ini menyebabkan timbulnya permainan harga komoditas
pangan. Kegagalan panen di Afrika dan Australia menyebabkan permintaan
pangan yang tinggi kepada Negara China dan India.
Cekaman abiotik
(abiotic stress),
sepeni kekeringan, banjir, saliniras dan
alka lini[as, suhu tinggi (terutama pad a saa t pembungaan dan kematangan),
toksisiras zar kimia, sena s(res oksidatif merupakan ancaman se rius rerhadap
pertanian dan lin gku ngan . Sebagai contOh, peningkatan salinitas tanah diduga
telah menyebabkan kerusakan lahan-Iahan pertanian seea ra global, diprediksi
akan menyebabkan kehilangan 30% lahan subur dalam 25 tahun ke depan
dan sampai 50% pada tahun 2050 (FAO 2006). Pada tahun 2025, petani
di sel uruh dunia harus memproduksi sekitar
3,0
miliar ron serea! unruk
memberi makan penduduk dunia dengan populasi hampir 8,0 miliar orang.
Ini berarti produkrivitas rata- rata sereal (rerutama gandum dan pad i) harus
bisa dipertahankan pada angka 4 ton/ha. Oi sa mping itu perlu dipikirkan
meningkamya permintaan terhadap pakan , sayuran, buah-buahan, serat,
minyak, energi, dan kayu. Oalam buku ini akan dibahas berbagai isu ya ng
terka it dengan berbagai merode yang mampu menirigkatan produksi dan
produktivitas [anaman dengan cara yang lebih baik melalui pengembangan
varietas yang tOleran terhadap berbagai cekaman ab iotik.
Cekaman atau stres dalam istilah biologi berarti penyimpangan dalam
proses fisiologi , perkembangan dan Fungsi tanaman yang bisa berbahaya,
serta dapat menimbulkan kerusakan yang tidak dapat balik pad a sistem
tanaman. Perbaikan tanaman untuk meningkarkan produktiviras relah
diupayakan melalui perbaikan adaptasi terhadap cekaman ab iotik di lahan
sub-optimal. Oi Oepartemen Agronomi dan Hortikultura IPB,
penelitian-penelitian bidang fisiologi telah banyak berperan dalam upaya seleksi dan
perbaika n beberapa tanaman pangan (Sopandie. 1997, 1999, 2006; Sopandie
etal.
1995e, 1996abc, 1997, 2000abe, 200 1abc, 2002ab, 2003abc, 2004abc,
2005abcd, 2006, 2012; Sopandie dan T rikoesoe maningtyas 20
II ;
Makmur
et al.
1999; C hozin
et
al.
1999; Supij atno
et
Ill.
2005; Trikoesoemaningtyas
2002; Trikoesoemaningtyas
et al.
20 I 0, 20 I I).
3
t
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Ce kaman Abiotik pada Ag roekosisrem Tropika
1.2 Ketersediaan Laban Garapan Saat
Ini
dan
Proyeksi Kebutuhan Laban Baru
Sumarno (2005) memprediksi kebuwhan lahan unruk perluasan area l tanam
sebagai upaya menanggulangi kebutuhan pangan tahun 2005-20 I 0 seldtar 5
juta ha (Tabel I ). Pada saat ini, luas lahan garapan unruk tanaman pangan
sekitar 10 juta ha.
Tabel 2 menunjukkan perbandingan luas lahan dengan jumlah penduduk
dari beberapa negara di dunia (Sumarno 2005). Dari angka lu as lahan per
kapir3
rersebu[, sebenarnya Indones ia kurang pantas disebut sebagai negara
agraris karena Indonesia memiliki luas lahan garapan per kapita terkecil.
Kerersediaan lahan garapa n per kapita di Indo nes ia saar ini sudah sangar
parah dibandingkan dengan V iemam dan Bangladesh sekalipun, Ind onesia
masih reninggal.
Selain itu, dari 7 ,7 juta ha lah an pertanian basah di Indones ia, kurang lebih
han ya 4 ,6 juta ha (60%) merupakan area l beririgasi (tek ni s, semirekni s, dan
pedesaan), sisanya merupakan la han tadah hujan dan rawa. Rendahnya jumlah
prasarana irigas i ini perlu Il'lendapat perharian dari pemerintah llnwk segera
menciprakan areal irigasi baru, walau
hanra
sekadar irigasi pedesaan sekalipun
akan memililci manfaat ya ng besar.
Tabel I I'erldraan kasar kekurangan lahan menurut keburuhan pangan
Indonesia tahun 2005- 20 I 0
Komoditas
Padi
Jagung
Kedelai
Kacang ranah
Gulaftebu
Buah-buahan
Sayuran
Biofarmaka
Percrnakan
Kekur:mgan Produksi liuca ron/tahlln)
4,0
1,0
2.0
1,0
1.6
3,0
0,5
0,Q5
0,40
Toeal kekuran an lahan {B!.apan
Sumbcr: Surnarno (2005)
4
ｋ･ｾｲＱｵ｡ｮ＠
ｾｮ｡
ｭ｢｡ｨ｡ｮ＠
lahan (jura hal
1,0
0,4
2,0
1,0
0,4
0,2
0,020
0.005
±
0,0050
5.070
•
•
1.3 Potensi Sumber Da
,
umuk T anaman Par;
Surnber daya laha n yang ada saat ini
mana perluasan areal ranaman pangan
VI . Berdasarkan peta skala I: 1.000 .000
Indonesia mencapai luas 188,2 juta
Iu
ha di antara nya tergolong lah an ya ng
tanama n, sedangka n sisanya sekirar
1.3.1 Lahan yang Sesuai un
Pangan
Berdasarkan Arias Tata Ruang Pertan.2
(I'uslitbangranak 200 I), I ndones ia de
terdiri atas lahan kering sekitar 148
j
La han kering tersebut dikelornpokkan
I
«
700 rn dpl. ) selu as 87 ,4 jura ha
cUP
54,8 juta ha (Hidayat da n Mulyan i 2
Tabel 2 Perbandingan luas lah an
f"'I
beberapa negara di duni a
Negara
LU3S
Lahan
(ribuan hal
Argentina
33.700
Ausrralia
50.304
Bangladesh
8.085
Brazil
58.865
Ca nada
45.740
China
143.625
India
161.750
I ndonesia
I)
7.780
Thailand
3 1.839
USA
175.209
Vietnam
7.500
Indonesia
2)
9.788
11
L1.han sawah seluruhnya
+
lahan tadah
ｾ Ｉ＠
L1han sawah
+
l:than radah hllja n
+
lahan
ｾ＠
,em
Tropika
Garapan Saar
Ini
dan
1
Lahan Baru
lan
lahan unruk perluasa n areal tanam
an pangan tahun
2005-20
I
0
se kitar
5
ahan garapan untuk tanaman pangan
luas lahan dengan jumlah pendllduk
no
2005).
Dari angka Illas lahan per
kurang pantas diseb ut sebagai negara
as lahan garapan per kapita terkecil.
;a
di Indonesia saar ini sudah sa ngar
dan
Bangladesh seka lipun , Indonesia
ruan basah di Indon esia, kurang lebih
ｾ･｡Ｑ＠
berir igas i (teknis, semitekni s, dan
lah
hujan dan rawa. Rendahn ya jumlah
ｾｲｨ｡ｴｩ｡ｮ＠
dari pemerintah unruk sege ra
anya se kadar irigasi pedesaa n sekalipun
lahan menurut keblltllhan pangan
I
Pendahuluan
1.3 Porensi Sumber Daya Lahan dan Air
untuk T anaman Pangan
Sumber daya lahan yang ada saat ini didominasi oleh tanah bermasalah, di
mana perillasan areal tanaman pangan akan mengar.h pad a lahan kelas
IV-VI. Berdasarkan peta skala I:
1.000.000
(PlIslitbangtanak
2000),
total lahan
Indonesia mencapai Illas
188,2
juta ha. Secara biofisik sekitar
100,8
juta
ha di antaranya tergolong lahan yang sesuai untuk blldi daya berbagai jenis
ranaman, sedangkan sisanya se kirar 88 jura hektar tidak sesuai.
1.3.1 Lahan yang Sesuai untuk Pertanian Tanaman
Pangan
Be rdasa rkan Atlas Tata Ruang Pertanian Indonesia pad a skala I:
1.000.000
(Puslitbangtanak
200 1),
Indonesia de ngan Illas lahan sekitar
188,2
juta ha
terdiri atas lahan kering sekitar
148
juta ha dan lahan basah
40,2
jllta ha.
Lahan kering tersebut dikelompokkan menjadi lahan kering dataran rendah
«
700
m dpl.) seillas
87,4
jllta ha dan dataran tinggi
(>
700
m dpl. ) sel uas
54 ,8
juta ha (Hidayat dan Mulyani
2002).
Tabel 2 Perbandingan luas lahan pertanian dengan jllmlah pendllduk
beberapa negara di dunia
Indo nesia "
9.788
217.000
450
Lahan sawah seluru hn ya
+
lahan radah hujan , tidak termasuk perkebunan
Laha n sawa h
+
lahan ladah hujan
+
lahan kering, lidak Icrm3suk pcrkcbunan
umbe r: Sumarno (2005)
5
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhad ap Cekaman Abiotik pada Agroekos istem Tropika
Dari co ral dararan Indo nesia, lahan ya ng sesuai
ullruk
perranian, baik tanaman
panga n maupun tanaman tahun an sel uas
100,8
j uta ha (Abduraehm an
et
nl.
2004).
Lahan ya ng terluas terdapa< di Sumatera, Kalim antan, dan Papu a.
Untu k pertanian lallan basah (panga n se musim) terdapat di Papua, Sumatera ,
dan Kalimantan, sedang kan
11l1tl1k
pertani an lah an kerin g (ranaman semusim )
rerl uas rc rdapar di S um atera dan Kalim an ta n. Na mun demikian,
Ill as
!ahan
yang sudah di gunakan mencapai
68,5
juta ha, sehingga mas ih tersisa sekitar
32,2
juta ha (Abdurae hman
et
nl.
2004) .
Di Jawa, peman faa tan lahan sud ah mel ampui ketersediaa nnya
(over utilization).
Beberapa wilayah lain ya ng juga sudah mel ampaui ketersedi aa nnya adalah
N AD , Sumut, Sumbar, Bengkulu , DKl , DI Y, Banten, Bali, N TB, Sulut ,
dan Sulteng (Abduraehman
et nl.
2004).
Selain itu , lahan di Jawa menga lami
penguranga n akibat ko nve rsi ke penggunaan nonperranian denga n Jaju ya ng
m aki n tinggi. Pad a periode tahun
198 1- 1999
terjadi ko nversi lahan sawa h
ke penggun aa n no npertani an sel uas
1. 627.5 14
ha dan sekitar I juta ha d i
antaranya terj adi di Jawa. Tin gkat kes uburan lahan di Jawa jauh lebih tin ggi
dibandin gkan denga n di lu ar Jawa, selain itu ko ndi si in frasr ruktur lahan di
Jawa juga lebih mapan dibandin gka n denga n d i lu ar Jawa. O leh karena itu,
dalam rangka memantapkan kapas itas produ ks i panga n nasio nal, maka dalam
jangka panj ang lahan-Iahan produkti f di Jawa seperti lahan sawah tetap perlu
dipermhall kan sebaga i lahan pe rrani an dan diupaya kan agar ko n ve rs i lah an
tersebut dapat lebih dikend alikan.
Lahan Po tensial unruk Padi. Ind o nes ia mas ih m emili ki pote nsi lallan ya ng
eukup lu as untuk pengembanga n ran aman padi , ya itu seki ra r
24,5
juta ha
lahan basah (sawah) dan
76,3
juta ha lahan ke rin g. Luas po tensi lahan tersebut
dapat dirinei lebih lanjut seba ga i berikut (Balitbang Deptan
2005).
(a) Lahan sawa h. Po tensi lahan sawa h no nrawa pasa ng surut luas nya
menea pai sekitar
13,26
juta ha, ya ng tersebar di Sumatera
(2,0
I juta hal ,
Jawa
(1 ,1 2
juta hal, Bali dan N usa T engga ra
(0,85
juta hal, Kalimantan
(1,03
juta hal, Sulawesi ( I, II jura hal, se rta Maluku dan Papu a
(7,89
jura
hal . Da ri rotal lu as po tensi lahan sawah tersebut, ya ng telah digun akan
ba ru menea pai
6,86
juta ha (BPS
2003).
Jad i, mas ih te rsisa po tensi lahan
sawah ya ng eukup luas untuk dibudidayakan tanaman padi .
(\)) Lahan rawa dan pasa ng
surUL
Luas po rcnsi lahan rawa dan pasan g sueur
ya ng sesuai menea pai
3,5 1
juta ha, tersebar di Sumatera
(1,92
juta hal ,
Jawa
(0, 12
ju ra hal , Kalimanta n
(1,0 1
juta hal, Sulawesi
(0,3 1
jura hal,
6
•
se rta Maluku dan Papua 3.51
dan pasa ng surur tersebu(.
l
se kitar
0,93
juta ha,
ｳ･ｨｩｮｾ
Ｎ＠
dapat dikembangkan menj;odj
(c) Lahan kerin g. Luas po ten
I
ra naman sem lls im ,
kh usl1.)on
po tensi lahan kering te
sa ngat keci l, sehi ngga
<Un
terbuka pel uang yang
satl?'
Ioi
La han Po tensialuntu kJ agung. {
Departemen Pertanian (2() " .
areal dapat di arall kan pada
tadah hu jan ya ng belum d inunfui
se rta lahan kering pada mu>un
dan jeni s iri gasin ya , diperkir3h:an
d ipero leh dari peningkatan lode
h
seluas
4 57. 163
ha, dengan rio
Kalim antan, (b)
130.834
h. di:
T
engga ra.
Po[ensi lahan kerinf
ｾ＠
d imanfaatkan eukup luas sdaIM _
juta hal, Kalim antan
(7,2
juu
ha
(9,9
juta hal, serta Bali dan ..
ItS?
La han Po tensial umuk Kedew.
ｾ＠
sawah iri gas i sederh ana, lahan
sasa ran perluasa n areal adaJah
ｾＬＭｲ＠
Ace h, dan Sul awesi Selatan
1.3.2 Ketersediaan
dar.
I
Kebuwh an air pe rtan ian
rdau -
-dil engkapi denga n bend ungar
akhir-akhir in i m engalami
kekur
-·.Qsistem Tropika
n yang sesuai untuk perranian , balk tanaman
on seluas
100,8
juta ha (Abdurachman
et al.
lp3r di Sumarera, Kalimantan , dan Papua.
-ga n semusim) rerdapar di Papua , Sumatera .
.
pertanian lahan kering (ranaman semusim)
.
Kal imanran. Namun demikian , luas lahan
68,5
juta ha , sehingga masih tersisa sekitar
2004) .
I
melampui ketersediaannya
(over utilization).
, sudah melampaui ketersediaannya adalah
Ju, OK! , DIY, Bamen , Bali, NTB , SlUur,
. 2004) .
Selain itu, lahan di Jawa mengalami
penggunaan nonpenanian dengan laju yang
III
198 1- 1999
terjadi konversi lahan sawah
lnas
1.627 .514
ha dan sekitar
1
juta ha di
H
kesuburan lahan di Jawa jauh lebih tinggi
01.'3.,
selain iru kondisi infrastrukrur lahan di
.gkan de ngan di luar Jawa. Oleh karena itu,
&siras produksi pangan nasional , maka dalam
uktif di Jawa sepeni lahan sawah tetap perlu
un ian dan diupayakan agar konvers i lahan
1.
do nes ia masih memiliki potensi lahan yang
III
ranaman padi , yaitu sekirar 24,5 jura ha
1
ha laha n kering. Luas potensi lahan tetsebut
t>c tikut (Balitbang Deptan
2005).
an sawah nonrawa pasang surur luasnya
ha, yang tersebar di Sumatera
(2,01
juta hal ,
1,
usa Tenggara
(0,85
juta hal , Kalimantan
I jura hal, sena Maluku dan Papua
(7,89
jura
Iahan sawah tetsebut, yang telall digunakan
BPS
2003).
Jadi, masih tersisa potensi lahan
Lk d ibudidayakan tanaman padi.
1[.
Luas potensi lahan rawa dan pasang surur
jura ha, tersebar di Sumatera
(J
,92 jura hal,
man
(1,01
juta hal , Sulawesi
(0,31
juta hal,
I
Pendahuluan
lIClL>
:-'1a1uku dan Papua
(3,51
juta hal . Dari totalluas potensi lahan rawa
dan
pasang surut tersebut, yang telah digunakan untuk lahan sawah baru
ｾｴ｡ｲ＠
0,93
juta ha, sehingga masih ada sisa sekitar
2,57
juta ha yang
,;"p.t dikembangkan menjadi lahan sawah (BPS
2003).
:....han kering. Luas potensi lahan kering yang dapat dikembangkan umuk
tana man semusim, khususnya padi sekitar
25,33
juta ha. Dari total luas
fK>tensi lahan kering tersebut, yang sudah dimanfaatkan masih relatif
sanga t kecil , sehingga dari lahan kering yang ada di Indonesia masih
terb uka peluang yang sangat lebar unruk pengembangan tanaman padi.
I ...
nan Po te nsial untukJagung. Menurut Bad an Peneliriandan Penge mbangan
r
q>aneme n Penanian
(2005),
pengembangan jagung melalui perluasan
.u-eaI
dapat diarahkan pada lahan -Iahan potensial , sepeni sawah irigasi dan
ndah hujan yang belum dima nfaatkan secara optimal pada musim kemarau
.ella
lahan kering pada musim hlljan. Berdasarkan penyebaran Illas sawah
'-':110
jenis irigas inya, diperkirakan poren s i Illas pe rtanaman jagung yang dapar
dipe roleh da ri pe ningkatan Indeks Penanaman (lP) di lahan sawah adalah
,duas
457.163
ha, dengan rincian (a)
295 .795
ha di Pulau Sumatera dan
Kal imantan , (b)
130.834
ha di Sulawesi, dan (c)
30.534
ha di Bali dan Nusa
Tenggara. Potensi la han kering yang sesuai untuk tan a man jagung dan belum
dimanfaatkan cukup luas sekitar
20,5
juta ha, yang tersebar di Sumatera
(2,9
jura hal , Kalimantan
(7, 2
juta hal. Sulawesi
(0,4
juta hal, Maluku dan Papua
(9,9
juta hal, serta Bali dan Nusa T e ngga ra
(0,06
juta hal·
Lahan Poren s ial untuk Kedelai. Potens i lahan lIntuk pengembangan tanaman
kedelai tersebar di seluruh pulau di Indonesia, seluas
1,7
juta ha. Perluasan
areal tanam dilakukan melalui peningkatan indeks pertanaman 01') pad a lahan
sawah irigasi sederhana , lahan sawah tadah hujan , atau lahan kering. Wilayah
sasaran pe rluasan areal adalah NTB , Jawa Timur, Lampllng. Sumatera Utara ,
Aceh, dan Sulawesi Selatan (Balitbang Deptan
2005).
1.3.2 Ketersediaan dan Potensi Sumber Daya Air
Keburuhan air perranian relatif terpenuhi di wilayah irigasi tekni s yang telal1
dilengkapi dengan be ndungan dan saluran-saluran irigasinya. Iru pun pada
akhir-akhir ini mengalami kekurangan air apabila terjadi anomali iklim yang
sering ridak dapat diramalkan sebelull1n ya. Semenrara pertanian radah hujan ,
te rutama di wilayah be riklim kering seperti Indon es ia Bagian Timur selalu
teran cam ol eh risiko kekurangan air (Abdurarachman
et al.
2004).
Prediksi
-..
..
_---Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Ceka man Abiotik pada Agroekosistem Tropika
(erhadap n eraca kebu(uhan air (ahun
2020
me nunjukkan bahwa Jawa-Bali
dan NIT akan mengalami defisj( karena ada persaingan penggunaan air
ulltuk berbagai kepenringan. di mana pagu untuk pcnanian aka n se ma ki n
menUfun.
•
AD)
Kemasaman [anah
bagian di dunia. P
oleh berbagai fakr .
(erdapa( kendala
ua
konsenrrasi
Ho:
[Q
(3) peningka(an k
hara makro (ka(J,
Mo men uru n
(d.-serapa n air: defisie
Seca r. reia( if «r.up
pada .5pesies d an g
nilai pH (anah, ko
iklirn.
2.1 Karakre
Kandu
Ta nal, di Ii
merupakan ciri khas
[anah masam in i ,
Agroklimar
(2000
oxi501, dan 5podo.
arau sel uruhn ya se
ｾｾ ｾ ｯｳｬｳｴ･ｭ＠
Tropika
ｾｩ＠
lokal atau pedesaan sangat penting
ngkatkan luas tanam dan produktivitas
eli
Bali adalah warisan budaya yang sangar
In
lokal. Terbllkri dengan pemelih.ra.n
,ucannya serra pengaruran yang baik unruk
-.nga r efekdf memelihara kelescarian sisrcm
ingga selama musim kemarau tidak pernah
dapkan pad a rantangan yang lebih berat
In
iklim global yang dapat menciprakan
oprimal dengan tingkat ceka man yang
peningkatan produksi ranaman sudah
,aya peningkatan produksi telah dibatasi
In.
Periuasan areal tanam (ekstensifikasi)
ub-opti mal dengan kendalanya yang akan
yang harus dipikul dunia pertanian sa ngar
,n
komunikasi Iintas disiplin , penggalian
ｾｧ･ｭ｢｡
ｮｧ｡ｮ＠
SDM dan riser yang terarah
pengembangan teknologi budi daya yang
ｾ＠
tersebut akan lebih mudah untuk di capai
DAFTAR PUSTAKA
Abdllrahman A, Mulyani A, Heryani N, Irianto G.
2004.
Analisis
perkembangan sumberdaya lahan dan air dalam rangka peningkatan
ketahanan pangan.
Prosiding Seminar Widyakarya Pangan dan Cizi,
Jakarta.
Abrllna-Rodrigllez F, Vicente-Chandler J, Rivera R, Roriguez J.
1982.
Effect
of soil acidity factors on yield and foliar composition of rropical root
crops.
Soil Sci. Soc. Am.
J.
46:
I
004- 1 007.
Ahmad A, Diwan H , Abrol YP.
2010.
Global Climate Change, Stress and
Plant Productivity. In Pareek A, Sopony SK, Bohnert H] (eds. ), Abiotic
Seress Adaptation in Plants, pp
503-521.
Springer Link.
Achmadi, Indrayari L, Hairani A.
2008.
Pemanfaatan Biohlrer untuk
Memperbaiki Kualitas Air di Lahan Sulfar Masam Potensial Tipe Luapan
B.
Prosiding Seminar Nasional dan Dialog Slimberdaya Laban Pertanian.
Bogor,
18-20
November
2008.
Accevedo E, Fereres E.
1993.
Resistance ro abiotic srress.
in
Hayawa rd MD,
Bose mark NO, and Ramagosa I (eds) .
Plant Breeding Principles and
Prospect.
London: Chapman and Hall. pp.
405-421.
Agalou A, Purwanromo S, Overnas E, Johanesson H , Zhu X, Estiati A, de
Kam RJ , Engstrom
P,
Siamet-Loedin IH, Zhu Z, Wang M, Xiong L,
Meijer AH, Ouwerkerk PBF.
2008.
A genome wide survey of HD-Zi p
genes in ri ce and analysis of drought relponsive family members.
Plant
Mol. BioI.
66: 87-103.
Aggarwal PK.
2003.
Impact of climate change on Indian agriculture.
J Plant
Bioi.
30: I 89-198.
Daftar Pustaka
Agustina K. 20 I
I.
Fisiologi Adaptasi Sorgum
(Sorghum bieolor
L.
Moench)
terhadap Toksisitas Aluminium dan Deflsiensi Fosfor di Tan.h Masam
[Disertasi]. Sekolah Pascasarjana IPB, Bogor.
Agustina K, Sopandie D, Trikoesoemaningtyas, Wirnas D. 2010. Tanggap
flsiologi akar sorgum
(Sorghum bieolor
L.
Moench)
terhadap cekaman
aluminium dan deflsiensi fosfor di dalam rhizotron.
J.
Agron Indonesia.
38(2):88- 94.
Ahn
YJ,
Zimmerman J
L.
2006. I ntroduction of the carrOt HSP 17.7 into
potato
(Solanllm tuberoSllm
L.)
enhances cellular membrane stability and
tuberization in vitro.
P/tlnt Cell Environ.
29: 95-104.
Alam SM, Naqvi SSM, Ansari R. 1999. Impact of Soil pH on Nutrient
Uptake by Crop Plants. In Pessaraldi M (ed).
Handbook of P/tlnt and
Crop Stress.
2'" ed. Marcel Dekker.
Alihamsyah T, Sarwani M , Ar-Riza
I.
2002 . Komponen Utama Teknologi
Optil11nalisasi Lwan Pasang Surut Sebagai Sumber Pertumbuhan
Produksi Masa Depan.
Prosiding Seminar IPTEK Padi, Pekan Padi
Nasional,
Sukamandi 5 Maret 2002.
Alihamsyah T, Sarwani M, Jumberi A, Ar-Riza I, Noor I, Sutikno H. 2003 .
Lahan Rawa Pasang SlImt: Pendllkung Ketahanan Pangan dan 511mb"
Pertltmbllhan Agribisnis.
Banjarbaru: Balai Penelitian Pertanian Lahan
Rawa.
Allen
J
F. 1995. Thylakoid protein phosphorilation, state l-state2 transition
and phorosysrem sroichiomerry "adjusrrnencredox control at multiple
levels of gene expression.
Physio!. Plant.
93: 196- 205.
Allen LH J r, VU JCY, Valle RR, Boote KJ, Jones PH .1988. Nonstructllral
carbohydrates and nitrogen of soybean grown under catbon dioxide
enrichment.
Crop Sci.
28:84- 94.
MR,
WJ
In g ram . 2002. Constraint on future changes in climate and the
hydrologi c cycle.
Natllre.
419 :224-232.
-\lva AK, Edward DG, Asher
C),
Suthipradit S. 1987. Effects of acid soil
fertility rJCtors on growth and nodulation of soybean.
Agron
J.
79:302-306.
Iva AK, SUl.1 mer ME. 1990. Amelioration in acid soil infertility by
phosphogypsum.
P/tlruSoi!'
128:127-134.
6
Alves de Alvarenga A, de castro EM , de
MM. 2003. Effects of different
lid
-phorosynresis
or
Croton
Ufucurana
R.Arvore,
Vieosa-MG.
27:53- 57.
Amnal. 2009. Respon Fisiologi Bebera.,..
Besi [Tesis]. Sekolah Pascasarjan a.
I"
Amthor )S. 1984. -n,e role of maintenana
Cell Environ .
7:561-569.
Anderson) M, Chow WS, Park
Yl.
Ｑ ＹＹ
ｾ Ｎ＠
11
accliMation of the photosynthetic
"I
Photosynthesis Res.
46: 129- 139.
Anderson )M. 2000. StrategiEs of
pi
acclimation. P284-291. Dalam
Yun
Probing Photosynthesis. Mecha nismJ
nJ
Taylor
&
Francis.
Aniol A. 1990. Genetics of tolerance
10
aestivllm
L TIle1l).
P/tlnt and Soil 113:
Anwar K, Alwi M. 1994. Peng.ruh
peillb
pertumbuhan dan hasil kedel ai
di
tipe
C.
Dalam Risalah Hasil Pene .
Balirran , Banjarbaru.
Anwar K, Noor M. 1994. Pengaruh
pernb
pertumbuhan dan hasil kedelai di
In
Risalah Hasil Penelitian Kaelin;
Banjarbaru.
Anwar K. 2008 . Peranan Mulsa dan Pu
Produktivitas Tomat pada Musim
Prosiding. Seminar Nasional dan D
Bogor, 18-20 November 2008. Bu1:u
•
Perranian. Badan Penelitian dan
Rawa. Balai Besar Penelitian d an P
ｐ･ｲＮ
ｾ＠
-Arihara A, Kumagai R, Koyama H, O jima
ca rrot
(Dallcus earota
L.)
plants regc_
.u.
Gisi So rgum
(Sorghum bieolor
L.
Moench)
P m d an D efi siensi Fosfo r di Ta nah M asa m
ruu
=ja na IPB, Bogor.
.
oe manin gtyas, Wirn as D . 20 10. T anggap
.7,hum bieolor
L.
M oench)
terhadap cekaman
. iosfo r di d alam rhizotro n.
J.
Agron fndonma.
f h
H SPI 7 .7 into
()6.
Intro ducti o n
0
t
e carrot
. .
d
,,,.
L.)
enhances cellular membrane stablh ty an
''I'
Cell Enviro n.
29 : 95- 104.
f S
'I
H o n N utrient
sari R. 1999. Impact
0
01
P
I P
\d
.
M
(ed)
Handbook of plan t and
_
n
essa ra
I
.
-d
Dekker.
--\t-Riza
I.
2002 . Kompo nen Uta ma T ekno log
i
.
S
Sebaga i Sumb er Pertumbuhan
P.sang
urut
.
IPT'EK Padi Pekan Padi
P 'd'
Semmar
'
1.
roSl mg
,
ｾｉ｡ｲ･ｴ＠
2002 .
.
A Ri
I Noo r I Sutikno H. 2003.
Jumben A, r-
za ,
,
d
5
b
'urut. Pendukung Ketahana n Pangan an um er
. . b
. B I . Penelitian Pertani an Lahan
4J.
Ban Jar
aru .
a al
.
I
h
'l t'lon
ｳ ｴ｡ｴ ･ ｬ ｾｳ Ｈ ｡ ｴ ･Ｒ＠
u ansirion
I
rore lO
p
-IOSp on a
,
.
I
｟ｾＮ＠
" d'
srm eneredox co ntrol at mulup e
Ullo metry a
JU
.
on.
Physiol. Pla nt.
93: I 96-20 5.
KJ J
PH 1988. No nstructutal
,lle RR Boote
, o nes
·
. . d
,itroge n' o f soybean grown under carbo n dl ox l e
28 :84-94.
f
h
es in climate and th e
Co nstraint o n urure c ang
rure.
4 I 9:224-232.
S I
·
d ' S 1987 Effects of acid soil
,\she r
CJ,
U(llpra
It
. ·
.
02-rowth and nodulatio n o f soybean .
Agron
J.
79.3
S. 1990 . Amelioratio n
IantSoil.
128: 127- 134 .
in acid soil infertility b y
Daftar Pustaka
Al ves d e Al varenga A, d e cast ro EM , d e Cas tro Lima junio r E, Magalh aes
MM. 2003. Effects of different li ght levels o n th e initial growth and
ph o tosy ntes is o f C roton uru curan a Baill. In South eastern Brazil.
R.Arvo re,
Vieosa-MG.
27:53-57.
Amn a!. 2009. Respo n Fisiologi Beberapa Vari etas Padi Terhadap C ekam an
Bes i [T es isl. Se ko lah Pascasarjana. Institut Pertani an Bogo r.
Amth o r j S. 1984. Th e rol e of maintenance respiratio n in pl ant growth .
Plant
Cell Environ.
7:56 1-569.
A nd erso n j M, C how WS, Park
Yl .
1995 . 11,e grand d es ign of ph o tosynth esis
accliM ati o n of th e ph o tosyn thetic appara tus ro en viro nm ental cues.
Photosynthesis Res.
46:
129- 139.
And erso n jM. 2000. StrategiEs ' of ph Otosyn theti c adaptati o ns and
accl imat io n. P284-29 1. D alam Yunus M , U Pathre, P Mo han ty (eds) .
Probing Photosynthesis. Mechanisms, regulation and adaptation.
London:
Taylor
&
Francis.
Ani o l A. 1990. Ge neti cs o f tO leran ce to aluminium in wh ea t
(Triticum
nestiv"m
L 111ell).
Plan t and Soil.
123: 223-27.
Anwar K, Alwi M . 1994 . Pengaruh pemberi an ka pur dan fosfat terh ad ap
pertumbuh an dan has il kedel ai di lahan pasa ng
Slirut
sui fat
masam
tipe
C.
D alam Risalah H as il Penelitian Ka ca ng- kacan ga n 1990- 1993.
Balittall ,
Banjarbaru.
Anwar K, Noo r M . 1994. Pengaruh pemberi an kapur dan fosfat terhadap
pertulllbuhan dan has il ked elai di laban pasang surut sul fat masam.
[n
Risalnh Hasil Penelitian Kaeang-kaeangan
1990-1993.
Balittan,
Banjarbaru .
An wa r K. 2008 . Peranan M ul sa d an Pupuk Kandang dalam M enin gkatkan
Produkti vitas T o mat pada M usim kem arau di Kawasan Rawa PLG.
Prosiding. Sem inar Nasional dan Dialog Surnberdaya Lahan Pertanian.
Bogo r, 18-20 Nove mber 200 8. Buku IV. T ekn o logi Pengelolaan Lahan
Rawa. Balai Besar Penelitian d an Penge mbangan Sumberd aya Lahan
Pertani an. Badan Penelitian dan
Pen gembanga n
Pe rtanian .
Arihara A, Kum aga i R, Koya ma H , O jima K. 199 1. Aluminium -tol eran ce o f
ca rrot
(Da ucus carota
L. )
pl ants rege nerated from sel ected ce ll cultures.
Soil Sci. Plant Nutr.
37:699-705.
Daftar Pustaka
Arus P, Moreno-Gonz.1Ies j. 1993. Marker Assisted Selection. I n
Plant
Breeding: Principles and Prospect.
M.D. Hayward, N.O.Bosemark,
I.
Romagosa. (Eds.). London: Chapman and Hall.
Asadi B, Arsyad DM. 1995. " Pangrango" a new soybean variety for
intercropping with maize.
Food Legllme Coarse Grain, Network Newsletter.
33: 15- 18.
Asadi B. Arsyad DM , Zahara H, Darmijati. 1997. Pemulian kedelai untuk
toleran naungan.
Buletin Agrobio.
1(2): 15-20.
Ashraf Mj , HR Athar, PjC Harris, TR Kwon. 2008. Some prospective
strategies for improving crop salt tolerance.
Adv.Agron.
97:45-110.
Ashraf M. 20 I
O.
Inducing drought tolerance in plants: Recent advances.
Biotechnol.Adv.
28: 169-183.
Atkin OK, Macherel D. 2009. The cruscial role of plant mitochondria in
orchestrating drought tolerance.
Annals of Botany.
103: 581-597.
Adin GN, Lafitte HR. 2002. Marker-assisted Breedinmg versus direCt
selection for drought tolerance in rice. I n Saxena, N. P. (ed.)
International
Worksbop
011
Field Screeningfor Drollght Tolerance
in
Rice.
International
Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics, Patancheru , India,
pp. 7 1-81.
Adin GN, Lafitte r, Venuprasad R, Kumar R, Jongdee B. 2004. Heritability
of rice
yield
under reproductive-stage drought srrcss, co rrelations across
stress levels, and effects of selection: Implications for drought tolerance
breeding.
ClMMYTIDroughtiRockefelier Foundatioll Workshop 2004.
Austin RB, Bingham j , Blackwell RD , Evans LT, Ford MA, Morgan CL,
-I 'aylor M. 1980. Genetic improvement in winter wheat yields since 1900
a " d associated physiological changes.
j.
Agric. Sci.
94:675-689.
Aung
r.
2006. Physiological Mechanisms of Iron Toxicity Tolerance in
1
,\VIand Rice [Thesis]. Faculty of Agriculture Rheinische
Friedrich-'V
Ihelms-Universidit
Zll
Bonn.
Austin RB. 1993. Augmented yield-based selection.
In
Hayaward M D,
B .emark NO, and R.1magosa I (eds).
Plant Breeding Principles and
P 'pect.
London: Chapman and Hall. pp. 391-405.
Bahar
I
jS , Suardi D, Las
I.
1993. Hubungan iklim dengan pertumbuhan
k.
hi. DaJarn Somaannadja 5, Ismunadji M, Sumarno, Syam M,
Iv
durung SO, Yuswadi (eds.).
Kedelai.
pp.87- 1 02. Bogor: Balitbangtan,
PI
Itbangtan.
168
Balai Penelitian dan Pengembangan D"J
Aksi Pernanrapan Kerahanan Panl
Beras, jagung, Kedelai , Gula, dan
Deptan.
BareajM , Pozo Mj, Azcon R, Azcon-Aqu
in the rhizosphere.
j.
Exp. Bot.
56(4
Barrera-F igueroa B, Pen a-Castro j, Ac(
Xoconostle-Cazares B. 2007. Iso lati(
in adroughr tolerant common bean
late embryogenesis abundant mRNA
Functional Plant BioI.
34:368-381.
Bartels D. 200
I.
Targeting detoxifi cati(
to obtain plants with multiple seress
286.
Bartels D. 2005. Desiccation toleran«
Craterostigma plantagineum. {ntegraJ
Banels D, Sunkar R. 2005. Drought an
Plant Sci.
24:23-58.
Basu U, Good AG, Aung T, Slaski
Jj,
So
A 23-kOa, root exudate polypepl
resistance in Triticum aestivum.
Pbt
Benner Rj , Breen
CM.
1993. AJumin uIl
of how plants roots reaCt to the ph,
of Plant Mineral Nutrition.
Randall
j
R (eds.). PI'. I 03-116. Kluwer Acadi
Bianchi-Hall
CM,
Carter TE, Bailey
ｾ＠
H R, Arelano C, Burton jW. 199 .
ot aluminium rolerance derived
tn
38:513-522.
• Bidinger FR. 2002. Field screening
f".
illustrations. I n: Saxena NP (ed.)
1,,'4
for Drought Tolerance in Ria.
In tern
the Semi-Asid Tropics, Patancheru.
Biswa l B, Biswa l Uc. 1999. Phorosmtl
•
adaptive response of chloroplast. P31
Marker Ass isted Selec rion. I n
Plant
M. D. Hayward, N.O. Bose mark,
I.
!man and Hall.
grango" a new soybea n vari ery for
pme Coarse Grain, Network Newsletter.
rmijari . 1997. Pemulian kedelai untuk
1 (2) : 1 5-20.
TR Kwo n. 2008. Some pros pecrive
tolera nce.
Adv.Agron.
97:45- 11 0.
tolera nce in plants: Rece nt adva nces .
truscia l ro le of plant mitocho ndri a in
'Ilnnals of Botany.
103: 58 1-597.
ocr-ass isted Breedinm g ve rsus direct
rice. In Saxena, N. P. (ed.)
International
)rought Tolerllnce in Rice.
Intern atio nal
Sem i-Arid T ropics, Patancheru , India,
ruma r R, Jo ngdee B. 2004. Heritabili ry
ｾｻ｡ｧ･＠
d rought stress, co rrelati o ns ac ross
Ion: Implica ti o ns fo r drought tolerance
1Iufolkr Foundation Workshop
2004.
P,
Eva ns LT, Fo rd MA, Mo rga n C L,
ｾｭ･ｮ
ｴ＠
in winter wheat yields since 1900
Iges.
J.
Agric. Sci. 94:675-689.
anisms of Iro n T ox ici ty T o lerance in
of Agri culture Rh einische Fri edri
ch-d-based selectio n.
In
Hayawa rd M D,
I (eds).
Plant Breeding Principles and
Hall. pp. 39 1-4 05.
H ubungan ildim dengan pertumbuhan
5, Ismun adji M, Sum arno, Syam M,
idelai.
pp.87- 1 02. Bogo r: Balitbangta n,
Daftar Pustaka
Balai Pe nelitian dan Penge mban gan
D epan emen
Pertanian. 200 S. Rencan a
Aks i Pemantapan Kerahan an Panga n 2005-2010. Lima Komoditas;
Beras, Jagun g, Kedel ai, G ul a, dan Dag ing Sapi. Jakarta: Balitbangtan
Deptan.
B. rea J M, Pow MJ , Azco n R, Azco n-Aqui la r
C.
2005. Microbial co-operati on
in th e rh iws phere.
j.
Exp. Bot. 56(4 17): 176 1- 1778.
Barrera-Figueroa B, Pena -Castro J , Acosta-Gall egos JA, Rui z- Medrano R,
Xoco nostl e-Cazares B. 2007. Isola tio n of dehydratation- res po nsive ge nes
in adroughr tol erant co mm o n bean culri va r and ex press io n of a gro up 3
late emb ryogenes is abund ant mRNA in to le rant susceptibl e bea n culrivar.
Functional Plant Bioi.
34 :368- 38 1.
Bartels D . 2001. T arge ting detoxifica tio n pathways:
An
effi cient approach
to
obtai n plants with multiple stress w lerance.
Trends Plant Sci.
6:284-286.
Bartels D . 200 5. D es iccati o n tol erance studi ed in the resurrecti o n pl ant
Craterostigma plantaginellm. Integrativ Compo Bioi.
45:696-70
I.
Bartels D, Sunkar R. 2005. D ro ught and salt tolerance in plants.
Crit. Rev.
Plant Sci. 24:23-58.
Basu U, Good AG, Aun g T , Slas ki
JJ ,
Bas u A, Briggs KG, T ay lor
Gj.
1999.
A 23- kD a, roo t ex ud ate polypeptide co-segregates with aluminum
res istance in Triti cum aes ti vum .
Pbysiol. Plant. 106:53-6 1.
Benn et RJ , Breen C M. 1993. Alum inum tox iciry: towa rd an und ersta ndiin g
of how
pla nts roots react to th e ph ysica l enviro nm ent. I n
'Genetic Aspects
of Plant Minernl N ll trition.
Randall PJ , Delhaize E, Ri chards RA , Munn
R (eds.). pp. 1 03- 1 16. Klu we r Academi c Publ. , Dordrec ht.
Bianchi -Hall C M, Ca rter T E, Bailey MA, Rufry TW, As hl ey DA , Boerma
HR, Arelano C, Burton JW. 1998. Heritabiliry and reso urce all ocati on
of aluminium to leran ce deri ved fro m soybea n PI 4 16937.
Crop Sci.
38:5 13-522.
Bid inge r FR. 2002. Ficld scree ning for
､ ｲｯ ｵ ｾ ｬＱｴ＠
to lerance- principles and
illust ratio ns. I n: Saxena NP (ed.)
Intemational Workshop on FieldScreening
for Drought Toferflnce in Rice.
Intern ati o nal Cro ps Research In stitute fo r
th e Semi-Arid Tropics, Patan cheru , India. pp. 109- 124.
Biswal B, Biswal Uc. 1999. Photosynth esis und er st ress: st ress signals and
adaptive respo nse of chl oro plast. P3 15-336. Dalam Pessa raldi (ed).
Hand
Book of Plant and Crop Stress.
New York: Marcel Dekker, Inc.
169
Daftar Pustaka
Blarney FPC. Edm ead es DC. Asher
CJ.
Ed wa rds DG. W heeler OM. 199 1.
Eva lu atio n of soluti o n culture techniques for stud ying aluminium
tox iciry in o lan ts. In W right RJ . Baliga r Vc. M urrm ann RP (eds).
Plant-Soil Inteaction at Low p H.
pp. 905-9 12. Klu we r Accad emi c Publisher
Do rdrech t. The Ne therla nds.
Bloo m AJ . Smart D R. Nguye n DT. Sea rles PS. 2002. N itroge n ass imilati o n
and growth of w hea t under eleva ted ca rbo n diox id e.
Proc Nat Acad Sci
USA .
99 : 1730- 1735.
Blum
A.
1997 . C rop res po nses
to
d ro ught and interpretati on of ad aptatio n. In
Bel hasse n (ed ).
Drollght Tolerance in H igher Plants. Genetical. physiological
and molemlar biology analysis.
Kluwer Academi c Publishers. 104p.
Blum
A.
1988. Plant Breeding fo r Stress Enviro nment.
Boca Raton. CRC
Press.
p. 208.
Blum A. 2002. Drought co lera nce - is it a co mpl ex trait? Field scree ning for
dro ught to lerance in cro p pl ants w ith e mphas is o n ri cc. I n 'F ield scree nin g
fo r d ro ught w ierance in c ro p plants wi th emph as is o n rice.
Internlltional
Workshop on Field Screening for Drollght Tolerance ill Rice:
(Eds. N .P.
Saxe na and J
.c.
OToole) IC RI SAT. Pata ncheru. Indi a. pp. 17-22.
Bode
K.
Dorin g O. Uithje S. Ne ue H U. Bottger M. 1995. Th e Ro le of
Active Oxyge n in I ro n To lerance of Ri ce
(Oryza sativa
L.).
Protoplasma.
184:249-255.
Bo hn ert HJ . Jense n RG. 1996. Me tabo li c engin ee rin g for in creasedsalt
colerance - The nex t step.
Australian}.
PI.
Physio!..
23: 66 1-67.
Bo hn ert HJ . Sheveleva
E.
1998. Plan t st ress ad ap tatiu o ns-makin g meta bo lism
move.
Cllrr. Opinion Plant Bioi.
I :
267-274.
Bo hnert HJ . Gong
Q.
Li
p.
Ma S. 2006. U n raveling ab iotic stress co lerance
mechani sms-ge tting ge nomi cs go in g.
Cll rr. Opin. Plant BioI.
9:
180-188.
Bo um an BAM. Va n Laa r HH . 2006. Descri pt io n and evalu atio n of ri ce
growth mod el O RYZA 2000 under nitroge n limited co nditio ns.
Agric
Syst.
87:249-273.
Bowen J . M ic hael L-Y. Plummer Kl M. Ferguso n IA N. 2002. Th e hea t shock
respo nse is in volved in th e rmo-ro le rance in suspensio n-cultured appl e
fr uit ce lls.
j.
Plant Physio/.
159 :599-606.
170
•
Boye-Go ni SR. Marca ri an V. 1985. Diall
selected lin es o f grain sorghum .
Cro)
Boyer JS. 1982. Plant prod uct iviry and e
Briat J F. Lo brea ux S. 1997.
I
ro n trasnpol
Sci.
2: 127- 193.
Bro nswij k JJB. N ugro ho
K.
Ar ibawa l B.
I
M odeli ng of Oxygen Transpo rt and
Soils.}.
Environ. Qual
22 :544-554 .
Bruggeman W. D unbo rn B. 1993. Long
I
und er low light.
III.
Leaf d evelopmo
BPS. 200
I .
Statistik Indonesia.
Jakarta: Bi
BPS. 2003 .
Senslls Pertllninn 2003.
Angka
Ta ngga (Angka Se mentara). Jakarta:
Brown
RA.
Rosenberg NJ . 1997. Semi
to change in a range of cli matic
f.
simulat io n study appl ying EPI C to [
83: 17 1-203.
Bug bee BG. Salisb u ry FB. 1988 . Explori
I.
Ph otosynth eti c efficiency of whea
Plant Physiol.
88:869-878 .
Bunce JA. 1998. Effect of humid iry on
co nducta nce
[0
an increase in caroo
El1viron,
2 1: 11 5- 120.
Cald erini OF. Dreccer MF. SI.fer GA.
19'
0 11
bio mass growth , radi ati on inrercq
wheat.
Field Crops Research.
52.
r l
-Ca mpalans AM. Pages. M esseguer R.
2(
ex pressed ge nes by th e cD NA-AFLP
alm on d (Prunlls amygdalus).
Tru
ｾ＠
Ca margo CEO. 198 1. W hea t
