TINJAUAN PUSTAKA
Fusarium oxysporum f.sp. cubense
Jamur Fusarium oxysporum Schlecht f.sp. cubense (Foc) (E. F. Smith) Snyder dan Hansen ialah organisme pengganggu tumbuhan (OPT) yang sangat
berbahaya dan berpengaruh pada industri pisang dunia. Di Indonesia, penyakit
tersebut dilaporkan telah menyebar hampir di seluruh daerah penanaman pisang
(Jumjunidang et al. 2009). Biologi
Menurut Alexopoulus and Mims (1979) jamur Fusarium diklasifikasikan
sebagai berikut:
Kingdom : Fungi
Divisio : Eumycota
Sub divisio : Deuteromycotina
Class : Deuteromycetes
Ordo : Moniliales
Family : Tuberculariaceae
Genus : Fusarium
Species : F. oxysporum f.sp. cubense (E.F. Smith) Snyder, Hansen
Di dalam kultur, koloni berwarna putih hingga berwarna krem atau ungu
terang. Mikrokonidia berukuran 5-12 x 2,2-3,5 µm, biasanya tidak bersekat,
hialin, lonjong, atau agak memanjang (Gambar 1a). Makrokonidia berukuran
27-60 x 3-5 µm, berdinding tipis, berbentuk sabit dengan tangkai kecil pada kedua
makrokonidium (Gambar 1b). Klamidiosfor dibentuk tunggal atau berpasangan
(Ploetz, 1996 dalam Lisnawita, 1998).
Gambar 1 : Koloni F. oxysporum f.sp cubense: a. mikrokonidia, b. Makrokonidia Sumber: Fourie et al (2011)
F. oxysporum f.sp. cubense memiliki karakter biologis yang sangat spesifik dan beragam. Hal ini dapat dilihat dari sifat ras dan strainnya yang
bervariasi, tingkat virulensi antara ras yang berbeda, serta kemampuan patogen
bertahan dalam tanah tanpa inang utama (tanaman pisang) hingga 40 tahun
(Ploetz, 1990 dalam Jumjunidang et al. 2011). Gejala serangan
Perkembangan gejala dimulai dengan terjadinya perubahan warna yaitu
menguningnya bagian pinggir daun bawah. Perubahan warna dimulai dari pinggir
dan menyebar keseluruh permukaan daun kemudian menjadi coklat kekuningan
(Frohlich and Rodewaid, 1970; Fauzi, 2010). Gejala yang paling khas adalah gejala dalam. Jika pangkal batang dibelah membujur, terlihat garis-garis coklat
atau hitam menuju ke semua arah. Dari batang (bonggol) ke atas melalui jaringan
pembuluh ke pangkal daun dan tangkai. Perubahan warna pada berkas pembuluh
paling jelas tampak pada batang. Berkas pembuluh akar biasanya tidak berubah
warna, namun sering sekali akar tanaman sakit berwarna hitam dan membusuk
Gejala penyakit layu fusarium ditemukan pada pisang Susu (Rajasere).
Tanaman yang terserang menjadi layu dan mati. Seluruh tanaman dalam satu
rumpun mati, termasuk anakan yang ada. Informasi dari petani di Desa Labuan
Pandan – Lombok Timur bahwa serangan penyakit ini terjadi sejak tahun 2007.
Infeksi penyakit layu fusarium terjadi bila patogen melakukan penetrasi pada akar
tanaman pisang. Jamur kemudian menyerang xilem sehingga menyebabkan
penutupan pembuluh. Gejala internal diawali dengan penguningan jaringan
pembuluh di akar dan bonggol yang selanjutnya berubah warna menjadi merah
atau coklat pada pembuluh vaskular pada pseudostem dan kadang-kadang pada
tangkai tandan. Pada saat tanaman mati, jamur akan tumbuh menyebar dari xilem
ke jaringan sekitarnya, membentuk klamidospore (spora istirahat) yang mampu
bertahan dalam perakaran tanaman inang alternatif sampai 30 tahun (Gambar 2).
Kerusakan terutama terjadi pada kelompok pisang Cavendish (Ambon Hijau),
Rajasere (pisang Susu), dan Ambon Kuning (Hermanto et al. 2010).
a
b
c
Gambar 2 : Gejala serangan layu Fusarium pisang: a. gejala luar, b. irisan batang melintang, c. irisan batang membujur Sumber: Hermanto et al. 2010
Terbentuknya diameter zone penghambatan yang lebih besar pada ekstrak
akar daripada ekstrak batang menunjukkan bahwa stress yang dialami tanaman
pisang uji lebih besar terjadi pada daerah perakaran dibandingkan pada bagian
yang terakumulasi pada daerah akar untuk menghambat invasi jamur patogen
pada sistem perakarannya. Senyawa antimikrobia yang dibentuk tanaman sebagai
reaksi terhadap aksi patogen di dalam jaringan tanaman dapat berupa fitoaleksin
atau senyawa antimikrobia lainnya (Widono et al. 2003). Faktor yang mempengaruhi perkembangan penyakit
Penyakit layu Fusarium lebih merugikan pada tanah aluvial yang asam.
Pada umumnya di tanah geluh yang bertekstur ringan atau tanah geluh berpasir
penyakit dapat meluas dengan lebih cepat. Jenis jenis pisang mempunyai
ketahanan yang berbeda. Di Amerika tengah penyakit menjadi sangat cepat
merusak setelah jenis Gros Michael yang sangat rentan dibudidayakan secara
besar-besaran tetapi berkurang setelah diganti dengan jenis Cavendish yang tahan.
Di Taiwan jenis Cavendish sangat rentan terhadap ras 4. Di Jawa Timur penyakit
lebih benyak terdapat pada jenis Ambon, Raja dan Agung (Semangun, 1996).
Radopholus similis Cobb.
Klasifikasi
Menurut Agrios (1997) nematoda Radopholus similis termasuk ordo Tylenchida, sub ordo Tylenchina, super famili Tylenchoidea, famili
Pratylenchidae, dan genus Radopholus.
Morfologi
Radopholus similis memiliki sifat sexual dimorphism pada bagian anterior tubuhnya sehingga R. similis jantan dan R. similis betina mudah dibedakan. Nematoda betina panjang tubuhnya 0,51-0,88 mm, bagian ujung kepala lebih
rendah, membulat, lurus atau sedikit berlekuk dengan garis kontur tubuh.
Esofagusnya tumbuh sempurna, kepala mengalami sklerotisasi dan stilet
tindih dengan usus pada bagian dorsal. Gonad anterior dan gonad posterior
bertemu di sekitar vulva (Dropkin, 1992). Vulva terletak di bagian pertengahan
panjang tubuh sekitar 55-65% dan memiliki ekor yang memanjang berbentuk
kerucut dengan panjang sekitar 60 µm (Siddiqi, 1986).
Sedangkan kepala nematoda R. similis jantan lebih tinggi, membulat, menyerupai knop dan lebih melekuk. Kerangka kepala mengalami sedikit
sklerotisasi, stilet dan esofagusnya tidak berkembang sempurna dan tidak bersifat
parasit (Siddiqi, 1986). Panjang tubuhnya 0,5-0,7 mm. Mempunyai testis tunggal
dan bursa meluas sampai dua per tiga ekor (Dropkin, 1992).
Biologi dan siklus hidup
Radopholus similis
Radopholus similis merupakan parasit migratori, endoparasit polifag yang berada di dalam akar dan umbi pada umumnya di jaringan korteks. Nematoda ini
berbentuk benang di seluruh hidupnya. Nematoda ini merupakan patogen yang
agresif. Seperti nematoda peluka akar lainnya, nematoda pelubang akar ini
aktivitas makannya mengakibatkan luka nekrotik pada jaringan akar inangnya.
Seluruh stadia hidupnya merupakan parasit dan bereproduksi secara seksual. Telur
diletakkan di dalam jaringan akar dan perkembangan embrionik berlangsung
beberapa hari. Seluruh siklus hidup diselesaikan dalam 3 minggu pada kondisi
optimal dengan suhu 24–27
atau nematoda pelubang akar diketahui sebagai
endoparasit migratori pada berbagai jenis tanaman. Nematoda ini merusak atau
makan bagian korteks akar sehingga terjadi lubang-lubang pada akar tersebut.
Semua stadia dapat dijumpai pada di dalam akar dan tanah. Jantan bersifat
nonparasit, sedangkan stadia lainnya bersifat parasit pada tanaman
(Mustika, 2003).
0
Lama waktu yang dibutuhkan R. similis dalam memasuki akar adalah 24-72 jam, bahkan kadangkala hingga 5-6 hari. Penetrasi meninggalkan bekas
berupa lubang berdiameter sedikit lebih besar daripada diameter tubuh R. similis.
Setelah memasuki akar, R. similis merusak dinding sel-sel parenkim kortikal, memakan isinya dan terus bergerak sepanjang akar sehingga terjadi rongga dalam
akar. Di dalam rongga tersebut R. similis betina mencapai kematangan seksual, lalu mulai bereproduksi dan jika R. similis hidup lebih dari 3 minggu dalam bagian yang sama dalam akar, maka rongga-rongga yang telah terbentuk akan
tergabung membentuk suatu lorong yang di dalamnya dapat berisi nematoda
dalam jumlah besar (Du Charme, 1959 dalam Budiawan, 2001).
Kelangsungan hidup R. similis dalam akar tergantung pada keefektifan penghancuran akan dan perpindahan infeksi pada akar, sedang perpindahan dan
peletakan telur ditentukan oleh faktor makanan, yaitu nematoda betina bergerak
atau berpindah mencari jaringan sehat. Di dalam jaringan yang terinfeksi
nematoda meletakkan rata-rata 4-5 telur tiap hari selama dua minggu. Daur hidup
dari telur ke generasi berikutnya membutuhkan waktu 20-25 hari di dalam
jaringan akar dan bonggol dan pada suhu 24-32 0C, telur menetas 8-10 hari dan
stadium juvenil menjaddi dewasa dalam 10-13 hari. reproduksi yang optimum
terjadi pada suhu 30 0C, dan reproduksi tidak dapat terjadi pada suhu di bawah
16-17 0C dan di atas 33 0C (Loos, 1962 dalam Jumjunidang, 2001).
Gejala serangan
Radopholus similis disebut nematoda penggugus sehubungan dengan prilakunya di dalam akar. Di akar masuk kedalam parenkim korteks tempat
nematoda bergerak aktif dan merusak sel-sel sambil makan. Rongga makin
berwarna coklat merah pada seluruh korteks. Pangkal akar tanaman pisang rusak
dan tanaman mudah roboh, terutama apabila sedang berbuah (Gambar 3a)
(Dropkin, 1992).
Gejala awal akar tanaman pisang yang terserang R. similis yaitu berupa bintik-bintik cokelat kemerah-merahan pada bagian luar akar sampai jaringan
korteks, memanjang sejajar dengan silinder pusat (stele) (Gambar 3b). Pergerakan
aktif nematoda pada jaringan akar menyebabkan terbentuknya rongga-rongga.
Gejala ini akan bergabung dan berubah menjadi bercak cokelat kemerah-merahan,
pada seranga berat luka akan melingkari seeluruh permukaan akar. Kondisi ini
menyebabkan kemampuan akar dalam menyerap air dan hara menjadi terganggu.
Hasil akhir akibat serangan nematoda dapat dilihat dengan terjadinya klorosis
daun, pemanjangan siklus vegetatif serta berkurangnya ukuran dan berat tandan
(Gowen & Queneherve, 1990).
a b
Gambar 3 : Gejala serangan R. similis pada tanaman pisang: a. Gejala luar, b. Gejala pada akar
Sumber: Hasna, 2011
Setelah masuk ke dalam akar, R. similis menempati ruang interseluler parenkim korteks, nematoda memakan sitoplasma dari sel-sel terdekat, sehingga
menimbulkan rongga-rongga di dalam jaringan tersebut. Gejala yang terlihat ialah
menembus endodermis yang telah berkembang dengan bagian daging yang telah
mengeras (Jumjunidang et al. 2009).
Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA)
Istilah CMA diambil dari bahasa Yunani yang secara harfiah berarti jamur
(mykes = miko) dan akar (rhiza). Istilah ini diusulkan pertama kali oleh Frank
pada tahun 1885 untuk menjelaskan bentuk simbiosa mutualisme antara jamur dan
akar tanaman tingkat tinggi. Jamur memperoleh karbohidrat dalam bentuk gula
sederhana (glukosa) dari tanaman untuk kelangsungan hidupnya, sebaliknya
menyalurkan air dan hara tanah khususnya N dan P untuk tanaman
(Kartika, 2002).
Mikoriza (Gambar 4) merupakan sekutu simbiosis diantara akar tumbuhan
dengan hifa jamur. Hifa mikoriza memperbaiki pengambilan nutrien untuk
tumbuhan, melindungi akar tumbuhan daripada patogen dan meghasilkan hormon
pertumbuhan tumbuhan. Sebagai imbalan, jamur memperoleh karbohidrat dari
tumbuhan (Mader, 1995).
a b
Gambar 4 : Spora CMA: a. Spora CMA dengan germ tube, b. Spora CMA yang dipecah
Manfaat CMA
Peranan langsung CMA adalah membantu akar dalam meningkatkan
penyerapan air karena hifa cendawan masih mampu menyerap air dari pori-pori
tanah pada saat akar tanaman sudah mengalami kesulitan mengabsorbsi air. Hal
ini dikarenakan hifa utama cendawan CMA di luar akar membentuk percabangan
hifa yang lebih kecil dan halus dari rambut akar dengan diameter kira-kira 2 μm
(Sasli, 2004). CMA juga dapat melindungi tanaman dari serangan patogen tular
tanah, termasuk nematoda parasit. Semua isolat CMA yang diaplikasikan
berpengaruh nyata dalam menekan perkembangan dan menghambat serangan
nematoda R. similis pada pisang Ambon Hijau (Jumjunidang, 2009).
Cendawan mikoriza arbuskula (CMA) melakukan penetrasi ke akar dan
membentuk struktur arbuskula dan atau vesikula (Gambar 5). Melalui arbuskula
inilah terjadi perpindahan unsur hara ke sel tumbuhan (Setya et al. 1995). Keberadaan fungi CMA di alam bersifat kosmopolitan, artinya fungi CMA
hampir pasti ada dalam kondisi tanah apapun, seperti di hutan pantai yang berpasir
fungi CMA masih dapat tumbuh.
h
s
Gambar 5 : Gambar mikroskopis CMA dalam jaringan akar dengan spora (s) dan hifa internal (h)
Peningkatan ketahanan tanaman terhadap patogen juga dipengaruhi oleh
adanya beberapa jamur CMA yang dapat menghasilkan antibiotik, misalnya fenol,
quinine dan berbagai phytoalexine. Tanaman yang terinfeksi jamur CMA dapat
memproduksi bahan astiri yang bersifat fungistatik jauh lebih banyak dibanding
dengan yang tidak terinfeksi CMA. Juga mengandung asam amino 3-10 kali lebih
banyak dibanding tanaman yang tidak terinfeksi CMA. Hal ini dapat
menyebabkan peningkatan ketahanan melalui eksudat akar yang terinfeksi jamur
CMA. Perubahan eksudat akar sangat mempengaruhi mikroorganisme dalam
rizosfer dan bentuk perubahannya dapat mengakibatkan peningkatan ketahanan
tanaman, sehingga dapat menguntungkan tanaman karena tanaman dapat terhindar