• Tidak ada hasil yang ditemukan

Struktur Dan Anatomi Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit Neotermes Bosei

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2017

Membagikan "Struktur Dan Anatomi Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit Neotermes Bosei"

Copied!
43
0
0

Teks penuh

(1)

STRUKTUR DAN ANATOMI SALURAN PENCERNAAN

RAYAP KASTA PRAJURIT Neotermes bosei

Oleh :

Anne Nelistya

G34101042

DEPARTEMEN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

(2)

ABSTRAK

ANNE NELISTYA. Struktur dan Anatomi Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit Neotermes bosei. Dibimbing oleh RIKA RAFFIUDIN dan TARUNI SRI PRAWASTI.

Rayap merupakan serangga sosial. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif (jantan dan ratu) dan nonreproduktif (kasta prajurit dan kasta pekerja). Kasta reproduktif, kasta prajurit, dan nimfa memperoleh makanan dari kasta pekerja melalui trofalaksis berupa makanan stomodeal dan proctodeal yang sudah dicerna sebagian oleh kasta pekerja. Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada struktur saluran pencernaan rayap. Tujuan penelitian ini adalah untuk mempelajari struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Pengamatan dan pengukuran saluran pencernaan rayap dilakukan pada preparat histologi setiap bagian, panjang total saluran pencernaan, serta keliling dan luas setiap bagian. Panjang total saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei dari tembolok sampai dengan anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%. Setiap bagian memiliki ciri-ciri yang berbeda. Bentuk sel epitel bervariasi dari kolumnar dan transisional. Pada ventrikulus terdapat regenerative crypts. Lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus, dan rektum. Lapisan intima paling tebal terdapat pada proventrikulus. Usus tengah hanya terdiri atas ventrikulus, tidak ditemukan sekum gastrik. Kantung rektum merupakan bagian dengan ukuran keliling luar paling besar. Rasio keliling luar dan keliling dalam setiap bagian saluran pencernaan bervariasi. Perbedaan antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan kasta pekerja terdapat pada ketebalan otot, ukuran sel, dan nilai parameter.

ABSTRACT

ANNE NELISTYA. Structure and Anatomy of Termite Soldier’s Alimentary Canal of Neotermes bosei. Supervised by RIKA RAFFIUDIN and TARUNI SRI PRAWASTI.

Termites are social insects, that consist of reproductives (drone and queen) and nonreproductives (soldiers and workers) caste. Reproductives, soldiers, and nymphs obtain their food from the workers through trophallaxis in term of stomodeal and proctodeal food. Those kind of food had been digested by the workers. Hence, one can assume that there are differences on termite alimentary canal for each caste. The aim of this study is to examine the soldier’s alimentary canal of Neotermes bosei. Observations and measurements were carried out for the alimentary canal. Those are histology of the gut, the length, perimeter, and area of each canal region. The total length of the alimentary canal from crop to anus is 13.01±1.19 mm, which is divided into 13, 29, and 58% for foregut, midgut, and hindgut, respectively. Every region of the alimentary canal has different characteristics. Epithelium of the alimentary canal are varies from columnar to transtitional. Ventriculus has regenarative crypts. Oesophagus, crop, proven-triculus, and rectum have thick muscular tissue. Proventriculus has thick intima. There is no gastric caeca at the midgut. Area with the largest outer perimeter value is the paunch. There are variations in outer and inner perimeter of the alimentary canal. There are several differences between soldiers and workers

(3)

STRUKTUR DAN ANATOMI SALURAN PENCERNAAN

RAYAP KASTA PRAJURIT Neotermes bosei

Skripsi

Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Sains

pada Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam

Institut Pertanian Bogor

Oleh :

Anne Nelistya

G34101042

DEPARTEMEN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

(4)

Judul : STRUKTUR DAN ANATOMI SALURAN PENCERNAAN RAYAP KASTA PRAJURIT Neotermes bosei

Nama : Anne Nelistya NRP : G34101042

Menyetujui,

Pembimbing I Pembimbing II

Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si Dra. Taruni Sri Prawasti NIP. 131999583 NIP. 131284837

Mengetahui,

Dekan Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam

Dr. Ir. Yonny Koesmaryono, MS NIP. 131473999

(5)

PRAKATA

Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas rahmat dan karunia yang diberikan sehingga penulis dapat menyelesaikan karya ilmiah ini. Penelitian ini berjudul “Struktur dan Anatomi Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit Neotermes bosei”. Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Maret sampai dengan Agustus 2005.

Penulis ingin mengucapkan terima kasih kepada Ibu Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. dan Ibu Dra. Taruni Sri Prawasti selaku pembimbing atas ilmu dan bimbingan yang telah diberikan selama ini; Ibu Dr. Rita Megia atas kesediaannya menjadi wakil tim penguji dari Komisi Pendidikan Departemen Biologi FMIPA IPB; semua dosen dan staf di Laboratorium Zoologi atas bantuan dan semua fasilitas yang telah diberikan; Mbak Tini dan Pak Jupri atas bantuan dan saran-sarannya selama penelitian; Ridho Pratomo, Fitri, Dwi, Made, Aries, Deri, Irman, serta teman-teman di lab Zoologi dan Biologi 38; juga tidak lupa terima kasih kepada Ibu, Bapak, dan semua keluarga atas dukungan dan doanya selama ini.

Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi kita semua, Amiin.

Bogor, Januari 2006

Anne Nelistya

(6)

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Pekanbaru pada tanggal 6 Mei 1983 dari pasangan Sjamsudin dan Schenny. Penulis merupakan anak pertama dari empat bersaudara.

Pada tahun 2001 penulis lulus dari SMU Negeri 1 Bogor. Penulis melanjutkan pendidikan di Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Pertanian Bogor melalui jalur Undangan Seleksi Masuk IPB (USMI).

Selama mengikuti perkuliahan, penulis pernah menjadi asisten mata kuliah Biologi Dasar pada tahun ajaran 2002/2003, 2004/2005, dan 2005/2006. Selain itu juga menjadi asisten Botani Umum pada tahun ajaran 2004/2005, Histologi Umum pada tahun ajaran 2004/2005, dan Mikroteknik pada tahun ajaran 2005/2006. Pada bulan Juni-Juli 2004 penulis melakukan kegiatan Praktik Lapangan dengan judul Menentukan Tipe Human Papilloma Virus pada Pasien Kanker Leher Rahim di PT Sanbe Farma Bandung.

Penulis juga aktif dalam berbagai acara yang ada di lingkungan kampus seperti menjadi panitia pelaksana penyambutan mahasiswa baru IPB tahun 2002 dan 2003, panitia Matematika Ria 2002,

(7)

DAFTAR ISI

Halaman

DAFTAR GAMBAR... viii

PENDAHULUAN ...1

BAHAN DAN METODE...1

A. Alat dan Bahan...1

B. Metode ...2

Identifikasi Rayap ...2

Pengamatan Saluran Pencernaan Rayap...2

Panjang Saluran Pencernaan...2

Luas, Keliling, dan Struktur Sel Saluran Pencernaan ...2

Metode Embedding Block dengan Parafin ...2

HASIL ...3

Identifikasi Rayap ...3

Struktur Saluran Pencernaan Rayap...3

Usus Depan ...3

Esofagus ...3

Tembolok ...4

Proventrikulus ...4

Usus Tengah ...4

Ventrikulus...4

Usus Belakang ...7

Saluran Pendek...7

Enteric valve ...7

Kantung rektum...7

Kolon...7

Rektum ...7

PEMBAHASAN...9

Gambaran Umum Saluran Pencernaan Rayap...9

Lapisan Otot pada Saluran Pencernaan Rayap ...9

Lapisan Pelindung pada Saluran Pencernaan Rayap ... 10

Tipe Sel Epitel dan Katup pada Saluran Pencernaan Rayap... 11

Simbion pada Usus Belakang Rayap ... 11

Perbedaan Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit dan Kasta Pekerja N. bosei... 11

KESIMPULAN ... 12

SARAN ... 12

DAFTAR PUSTAKA... 12

(8)

DAFTAR GAMBAR

Halaman

1 Koloni rayap N. bosei ...1

2 Rayap kasta prajurit N. bosei ...3

3 Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei...3

4 Penampang melintang esofagus rayap kasta prajurit N. bosei...4

5 Penampang melintang tembolok rayap kasta prajurit N. bosei...5

6 Penampang melintang proventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei...6

7 Penampang melintang ventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei...6

8 Penampang melintang usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei...8

(9)

PENDAHULUAN

Rayap termasuk ke dalam Ordo Isoptera yang terdiri atas enam famili, yaitu Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodoter-mitidae, RhinoterHodoter-mitidae, SerriterHodoter-mitidae, dan Termitidae (Krishna 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Rayap merupakan serangga sosial yang hidup dalam suatu koloni dengan pembagian tugas yang efisien. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif (jantan dan ratu) dan nonreproduktif (kasta prajurit dan pekerja). Rayap kasta reproduktif berperan dalam pembentukan dan penyebaran koloni. Rayap kasta prajurit bertugas menjaga sarang dan anggota koloni dari hewan-hewan peng-ganggu. Rayap kasta pekerja bertugas dalam merawat telur dan nimfa, membuat dan memelihara sarang, serta mencari dan mem-beri makanan untuk seluruh anggota koloni (Krishna 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969).

Makanan utama rayap adalah selulosa. Kasta reproduktif, kasta prajurit dan nimfa memperoleh makanannya dari kasta pekerja melalui peristiwa trofalaksis (Harris 1971). Selain sebagai sarana perpindahan makanan, trofalaksis juga merupakan sarana perpin-dahan organisme simbion dan pertukaran feromon sebagai media komunikasi antar individu rayap di dalam koloni (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Rayap kasta prajurit memperoleh makanan melalui mulut (stomodeal) maupun melalui tetesan isi kan-tung rektum (proctodeal) rayap kasta peker-ja. Makanan stomodeal merupakan makanan hasil regurgitasi. Makanan tersebut merupakan makanan yang dimuntahkan dari tembolok ke mulut. Sedangkan, makanan proctodeal berupa tetesan isi kantung rektum yang mengandung organisme simbion, seperti protozoa, atau bakteri. Makanan proctodeal sangat berbeda dengan makanan yang dimakan oleh kasta pekerja karena telah melalui beberapa proses yang terjadi di saluran pencernaan kasta pekerja.

Saluran pencernaan rayap secara garis besar terbagi menjadi tiga bagian, yaitu usus depan (stomodeum), usus tengah (mesenteron), dan usus belakang (proctodeum). Usus belakang rayap merupa-kan tempat utama terjadinya pencernaan selulosa oleh organisme simbion (McFarlane 1985, diacu dalam Blum 1985). Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada struktur

saluran pencernaan rayap. Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit Coptotermes sjöstedii sama dengan struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja pada spesies yang sama, namun usus belakang rayap kasta prajurit sangat kecil dan di kantung rektum hanya terdapat sedikit protozoa (Noirot & Noirot-Timothee, diacu dalam Krishna & Weesner 1969).

Penelitian ini menggunakan rayap kasta prajurit Neotermes bosei (Gambar 1) yang termasuk dalam famili Kalotermitidae (Ahmad 1965). Famili tersebut dikenal sebagai rayap kayu kering (Thompson et al. 2000). Rayap ini dipilih karena belum tersedia data mengenai saluran pencernaan kasta prajurit (Gambar 1). Selain itu, populasi N. bosei di daerah Bogor tinggi sehingga relatif mudah didapat. Penelitian mengenai struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei telah dilakukan Hariprabowo et al. (2006). Penelitian ini bertujuan mempelajari struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Hasil dari penelitian ini diharapkan dapat membantu untuk lebih memahami proses pencernaan rayap kasta prajurit.

Gambar 1 Koloni rayap N. bosei. KPk, Kasta Pekerja; KPr, Kasta Prajurit; KRep, Kasta Reproduktif Sekunder.

BAHAN DAN METODE

A. ALAT DAN BAHAN

Imago rayap kasta prajurit dikoleksi dari pedagang perlengkapan pancing di Pasar Bogor dan Pasar Anyar. Rayap dilaparkan selama 3-4 hari untuk membersihkan makanan yang berada di dalam saluran pencernaan rayap.

(10)

staining jar, kaca objek, kaca penutup, garam fisiologis dengan konsentrasi 0.85%, larutan Bouin (Asam pikrat jenuh, aquosa : Formalin : Asam asetat glasial = 15:5:1), alkohol dengan berbagai konsentrasi, xilol, parafin dengan titik leleh 54-56 0C, perekat albumin Mayer (Putih telur : Gliserin = 1:1), dan pewarna Hematoksilin-Eosin (HE). Pembuatan foto dilakukan dengan meng- gunakan mikroskop cahaya (Olympus CH20), mikroskop stereo (Nikon SMZ1000), dan kamera (Olympus DP12 dan Nikon FDX-35). Foto yang dihasilkan digunakan untuk mengukur panjang, keliling, dan luas saluran pencernaan. Pengukuran dilakukan dengan menggunakan perangkat lunak ImageJ (http://rsb.info.nih.gov/ij).

B. METODE Identifikasi Rayap

Identifikasi dilakukan dengan

meng-gunakan kunci identifikasi rayap berdasarkan Borror et al. (1981) hingga tingkat ordo dan Ahmad (1965) hingga tingkat spesies. Morfologi rayap kasta prajurit yang diamati untuk identifikasi antara lain adalah kepala, fontanel, mandibula, pronotum, ruas antena, dan sersi. Morfologi rayap yang diukur adalah kepala dengan mandibula dan kepala tanpa mandibula.

Pengamatan Saluran Pencernaan Rayap Panjang saluran pencernaan

Saluran pencernaan rayap diambil dengan membedah toraks dan abdomen imago rayap kasta prajurit dari sisi lateral. Sebanyak sembilan individu rayap kasta prajurit diambil saluran pencernaannya. Saluran pencernaan diamati dengan meng-gunakan mikroskop stereo (Nikon FDX-35) dan difoto dengan kamera (Nikon SMZ1000). Sebuah mikrometer difoto dengan menggunakan peralatan dan perbe-saran yang sama untuk menentukan skala pengukuran. Foto-foto tersebut lalu disim-pan dalam file JPEG. Pengukuran disim-panjang saluran pencernaan rayap dilakukan dengan menggunakan file JPEG tersebut dan perangkat lunak ImageJ (http://rsb.info.nih.gov/ij). Pengukuran dila-kukan pada panjang total saluran pencernaan (tembolok sampai anus). Pengukuran pan-jang total tidak dilakukan dari esofagus karena sebagian esofagus berada di dalam rongga kepala yang keras, sehingga bagian tersebut tidak dapat diambil.

Luas, keliling, dan struktur sel saluran pencernaan

Sebanyak tiga individu rayap kasta prajurit digunakan dalam pengamatan luas, keliling, dan struktur sel saluran pencernaan. Saluran pencernaan rayap diamati struktur histologis dari sayatan melintang usus rayap. Sayatan dibuat dengan metode embedding parafin. Sayatan difoto dengan menggunakan mikroskop cahaya (Olympus CH20) dan kamera (Olympus DP12). Sebuah mikrometer difoto dengan menggunakan peralatan dan perbesaran yang sama untuk menentukan skala pengukuran. Foto-foto tersebut lalu disimpan dalam file JPEG. Pengukuran keliling dalam (KD), keliling luar (KL), luas lumen (LL), dan luas bidang usus (LBU) saluran pencernaan rayap dilakukan dengan menggunakan file JPEG tersebut dan perangkat lunak ImageJ (http://rsb. info.nih.gov/ij). Program ini bekerja dengan cara mengukur keliling atau luas daerah yang telah dipilih. Sebagai contoh untuk mengukur KD lumen, daerah yang dipilih adalah bagian dalam lumen dan penghitungan dilakukan berdasarkan perimeter (keliling).

(11)

HASIL

Identifikasi Rayap

Berdasarkan identifikasi yang dilakukan, dipastikan bahwa rayap-rayap yang dikoleksi adalah rayap kasta prajurit Neo-termes bosei (Gambar 2). Ciri-ciri rayap kasta prajurit N. bosei sebagai berikut : kepala memanjang, tanpa fontanel, bagian depan kepala lebih lebar; mandibula relatif panjang; panjang kepala dengan mandibula 5.97-6.50 mm, panjang kepala tanpa mandibula 4.10-4.24 mm, lebar 2.40-2.73 mm; segmen antena berjumlah 13-15; pronotum trapezoid, agak cembung di bagian anteriornya, panjang pronotum 1.29-1.40 mm, lebar 2.40-2.80 mm; sersi pendek, hanya tersusun dari 2 segmen (Lampiran 1).

Gambar 2 Rayap kasta prajurit N. bosei.

Struktur Saluran Pencernaan Rayap Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei secara umum terdiri atas tiga bagian, yaitu usus depan, usus tengah, dan usus belakang (Gambar 3). Usus depan terdiri atas esofagus, tembolok, dan proventrikulus. Usus tengah terdiri atas ventrikulus. Usus belakang terdiri atas saluran pendek, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum. Rata-rata panjang total saluran pencernaan dari

tembolok hingga anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%.

Dalam penelitian ini dilakukan pengukuran keliling luar, keliling dalam, luas bidang usus, dan luas lumen terhadap setiap bagian saluran pencernaan. Pada beberapa bagian, seperti proventrikulus, kantung rektum, kolon dan rektum, hanya bisa dilakukan pengukuran terhadap keliling luar saja. Hal ini disebabkan oleh rapatnya jarak antar jonjot, banyaknya jonjot yang berukuran kecil, dan kondisi sayatan yang tidak utuh. Nilai keliling luar dan dalam bervariasi antar setiap bagian saluran pencernaan N. bosei (Tabel 1).

Usus Depan

Usus depan terdiri atas faring, esofagus, tembolok, dan proventrikulus (Gambar 3). Pada penelitian ini faring tidak diamati karena sulit diambil dari rongga kepala. Berdasarkan pengamatan dari sediaan utuh, esofagus mudah dibedakan dari tembolok. Esofagus memiliki ukuran KL lebih kecil daripada tembolok (Tabel 1). Tembolok dicirikan dengan ukuran yang membesar dan berwarna lebih gelap dari esofagus. Proventrikulus berada setelah tembolok (Gambar 3).

Esofagus

Esofagus merupakan saluran yang menghubungkan faring dengan tembolok. Susunan lapisan penyusunnya dari arah lumen ke luar yaitu lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia yang menyusun jonjot, dan lapisan otot yang tebal (Gambar 4). Lapisan otot terdiri atas otot longitudinal pada jonjot dan otot sirkular di bagian luar mengelilingi esofagus. Nilai rata-rata KL, KD, LL, dan LBU dari esofagus rayap kasta prajurit N. bosei dapat dilihat pada Tabel 1.

(12)

Tabel 1 Daftar nilai keliling luar (KL), keliling dalam (KD), luas lumen (LL), dan luas bidang usus (LBU) setiap bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei (X±sd:,rata-rata+standar deviasi)

Keterangan:

Eso, Esofagus; Tb1, Tembolok Bagian Anterior; Tb2, Tembolok Bagian Median; Tb3, Tembolok Bagian Posterior; Pv1, Proventrikulus Bagian Anterior; Pv2, Proventrikulus Bagian Posterior; V1, Ventrikulus Bagian Anterior; V2, Ventrikulus Bagian Posterior; P1, Saluran Pendek; P2, Enteric Valve; P3, Kantung Rektum; P4, Kolon; P5, Rektum.

Gambar 4 Penampang melintang esofagus rayap kasta prajurit N. bosei. I, Intima; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot.

Tembolok

Tembolok rayap kasta prajurit N. bosei bagian anterior memiliki enam buah jonjot berukuran besar (Gambar 5a). Bagian ini tersusun dari lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia pada jonjot, dan lapisan otot (sirkular dan longitudinal). Tembolok bagian median memiliki lapisan penyusun yang sama dengan bagian anterior, namun jumlah jonjotnya lebih banyak daripada bagian anterior (Gambar 5b). Ukuran jonjot tembolok bagian median lebih pendek daripada bagian anterior (Gambar 5b). Tembolok bagian posterior tersusun dari intima dan lapisan otot yang lebih tebal dari

bagian sebelumnya (Gambar 5c). Jonjot-jonjot pada bagian ini tersusun dari sel-sel epitel transisional. Pada ketiga bagian tembolok tidak ditemukan adanya sel sekretori.

Proventrikulus

Proventrikulus merupakan bagian terakhir dari usus depan rayap kasta prajurit N. bosei. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, epitel transisional, dan lapisan otot sirkular yang tebal (Gambar 6). Proventrikulus bagian anterior dicirikan dengan 48 pelekukan pada lumen dengan empat tipe pelekukan. Pe-lekukan tipe ke-1 dan ke-2 lebih menjorok ke arah lumen dengan lapisan kutikula yang tebal. Sedangkan pelekukan tipe ke-3 dan ke-4 lebih pendek daripada tipe ke-1 dan ke-2 (Gambar 6a,b). Tipe ke-1 akan berkembang hingga ke bagian posterior membentuk pulvillus (Gambar 6c,d). Bagian posterior dicirikan dengan enam buah pulvillus berukuran besar yang tersusun dari jaringan epitel transisional.

Usus Tengah Ventrikulus

Ventrikulus memiliki ukuran diameter yang relatif seragam, berbentuk silindris. Bagian ini tersusun dari membran peritrofik, sel digestif, sel regeneratif, brush border, dan lapisan otot (Gambar 7). Lapisan otot pada ventrikulus tipis dan tersusun dari otot Bagian K L (ì m) K D (ì m) L L (ì m2

) L B U (ì m2 ) Eso 617 ± 112 1008 ± 384 2 ± 2 13 ± 4 Tb1 1181 ± 373 2314 ± 420 9 ± 1 37 ± 13 Tb2 1229 ± 430 1965 ± 1004 14 ± 11 32 ± 17 Tb3 917 ± 303 1541 ± 846 15 ± 9 34 ± 18 Pv1 1825 ± 254 - - - Usus Depan

Pv2 1484 ± 212 - - - V1 1169 ± 125 798 ± 90 10 ± 4 49 ± 17 Usus Tengah

V2 1090 ± 248 536 ± 252 21 ± 8 59 ± 26 P1 1302 ± 338 1228 ± 49 29 ± 22 42 ± 15 P2 580 ± 78 819 ± 22 6 ± 1 10 ± 1 P3 3608 ± 291 - - - P4 2350 ± 379 - - - Usus Belakang

(13)

longitudinal (di bagian luar) dan lapisan otot sirkular (di bagian dalam).

Pada bagian anterior ventrikulus terdapat cardiac valve,yaitu struktur yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah (Gambar 7a,b). Cardiac valve tersusun dari jaringan epitel kolumnar dan otot (sirkular dan longitudinal). Adanya cardiac valve

menyebabkan penyempitan saluran pada bagian anterior ventrikulus. Struktur ini tidak ditemukan di ventrikulus bagian posterior (Gambar 7c). Di ventrikulus posterior banyak terdapat granula (Gambar 7d). Nilai KL, KD, LL, dan LBU dari ventrikulus bagian anterior dan posterior dapat dilihat pada Tabel 1.

Gambar 5 Penampang melintang tembolok rayap kasta prajurit N. bosei (a) anterior, (b) median, (c) posterior, (d) lapisan penyusun tembolok bagian posterior. Ep, Epitel; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; OL, Otot longitudinal; OS, Otot sirkular.

b

a

(14)

Gambar 6 Penampang melintang proventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior, (c,d) bagian posterior. Ep, epitel; I, intima; Ku, Kutikula; O, Otot; OL, Otot Longitudinal; OS: Otot Sirkular; Pu, Pulvillus; 1-4, tipe pelekukan.

Gambar 7 Penampang melintang ventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior dan (c,d) posterior. CV, Cardiac Valve; Ep, Epitel; G, Granula; O, Otot, OL, Otot Longitudinal; OS, Otot Sirkular; SD, Sel Digestif; SR, Sel Regeneratif; V, Ventrikulus.

a

c

b

d

b

c

d

a

b

(15)

Usus Belakang

Usus belakang terdiri atas lima bagian, yaitu saluran pendek yang berhubungan langsung dengan usus tengah, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum (Gambar 3). Saluran pendek sulit dibedakan berdasarkan pengamatan menggunakan mikroskop stereo. Enteric valve merupakan bagian menyempit pada bagian anterior kantung rektum. Kantung rektum dicirikan dengan bentuk yang seperti kantung dan memiliki ukuran KL paling besar dari seluruh bagian saluran pencernaan rayap. Kolon merupakan bagian terpanjang dari usus belakang dan di bagian posterior terdapat rektum. Sayatan usus belakang banyak yang tidak utuh sehingga pada beberapa bagian nilai KL, KD, LL, dan LBU sulit diperoleh. Hal ini mungkin terjadi karena metode yang digunakan kurang sesuai untuk kondisi usus belakang yang sangat rapuh.

Saluran pendek

Saluran pendek terletak di bagian anterior usus belakang. Bagian ini tersusun dari selapis jaringan epitel tipe kolumnar, lapisan otot sirkular, dan otot longitudinal (Gambar 8a). Lapisan intima tidak terlihat pada bagian ini. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1.

Enteric valve

Enteric valve merupakan bagian kedua pada usus belakang. Pada bagian ini terdapat tiga buah lipatan ke arah lumen (Gambar 8b). Enteric valve tersusun dari lapisan intima, selapis jaringan epitel tipe kolumnar, dan lapisan otot. Enteric valve memiliki nilai KL paling kecil pada usus belakang, yaitu sebesar 580±78 ì m. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1. Kantung rektum

Bagian ketiga dari usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei adalah kantung rektum. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8c,d). Lapisan intima tidak dapat diamati pada preparat karena lapisannya terlalu tipis. Pada bagian ini ditemukan organisme simbion. Kantung rektum memiliki nilai KL paling besar, yaitu 3608±291 ì m. Nilai KD, LL, dan LBU tidak dapat diukur karena rapatnya jarak antar jonjot.

Kolon

Bagian usus belakang yang keempat adalah kolon. Lapisan penyusun kolon sama dengan lapisan penyusun kantung rektum, yaitu lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8e). Pada kolon juga ditemukan organisme simbion

(Gambar 9). Kolon memiliki banyak jonjot berukuran kecil dan tidak utuh, sehingga nilai KD, LL, dan LBU tidak bisa diperoleh pada penelitian ini.

Rektum

(16)

Gambar 8 Penampang melintang usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei: (a) saluran pendek, (b) enteric valve, (c,d) kantung rektum, (e) kolon, (f) rektum. Ep, Epitel; EV, Enteric Valve; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; TM, Tubulus Malpighi.

Gambar 9 Penampang melintang kolon (Ko) yang mengandung organisme simbion (Osi)

b

c

d

e

f

(17)

PEMBAHASAN

Gambaran Umum Saluran Pencernaan Rayap

Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58 % dari panjang total saluran pencernaan (tembolok sampai dengan rektum). Berdasarkan persentase panjang bagian usus tersebut, usus depan rayap kasta prajurit sangat pendek, sehingga kemungkinan proses penghancuran makanan secara mekanik sangat pendek. Hal ini terkait dengan trofalaksis, yaitu rayap kasta prajurit memperoleh makanan yang sudah dicerna sebagian oleh rayap kasta pekerja. Usus belakang merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Usus belakang juga merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006) dan rayap Tauritermes (Godoy 2004).

Rayap kasta prajurit memperoleh makanannya dari kasta pekerja berupa makanan stomodeal maupun proctodeal. Kasta prajurit tidak mampu mengambil makanannya secara langsung dari alam karena mandibula mengalami skleratisasi. Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada saluran pencernaannya. Rayap kasta prajurit dari famili Termitidae memperoleh makanan dalam bentuk cairan dan saluran pencernaannya mengalami reduksi. Reduksi tersebut akibat berkembangnya frontal gland pada Coptotermes dan Rhinotermes atau kelenjar saliva pada Globitermes (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969).

Hasil pengukuran terhadap keliling luar (KL) dan keliling dalam (KD) saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei menunjukkan adanya variasi rasio KL:KD pada setiap bagian (Tabel 1). Semua bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei memiliki nilai KD yang lebih besar daripada nilai KL, kecuali ventrikulus dan saluran pendek (Tabel 1). Hal ini sama seperti yang terdapat pada rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006). Bagian dengan nilai KD lebih besar daripada nilai KL disebabkan oleh adanya jonjot pada bagian-bagian saluran pencernaan. Pada kantung rektum terdapat banyak jonjot yang berfungsi memperluas area penyerapan nutrisi. Sedangkan pada kolon jumlah jonjot berkurang, sehingga mengurangi transpor ion dan/atau nutrisi (Tokuda 2001). Pada ventrikulus dan saluran pendek, nilai KD lebih kecil daripada nilai KL (Tabel 1) karena

pada bagian dalam tidak terdapat jonjot. Esofagus, tembolok bagian anterior, dan enteric valve memiliki jonjot yang besar hampir menutupi lumen sehingga luas lumennya (LL) kecil (Tabel 1). Jonjot yang besar juga ditemukan pada rayap kasta pekerja N. bosei. Ventrikulus memiliki nilai LL yang kecil karena terdapat cardiac valve, yaitu struktur yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah.

Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei tidak memiliki sekum gastrik. Sekum gastrik juga tidak ditemukan pada saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006) dan rayap Nasutitermes takasagoensis (Termitidae) (Tokuda et al. 2001). Sekum gastrik adalah bagian saluran pencernaan yang umum terdapat pada serangga (Fox & Fox 1966). Bagian ini terletak pada bagian ujung anterior usus tengah (Fox & Fox 1966) dan berfungsi untuk menambah area sekretori dan penyerapan (Wigglesworth 1972). Rayap tidak memerlukan penambahan area tersebut pada usus tengah. Hal ini karena selulosa, yang merupakan komponen terbanyak pada makanan rayap, baru diubah menjadi bahan-bahan yang lebih sederhana dan diserap di usus belakang dengan bantuan organisme simbion.

Lapisan Otot pada Saluran Pencernaan Rayap

(18)

Pada proventrikulus, lapisan otot yang tebal berfungsi untuk membuat gerakan dan tekanan yang kuat, sehingga makanan dapat dirubah menjadi partikel-partikel yang lebih kecil lagi. Cardiac valve dilengkapi dengan otot sirkular dan longitudinal. Menurut Lee, et al. (1998), otot longitudinal tersebut berfungsi untuk mengatur dan mencegah kembalinya makanan dari usus tengah ke usus depan. Pada rektum, lapisan otot yang tebal diperlukan untuk membantu mengeluarkan feses dari tubuh.

Bagian dengan lapisan otot yang tipis terdapat pada ventrikulus, kantung rektum, dan kolon. Lapisan otot yang tipis pada bagian-bagian tersebut menandakan bahwa pada bagian tersebut tidak terjadi proses mekanis. Pada ventrikulus tidak ada aktivitas penghancuran makanan lagi karena makanan sudah dihancurkan pada proventrikulus. Ventrikulus berfungsi sebagai tempat penyerapan zat-zat yang mudah dihidrolisis (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Pada kantung rektum dan kolon, lapisan otot yang tebal tidak diperlukan karena pada bagian ini juga tidak terjadi proses mekanis terhadap makanan. Kantung rektum rayap berfungsi sebagai tempat penyerapan zat-zat hasil pencernaan (Noirot & Noirot-Timothee 1969 diacu dalam Tokuda et al. 2001).

Lapisan Pelindung pada Saluran Pencer-naan Rayap

Makanan yang melewati saluran pencernaan dapat menyebabkan kerusakan pada jaringan yang dilaluinya. Untuk menghindari hal tersebut maka seluruh bagian dalam saluran pencernaan serangga memiliki lapisan yang melindunginya dari kerusakan. Pada usus depan dan belakang terdapat lapisan intima, sedangkan pada usus tengah terdapat membran peritrofik (Wigglesworth 1972). Lapisan intima dapat diamati pada tembolok bagian posterior, proventrikulus, dan kolon. Sedangkan membran peritrofik tidak dapat diamati. Tidak teramatinya membran peritrofik disebabkan oleh perbesaran lensa yang kurang memadai atau metode pewarnaan yang tidak cocok.

Pada tembolok hanya sedikit atau bahkan tidak terjadi penyerapan nutrisi melalui dinding tembolok (Chapman 1982; Smith 1968) karena adanya intima yang tidak permeabel (Chapman 1982; Day & Waterhouse 1953, diacu dalam Roeder 1953). Tembolok rayap kasta prajurit memiliki lapisan intima yang tebal sehingga pada tembolok tidak terjadi penyerapan nutrisi. Begitu pula di proventrikulus tidak terjadi proses penyerapan nutrisi ataupun sekresi

enzim (Snodgrass 1935). Pada usus belakang rayap dapat terjadi proses penyerapan nutrisi dan air (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Tokuda et al. 2001) karena lapisan intima pada usus belakang serangga lebih permeabel dari lapisan intima pada usus depan (Chapman 1982).

Pada proventrikulus, intima merupakan lapisan kutikula yang sangat tebal dan berlapis-lapis pada setiap pelekukan. Di bagian anterior, sebagian kutikula pada pelekukan tipe ke-1, 2, dan 3 mengalami skleratisasi, sedangkan pada pelekukan tipe ke-4 dan di bagian posterior proventrikulus tidak mengalami skleratisasi (Noirot &Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Kutikula berfungsi seperti gigi untuk menghancurkan makanan) agar lebih halus sebelum masuk dan dicerna di usus tengah (Wigglesworth 1972).

Kutikula yang terdapat pada saluran pencernaan memiliki struktur yang sedikit berbeda dengan kutikula pada dinding tubuh. Ada dua jenis lapisan kutikula yang terdapat pada dinding tubuh, yaitu di bagian luar adalah epikutikula yang sangat tipis dan tidak mengandung kitin. Di bagian bawah epikutikula dinding tubuh terdapat lapisan prokutikula yang tebal, terbagi menjadi eksokutikula dan endokutikula, serta tersusun atas kitin dan protein (Romoser & Stoffolano 1994, diacu dalam Lee et al. 1998; Chapman 1982). Kutikula yang melapisi usus depan Bactrocera dorsalis adalah lapisan epikutikula dan endokutikula (Lee et al. 1998), namun pada usus rayap N. bosei belum diketahui jenis-jenis lapisannya.

(19)

Tipe Sel Epitel dan Katup pada Saluran Pencernaan Rayap

Tipe sel epitel penyusun saluran pencernaan rayap kasta prajurit bervariasi. Esofagus, tembolok, dan proventrikulus bagian anterior disusun oleh sel epitel transisional. Tidak ditemukan sel sekretori pada ketiga bagian tersebut. Ventrikulus memiliki dinding epitel yang berlapis-lapis, yaitu terdiri atas lapisan sel regeneratif dan sel digestif (Snodgrass 1935). Sel regeneratif berkelompok di bagian basal membentuk regenerative crypts (Noirot & Noirot Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969 ) seperti pada beberapa jenis Coleoptera (Snodgrass 1935). Sel regeneratif berfungsi untuk menggantikan sel digestif yang rusak akibat aktivitas sekresi enzim ataupun pergantian kulit (Snodgrass 1935). Sel digestif pada rayap N. bosei kasta prajurit terdiri atas dua tipe sel, yaitu sel kolumnar dan sel Goblet, sama seperti yang ditemukan pada larva Hofmannophila pseudospretella (Lepidoptera) (Gerard 2002). Menurut Yung-Tai (1929), sel kolumnar dapat berfungsi untuk sekresi ataupun penyerapan, sedangkan sel Goblet hanya memiliki fungsi sekresi. Sel kolumnar tersebut dapat menghasilkan enzim untuk pencernaan (Snodgrass 1935). Pada bagian lumen ventrikulus dapat diamati granula-granula yang dihasilkan oleh sel digestif. Granula tersebut berupa bulatan-bulatan yang berisi enzim hasil sekresi. Menurut Gerard (2002), sel digestif larva Lepidoptera yang diberi makan menghasilkan banyak granula berukuran besar yang menunjukkan adanya aktivitas pencernaan pada ventrikulus. Menurut Noirot & Noirot-Timothee (1969), bagian apikal epitel di ventrikulus rayap dilengkapi dengan brush border. Pada rayap kasta prajurit N. bosei, brush border tidak dapat diamati menggunakan mikroskop stereo.

Pada tembolok bagian anterior, ventrikulus, dan kantung rektum rayap kasta pekerja maupun rayap kasta prajurit N. bosei ditemukan struktur yang menyerupai katup. Adanya struktur tersebut menyebabkan makanan tidak dapat mengalir kembali ke bagian anterior. Bagian anterior kantung rektum rayap kasta prajurit N. bosei dilengkapi dengan enteric valve yang berfungsi mencegah isi kantung rektum kembali ke usus tengah (Noirot & Noirot Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Pada rayap kayu kering, enteric valve berbentuk hampir seragam, sedangkan pada rayap tanah Termitidae bentuknya sangat bervariasi (Donovan et al. 2002). Pada Termitidae, enteric valve berfungsi

untuk menyaring bahan makanan yang tercampur dalam tanah (Donovan et al. 2002).

Simbion pada Usus Belakang Rayap Usus belakang rayap merupakan tempat utama terjadinya pencernaan selulosa oleh organisme simbion (McFarlane 1985) yang berperan sebagai penghasil enzim selulase untuk mencerna selulosa (Claveland 1925, diacu dalam Hariprabowo et al. 2006). Menurut Raffiudin et al. (1991), populasi flagelata di dalam usus rayap Coptotermes curvignathus diantaranya adalah Spirotrichonympha, Holomastigotoides, dan Pseudotrichonympha. Di usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei, terutama di bagian kantung rektum dan kolon, dijumpai organisme simbion namun tidak diketahui jumlahnya. Pada rayap kasta prajurit Coptotermes formosanus hanya ditemukan sedikit protozoa. Jumlah total dan kelimpahan relatif protozoa pada rayap kasta prajurit berbeda dengan rayap kasta pekerja (Lai et al. 1983).

Perbedaan Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit dan Kasta Pekerja N. bosei

Perbedaan pertama antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja terdapat pada nilai parameter. Nilai KL kantung rektum rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja berturut-turut adalah 3608 ± 291 ì m dan 3859±1807 ì m (Hariprabowo et al. 2006). Ukuran KL kantung rektum yang lebih kecil pada rayap kasta prajurit menyebahkan makanan yang ditampung kantung rektum rayap kasta prajurit lebih sedikit daripada rayap kasta pekerja. Nilai KL kolon rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja berturut-turut adalah 2350 ± 379 ì m dan 1508±370 ì m (Hariprabowo et al. 2006). Ukuran KL kolon yang lebih besar pada rayap kasta prajurit menyebabkan kemungkinan penyerapan nutrisi yang lebih banyak.

(20)

pada rayap kasta prajurit memiliki lapisan otot sirkular yang lebih tipis daripada rayap kasta pekerja. Hal ini disebabkan rayap kasta prajurit memperoleh makanan yang sudah dicerna sebagian atau seluruhnya oleh rayap kasta pekerja sehingga kerja otot pada proventrikulus kemungkinan lebih sedikit.

Perbedaan ketiga terdapat pada ukuran sel epitel. Berdasarkan hasil pengamatan, sel epitel kolumnar pada saluran pendek rayap kasta prajurit tersebut lebih besar daripada pekerja. Epitel kolumnar berfungsi dalam penyerapan nutrisi (Langley 1961). Proses penyerapan nutrisi pada rayap kasta prajurit kemungkinan lebih banyak dibandingkan rayap kasta pekerja.

KESIMPULAN

Panjang total saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei dari tembolok sampai dengan anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%. Usus depan terdiri atas esofagus, tembolok, dan proventrikulus. Usus tengah hanya terdiri atas ventrikulus. Tidak ditemukan sekum gastrik pada ventrikulus. Usus belakang rayap N. bosei terdiri atas saluran pendek, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum. Kantung rektum merupakan bagian dengan ukuran keliling luar paling besar.

Bentuk sel epitel bervariasi dari tipe ko-lumnar sampai transisional. Bagian dengan lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus, dan rektum. Lapisan intima paling tebal terdapat pada bagian proventrikulus.

Perbedaan antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan pekerja terdapat pada nilai parameter, ketebalan otot, bentuk sel, dan ukuran sel pada bagian tertentu. Nilai KL kantung rektum rayap kasta prajurit lebih kecil daripada rayap kasta pekerja. Nilai KL kolon rayap kasta prajurit lebih besar daripada rayap kasta pekerja. Lapisan otot tembolok posterior rayap kasta prajurit lebih tebal daripada rayap kasta pekerja, sedangkan lapisan otot proventrikulus rayap kasta prajurit lebih tipis daripada rayap kasta pekerja. Sel epitel pada saluran pendek rayap kasta prajurit lebih besar daripada rayap kasta pekerja.

SARAN

Untuk melengkapi hasil yang telah diperoleh pada penelitian ini, maka disarankan

dilakukan penelitian mengenai struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta reproduktif dan nimfa. Pembuatan preparat pada tahap dehidrasi sebaiknya digunakan alkohol yang tidak mengandung air agar jaringan terwarnai dengan baik. Selain itu, perlu dicoba metode pewarnaan lain sehingga membran peritrofik dan intima di usus belakang dapat terlihat lebih jelas. Tahap infiltrasi parafin perlu dipersingkat untuk menghindari kerapuhan jaringan, terutama pada bagian usus belakang.

DAFTAR PUSTAKA

[NIH] National Institutes of Health. 2005. Program ImageJ. http://rsb.info.nih.gov/ij [14 Maret 2005].

Ahmad M. 1965. Termites (Isoptera) of Thailand. Bull Amer Nat His Supl 131: 33-195.

Borror DJ, Delong DM, Triplehorn CA. 1981. An Introduction to the Study of Insects. Ed ke-5. New York: CBS College Publ. Chapman RF. 1982. The Insects Structure and

Function. Ed ke-3. Cambridge: Harvard Univ Pr.

Claveland LR. 1925. The feeding habit of termite castes and its relation to their intestinal flagellates. Biol Bull 48:295-308. Day MF, Waterhouse DF. 1953. Structure of

the Alimentary System. Di dalam : Roeder KD, editor. Insect Physiology. New York : John Wiley & Sons, Inc.

Donovan SE. 2002. A morphological study of the enteric valves of the Afrotropical Apicotermitinae (Isoptera: Termitidae). J Nat Hist 36:1823-1840.

Fox RM, Fox JW. 1966. Introduction to Comparative Entomology. New York : Reinhold Pub.

Gerard PJ. 2002. The digestive system of the keratin-feeding larvae of Hofmannophila pseudospretella (Lepidoptera: Oecophori-dae). New Zealand J Zool 29:15-22. Godoy MC. 2004. Gut structure of two species

of the neotropical genus Tauritermes Krishna (Isoptera : Kalotermitidae). Neotrop Entomol 33(2).

Hariprabowo LE, Raffiudin R, Prawasti TS. 2006. Alimentary canal anatomy and histology of the worker termite Neotermes bosei. BIOTROPIA (in press).

(21)

Haygreen JG, Bowyer JL. 1989. Hasil Hutan dan Ilmu Kayu Suatu Pengantar. Hadukusumo SA, Penerjemah; Prawiro-hatmodjo S, editor. Terjemahan dari: Forest Product and Wood Science (an Introduction).

Krishna K. 1969. Introduction. Di dalam: Krishna K, Weesner FM, editor. Biology of Termites. Volume ke-1. New York: Academic Pr. Hlm 1-17.

Lai PY, Tamashiro M, Fujii JK. 1983. Abundance and distribution of the three species of symbiotic Protozoa in the hindgut of Coptotermes formosanus (Isoptera : Rhinotermitidae). J Hawaii Inst 24:271-276.

Langley LL. 1961. Cell Function : An Intro-duction to the Physiology of the Cell & Its Role in the Intact Organism. New York : Reinhold Publ.

Lee WY, Chen ME, Lin TL. 1998. Mor-phology and ultrastructure of the alimentary canal of the oriental fruit fly Bacterocera dorsalis (Hendel) (Diptera: Tephritidae) (1): The structure of the foregut and cardia. Zool Studies 37:95-101.

McFarlane. 1985. Nutrition and digestive organs. Di dalam: Blum MS, editor. Fundamentals of Insect Physiology. New York: John Wiley and Sons. hlm 59-90. Noirot CH, Noirot-Timothee C. 1969. The

digestive system. Di dalam: Krishna K, Weesner FM, editor. Biology of Termites. Volume ke-1. New York: Academic Pr. Hlm 49-88.

Raffiudin R, Nandika D, Amir M, Sugiri N. 1991. Populasi flagelata pada usus rayap Coptotermes curvignatus Holmgren dengan pemberian pakan tiga jenis kayu. Di dalam : Prosiding Seminar Ilmiah dan Kongres Nasional Biologi X. Vol II; Bogor, 24-26 Sep 1991. hlm 482-487. Romoser WS. 1973. The Science of

Entomology. London : Collier Macmillan Pub.

Romoser WS, Stoffolano JG. 1994. The Science of Entomology. Di dalam Lee WY, Chen ME, Lin TL. 1998. Morphology and ultrastructure of the alimentary canal of the oriental fruit fly Bacterocera dorsalis (Hendel) (Diptera: Tephritidae) (1): The structure of the foregut and cardia. Zool Studies 37:95-101.

Snodgrass RE. 1935. Principles of Insect Morphology. New York : McGraw Hill Book Company. Hlm 347-388.

Thompson GJ, Miller LR, Lenz M, Crozier RH. 2000. Phylogenetic analysis and trait

evolution in australian lineages of drywood termites (Isoptera, Kalotermitidae). Mol Phylogen Evol 17 : 419-429.

Tokuda G, Nakamura T, Murakami R, Yamoka I. 2001. Morphology of the Digestive System in the Wood-Feeding Termite Nasutitermes takasagoemsis. Zool Sci 18:869-877.

Wigglesworth VB. 1972. The Principles of Insect Physiology. Ed ke-7. London: Chapman and Hall.

(22)
(23)

Lampiran 1 Ciri-ciri Ordo Isoptera, Famili Kalotermitidae, Genus Neotermes, dan Spesies N. bosei.

Ciri-ciri Ordo Isoptera (Borror et al. 1981)

1. Sayap (hanya ada pada kasta reproduktif) berjumlah dua pasang dan berselaput tipis. 2. Ukuran sayap depan dan belakang hampir sama.

3. Tipe mulut pengunyah. 4. Tubuh lunak, berwarna putih.

Ciri-ciri Famili Kalotermitidae (Ahmad 1965) Ciri-ciri rayap kasta prajurit :

1. Kepala tanpa fontanel dan frontal gland. 2. Memiliki mata.

3. Mandibula dilengkapi dengan marginal teeth. 4. Sersi pendek, hanya tersusun dari 2 segmen. 5. Antena tersusun dari 10-18 segmen.

Ciri-ciri Genus Neotermes (Ahmad 1965) Ciri-ciri rayap kasta prajurit :

1. Kepala memanjang. 2. Mandibula relatif panjang.

Ciri-ciri Spesies Neotermes bosei (Ahmad 1965) Ciri-ciri rayap kasta prajurit :

1. Termasuk ke dalam spesies berukuran besar.

2. Segmen antena ketiga lebih panjang daripada yang kedua.

3. Segmen antena ketiga hanya sedikit lebih panjang daripada yang kedua. 4. Segmen antena ketiga satu setengah kali lebih panjang daripada yang keempat. 5. Segmen antena berjumlah 13-15.

(24)

STRUKTUR DAN ANATOMI SALURAN PENCERNAAN

RAYAP KASTA PRAJURIT Neotermes bosei

Oleh :

Anne Nelistya

G34101042

DEPARTEMEN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

(25)

ABSTRAK

ANNE NELISTYA. Struktur dan Anatomi Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit Neotermes bosei. Dibimbing oleh RIKA RAFFIUDIN dan TARUNI SRI PRAWASTI.

Rayap merupakan serangga sosial. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif (jantan dan ratu) dan nonreproduktif (kasta prajurit dan kasta pekerja). Kasta reproduktif, kasta prajurit, dan nimfa memperoleh makanan dari kasta pekerja melalui trofalaksis berupa makanan stomodeal dan proctodeal yang sudah dicerna sebagian oleh kasta pekerja. Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada struktur saluran pencernaan rayap. Tujuan penelitian ini adalah untuk mempelajari struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Pengamatan dan pengukuran saluran pencernaan rayap dilakukan pada preparat histologi setiap bagian, panjang total saluran pencernaan, serta keliling dan luas setiap bagian. Panjang total saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei dari tembolok sampai dengan anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%. Setiap bagian memiliki ciri-ciri yang berbeda. Bentuk sel epitel bervariasi dari kolumnar dan transisional. Pada ventrikulus terdapat regenerative crypts. Lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus, dan rektum. Lapisan intima paling tebal terdapat pada proventrikulus. Usus tengah hanya terdiri atas ventrikulus, tidak ditemukan sekum gastrik. Kantung rektum merupakan bagian dengan ukuran keliling luar paling besar. Rasio keliling luar dan keliling dalam setiap bagian saluran pencernaan bervariasi. Perbedaan antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan kasta pekerja terdapat pada ketebalan otot, ukuran sel, dan nilai parameter.

ABSTRACT

ANNE NELISTYA. Structure and Anatomy of Termite Soldier’s Alimentary Canal of Neotermes bosei. Supervised by RIKA RAFFIUDIN and TARUNI SRI PRAWASTI.

Termites are social insects, that consist of reproductives (drone and queen) and nonreproductives (soldiers and workers) caste. Reproductives, soldiers, and nymphs obtain their food from the workers through trophallaxis in term of stomodeal and proctodeal food. Those kind of food had been digested by the workers. Hence, one can assume that there are differences on termite alimentary canal for each caste. The aim of this study is to examine the soldier’s alimentary canal of Neotermes bosei. Observations and measurements were carried out for the alimentary canal. Those are histology of the gut, the length, perimeter, and area of each canal region. The total length of the alimentary canal from crop to anus is 13.01±1.19 mm, which is divided into 13, 29, and 58% for foregut, midgut, and hindgut, respectively. Every region of the alimentary canal has different characteristics. Epithelium of the alimentary canal are varies from columnar to transtitional. Ventriculus has regenarative crypts. Oesophagus, crop, proven-triculus, and rectum have thick muscular tissue. Proventriculus has thick intima. There is no gastric caeca at the midgut. Area with the largest outer perimeter value is the paunch. There are variations in outer and inner perimeter of the alimentary canal. There are several differences between soldiers and workers

(26)

PENDAHULUAN

Rayap termasuk ke dalam Ordo Isoptera yang terdiri atas enam famili, yaitu Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodoter-mitidae, RhinoterHodoter-mitidae, SerriterHodoter-mitidae, dan Termitidae (Krishna 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Rayap merupakan serangga sosial yang hidup dalam suatu koloni dengan pembagian tugas yang efisien. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif (jantan dan ratu) dan nonreproduktif (kasta prajurit dan pekerja). Rayap kasta reproduktif berperan dalam pembentukan dan penyebaran koloni. Rayap kasta prajurit bertugas menjaga sarang dan anggota koloni dari hewan-hewan peng-ganggu. Rayap kasta pekerja bertugas dalam merawat telur dan nimfa, membuat dan memelihara sarang, serta mencari dan mem-beri makanan untuk seluruh anggota koloni (Krishna 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969).

Makanan utama rayap adalah selulosa. Kasta reproduktif, kasta prajurit dan nimfa memperoleh makanannya dari kasta pekerja melalui peristiwa trofalaksis (Harris 1971). Selain sebagai sarana perpindahan makanan, trofalaksis juga merupakan sarana perpin-dahan organisme simbion dan pertukaran feromon sebagai media komunikasi antar individu rayap di dalam koloni (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Rayap kasta prajurit memperoleh makanan melalui mulut (stomodeal) maupun melalui tetesan isi kan-tung rektum (proctodeal) rayap kasta peker-ja. Makanan stomodeal merupakan makanan hasil regurgitasi. Makanan tersebut merupakan makanan yang dimuntahkan dari tembolok ke mulut. Sedangkan, makanan proctodeal berupa tetesan isi kantung rektum yang mengandung organisme simbion, seperti protozoa, atau bakteri. Makanan proctodeal sangat berbeda dengan makanan yang dimakan oleh kasta pekerja karena telah melalui beberapa proses yang terjadi di saluran pencernaan kasta pekerja.

Saluran pencernaan rayap secara garis besar terbagi menjadi tiga bagian, yaitu usus depan (stomodeum), usus tengah (mesenteron), dan usus belakang (proctodeum). Usus belakang rayap merupa-kan tempat utama terjadinya pencernaan selulosa oleh organisme simbion (McFarlane 1985, diacu dalam Blum 1985). Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada struktur

saluran pencernaan rayap. Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit Coptotermes sjöstedii sama dengan struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja pada spesies yang sama, namun usus belakang rayap kasta prajurit sangat kecil dan di kantung rektum hanya terdapat sedikit protozoa (Noirot & Noirot-Timothee, diacu dalam Krishna & Weesner 1969).

Penelitian ini menggunakan rayap kasta prajurit Neotermes bosei (Gambar 1) yang termasuk dalam famili Kalotermitidae (Ahmad 1965). Famili tersebut dikenal sebagai rayap kayu kering (Thompson et al. 2000). Rayap ini dipilih karena belum tersedia data mengenai saluran pencernaan kasta prajurit (Gambar 1). Selain itu, populasi N. bosei di daerah Bogor tinggi sehingga relatif mudah didapat. Penelitian mengenai struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei telah dilakukan Hariprabowo et al. (2006). Penelitian ini bertujuan mempelajari struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Hasil dari penelitian ini diharapkan dapat membantu untuk lebih memahami proses pencernaan rayap kasta prajurit.

Gambar 1 Koloni rayap N. bosei. KPk, Kasta Pekerja; KPr, Kasta Prajurit; KRep, Kasta Reproduktif Sekunder.

BAHAN DAN METODE

A. ALAT DAN BAHAN

Imago rayap kasta prajurit dikoleksi dari pedagang perlengkapan pancing di Pasar Bogor dan Pasar Anyar. Rayap dilaparkan selama 3-4 hari untuk membersihkan makanan yang berada di dalam saluran pencernaan rayap.

(27)

PENDAHULUAN

Rayap termasuk ke dalam Ordo Isoptera yang terdiri atas enam famili, yaitu Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodoter-mitidae, RhinoterHodoter-mitidae, SerriterHodoter-mitidae, dan Termitidae (Krishna 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Rayap merupakan serangga sosial yang hidup dalam suatu koloni dengan pembagian tugas yang efisien. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif (jantan dan ratu) dan nonreproduktif (kasta prajurit dan pekerja). Rayap kasta reproduktif berperan dalam pembentukan dan penyebaran koloni. Rayap kasta prajurit bertugas menjaga sarang dan anggota koloni dari hewan-hewan peng-ganggu. Rayap kasta pekerja bertugas dalam merawat telur dan nimfa, membuat dan memelihara sarang, serta mencari dan mem-beri makanan untuk seluruh anggota koloni (Krishna 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969).

Makanan utama rayap adalah selulosa. Kasta reproduktif, kasta prajurit dan nimfa memperoleh makanannya dari kasta pekerja melalui peristiwa trofalaksis (Harris 1971). Selain sebagai sarana perpindahan makanan, trofalaksis juga merupakan sarana perpin-dahan organisme simbion dan pertukaran feromon sebagai media komunikasi antar individu rayap di dalam koloni (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Rayap kasta prajurit memperoleh makanan melalui mulut (stomodeal) maupun melalui tetesan isi kan-tung rektum (proctodeal) rayap kasta peker-ja. Makanan stomodeal merupakan makanan hasil regurgitasi. Makanan tersebut merupakan makanan yang dimuntahkan dari tembolok ke mulut. Sedangkan, makanan proctodeal berupa tetesan isi kantung rektum yang mengandung organisme simbion, seperti protozoa, atau bakteri. Makanan proctodeal sangat berbeda dengan makanan yang dimakan oleh kasta pekerja karena telah melalui beberapa proses yang terjadi di saluran pencernaan kasta pekerja.

Saluran pencernaan rayap secara garis besar terbagi menjadi tiga bagian, yaitu usus depan (stomodeum), usus tengah (mesenteron), dan usus belakang (proctodeum). Usus belakang rayap merupa-kan tempat utama terjadinya pencernaan selulosa oleh organisme simbion (McFarlane 1985, diacu dalam Blum 1985). Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada struktur

saluran pencernaan rayap. Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit Coptotermes sjöstedii sama dengan struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja pada spesies yang sama, namun usus belakang rayap kasta prajurit sangat kecil dan di kantung rektum hanya terdapat sedikit protozoa (Noirot & Noirot-Timothee, diacu dalam Krishna & Weesner 1969).

Penelitian ini menggunakan rayap kasta prajurit Neotermes bosei (Gambar 1) yang termasuk dalam famili Kalotermitidae (Ahmad 1965). Famili tersebut dikenal sebagai rayap kayu kering (Thompson et al. 2000). Rayap ini dipilih karena belum tersedia data mengenai saluran pencernaan kasta prajurit (Gambar 1). Selain itu, populasi N. bosei di daerah Bogor tinggi sehingga relatif mudah didapat. Penelitian mengenai struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei telah dilakukan Hariprabowo et al. (2006). Penelitian ini bertujuan mempelajari struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Hasil dari penelitian ini diharapkan dapat membantu untuk lebih memahami proses pencernaan rayap kasta prajurit.

Gambar 1 Koloni rayap N. bosei. KPk, Kasta Pekerja; KPr, Kasta Prajurit; KRep, Kasta Reproduktif Sekunder.

BAHAN DAN METODE

A. ALAT DAN BAHAN

Imago rayap kasta prajurit dikoleksi dari pedagang perlengkapan pancing di Pasar Bogor dan Pasar Anyar. Rayap dilaparkan selama 3-4 hari untuk membersihkan makanan yang berada di dalam saluran pencernaan rayap.

(28)

staining jar, kaca objek, kaca penutup, garam fisiologis dengan konsentrasi 0.85%, larutan Bouin (Asam pikrat jenuh, aquosa : Formalin : Asam asetat glasial = 15:5:1), alkohol dengan berbagai konsentrasi, xilol, parafin dengan titik leleh 54-56 0C, perekat albumin Mayer (Putih telur : Gliserin = 1:1), dan pewarna Hematoksilin-Eosin (HE). Pembuatan foto dilakukan dengan meng- gunakan mikroskop cahaya (Olympus CH20), mikroskop stereo (Nikon SMZ1000), dan kamera (Olympus DP12 dan Nikon FDX-35). Foto yang dihasilkan digunakan untuk mengukur panjang, keliling, dan luas saluran pencernaan. Pengukuran dilakukan dengan menggunakan perangkat lunak ImageJ (http://rsb.info.nih.gov/ij).

B. METODE Identifikasi Rayap

Identifikasi dilakukan dengan

meng-gunakan kunci identifikasi rayap berdasarkan Borror et al. (1981) hingga tingkat ordo dan Ahmad (1965) hingga tingkat spesies. Morfologi rayap kasta prajurit yang diamati untuk identifikasi antara lain adalah kepala, fontanel, mandibula, pronotum, ruas antena, dan sersi. Morfologi rayap yang diukur adalah kepala dengan mandibula dan kepala tanpa mandibula.

Pengamatan Saluran Pencernaan Rayap Panjang saluran pencernaan

Saluran pencernaan rayap diambil dengan membedah toraks dan abdomen imago rayap kasta prajurit dari sisi lateral. Sebanyak sembilan individu rayap kasta prajurit diambil saluran pencernaannya. Saluran pencernaan diamati dengan meng-gunakan mikroskop stereo (Nikon FDX-35) dan difoto dengan kamera (Nikon SMZ1000). Sebuah mikrometer difoto dengan menggunakan peralatan dan perbe-saran yang sama untuk menentukan skala pengukuran. Foto-foto tersebut lalu disim-pan dalam file JPEG. Pengukuran disim-panjang saluran pencernaan rayap dilakukan dengan menggunakan file JPEG tersebut dan perangkat lunak ImageJ (http://rsb.info.nih.gov/ij). Pengukuran dila-kukan pada panjang total saluran pencernaan (tembolok sampai anus). Pengukuran pan-jang total tidak dilakukan dari esofagus karena sebagian esofagus berada di dalam rongga kepala yang keras, sehingga bagian tersebut tidak dapat diambil.

Luas, keliling, dan struktur sel saluran pencernaan

Sebanyak tiga individu rayap kasta prajurit digunakan dalam pengamatan luas, keliling, dan struktur sel saluran pencernaan. Saluran pencernaan rayap diamati struktur histologis dari sayatan melintang usus rayap. Sayatan dibuat dengan metode embedding parafin. Sayatan difoto dengan menggunakan mikroskop cahaya (Olympus CH20) dan kamera (Olympus DP12). Sebuah mikrometer difoto dengan menggunakan peralatan dan perbesaran yang sama untuk menentukan skala pengukuran. Foto-foto tersebut lalu disimpan dalam file JPEG. Pengukuran keliling dalam (KD), keliling luar (KL), luas lumen (LL), dan luas bidang usus (LBU) saluran pencernaan rayap dilakukan dengan menggunakan file JPEG tersebut dan perangkat lunak ImageJ (http://rsb. info.nih.gov/ij). Program ini bekerja dengan cara mengukur keliling atau luas daerah yang telah dipilih. Sebagai contoh untuk mengukur KD lumen, daerah yang dipilih adalah bagian dalam lumen dan penghitungan dilakukan berdasarkan perimeter (keliling).

(29)

HASIL

Identifikasi Rayap

Berdasarkan identifikasi yang dilakukan, dipastikan bahwa rayap-rayap yang dikoleksi adalah rayap kasta prajurit Neo-termes bosei (Gambar 2). Ciri-ciri rayap kasta prajurit N. bosei sebagai berikut : kepala memanjang, tanpa fontanel, bagian depan kepala lebih lebar; mandibula relatif panjang; panjang kepala dengan mandibula 5.97-6.50 mm, panjang kepala tanpa mandibula 4.10-4.24 mm, lebar 2.40-2.73 mm; segmen antena berjumlah 13-15; pronotum trapezoid, agak cembung di bagian anteriornya, panjang pronotum 1.29-1.40 mm, lebar 2.40-2.80 mm; sersi pendek, hanya tersusun dari 2 segmen (Lampiran 1).

Gambar 2 Rayap kasta prajurit N. bosei.

Struktur Saluran Pencernaan Rayap Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei secara umum terdiri atas tiga bagian, yaitu usus depan, usus tengah, dan usus belakang (Gambar 3). Usus depan terdiri atas esofagus, tembolok, dan proventrikulus. Usus tengah terdiri atas ventrikulus. Usus belakang terdiri atas saluran pendek, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum. Rata-rata panjang total saluran pencernaan dari

tembolok hingga anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%.

Dalam penelitian ini dilakukan pengukuran keliling luar, keliling dalam, luas bidang usus, dan luas lumen terhadap setiap bagian saluran pencernaan. Pada beberapa bagian, seperti proventrikulus, kantung rektum, kolon dan rektum, hanya bisa dilakukan pengukuran terhadap keliling luar saja. Hal ini disebabkan oleh rapatnya jarak antar jonjot, banyaknya jonjot yang berukuran kecil, dan kondisi sayatan yang tidak utuh. Nilai keliling luar dan dalam bervariasi antar setiap bagian saluran pencernaan N. bosei (Tabel 1).

Usus Depan

Usus depan terdiri atas faring, esofagus, tembolok, dan proventrikulus (Gambar 3). Pada penelitian ini faring tidak diamati karena sulit diambil dari rongga kepala. Berdasarkan pengamatan dari sediaan utuh, esofagus mudah dibedakan dari tembolok. Esofagus memiliki ukuran KL lebih kecil daripada tembolok (Tabel 1). Tembolok dicirikan dengan ukuran yang membesar dan berwarna lebih gelap dari esofagus. Proventrikulus berada setelah tembolok (Gambar 3).

Esofagus

Esofagus merupakan saluran yang menghubungkan faring dengan tembolok. Susunan lapisan penyusunnya dari arah lumen ke luar yaitu lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia yang menyusun jonjot, dan lapisan otot yang tebal (Gambar 4). Lapisan otot terdiri atas otot longitudinal pada jonjot dan otot sirkular di bagian luar mengelilingi esofagus. Nilai rata-rata KL, KD, LL, dan LBU dari esofagus rayap kasta prajurit N. bosei dapat dilihat pada Tabel 1.

(30)
[image:30.612.130.511.112.299.2]

Tabel 1 Daftar nilai keliling luar (KL), keliling dalam (KD), luas lumen (LL), dan luas bidang usus (LBU) setiap bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei (X±sd:,rata-rata+standar deviasi)

Keterangan:

Eso, Esofagus; Tb1, Tembolok Bagian Anterior; Tb2, Tembolok Bagian Median; Tb3, Tembolok Bagian Posterior; Pv1, Proventrikulus Bagian Anterior; Pv2, Proventrikulus Bagian Posterior; V1, Ventrikulus Bagian Anterior; V2, Ventrikulus Bagian Posterior; P1, Saluran Pendek; P2, Enteric Valve; P3, Kantung Rektum; P4, Kolon; P5, Rektum.

Gambar 4 Penampang melintang esofagus rayap kasta prajurit N. bosei. I, Intima; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot.

Tembolok

Tembolok rayap kasta prajurit N. bosei bagian anterior memiliki enam buah jonjot berukuran besar (Gambar 5a). Bagian ini tersusun dari lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia pada jonjot, dan lapisan otot (sirkular dan longitudinal). Tembolok bagian median memiliki lapisan penyusun yang sama dengan bagian anterior, namun jumlah jonjotnya lebih banyak daripada bagian anterior (Gambar 5b). Ukuran jonjot tembolok bagian median lebih pendek daripada bagian anterior (Gambar 5b). Tembolok bagian posterior tersusun dari intima dan lapisan otot yang lebih tebal dari

bagian sebelumnya (Gambar 5c). Jonjot-jonjot pada bagian ini tersusun dari sel-sel epitel transisional. Pada ketiga bagian tembolok tidak ditemukan adanya sel sekretori.

Proventrikulus

Proventrikulus merupakan bagian terakhir dari usus depan rayap kasta prajurit N. bosei. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, epitel transisional, dan lapisan otot sirkular yang tebal (Gambar 6). Proventrikulus bagian anterior dicirikan dengan 48 pelekukan pada lumen dengan empat tipe pelekukan. Pe-lekukan tipe ke-1 dan ke-2 lebih menjorok ke arah lumen dengan lapisan kutikula yang tebal. Sedangkan pelekukan tipe ke-3 dan ke-4 lebih pendek daripada tipe ke-1 dan ke-2 (Gambar 6a,b). Tipe ke-1 akan berkembang hingga ke bagian posterior membentuk pulvillus (Gambar 6c,d). Bagian posterior dicirikan dengan enam buah pulvillus berukuran besar yang tersusun dari jaringan epitel transisional.

Usus Tengah Ventrikulus

Ventrikulus memiliki ukuran diameter yang relatif seragam, berbentuk silindris. Bagian ini tersusun dari membran peritrofik, sel digestif, sel regeneratif, brush border, dan lapisan otot (Gambar 7). Lapisan otot pada ventrikulus tipis dan tersusun dari otot Bagian K L (ì m) K D (ì m) L L (ì m2

) L B U (ì m2 ) Eso 617 ± 112 1008 ± 384 2 ± 2 13 ± 4 Tb1 1181 ± 373 2314 ± 420 9 ± 1 37 ± 13 Tb2 1229 ± 430 1965 ± 1004 14 ± 11 32 ± 17 Tb3 917 ± 303 1541 ± 846 15 ± 9 34 ± 18 Pv1 1825 ± 254 - - - Usus Depan

Pv2 1484 ± 212 - - - V1 1169 ± 125 798 ± 90 10 ± 4 49 ± 17 Usus Tengah

V2 1090 ± 248 536 ± 252 21 ± 8 59 ± 26 P1 1302 ± 338 1228 ± 49 29 ± 22 42 ± 15 P2 580 ± 78 819 ± 22 6 ± 1 10 ± 1 P3 3608 ± 291 - - - P4 2350 ± 379 - - - Usus Belakang

(31)

longitudinal (di bagian luar) dan lapisan otot sirkular (di bagian dalam).

Pada bagian anterior ventrikulus terdapat cardiac valve,yaitu struktur yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah (Gambar 7a,b). Cardiac valve tersusun dari jaringan epitel kolumnar dan otot (sirkular dan longitudinal). Adanya cardiac valve

[image:31.612.131.505.181.446.2]

menyebabkan penyempitan saluran pada bagian anterior ventrikulus. Struktur ini tidak ditemukan di ventrikulus bagian posterior (Gambar 7c). Di ventrikulus posterior banyak terdapat granula (Gambar 7d). Nilai KL, KD, LL, dan LBU dari ventrikulus bagian anterior dan posterior dapat dilihat pada Tabel 1.

Gambar 5 Penampang melintang tembolok rayap kasta prajurit N. bosei (a) anterior, (b) median, (c) posterior, (d) lapisan penyusun tembolok bagian posterior. Ep, Epitel; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; OL, Otot longitudinal; OS, Otot sirkular.

b

a

(32)

[image:32.612.137.508.84.350.2]

Gambar 6 Penampang melintang proventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior, (c,d) bagian posterior. Ep, epitel; I, intima; Ku, Kutikula; O, Otot; OL, Otot Longitudinal; OS: Otot Sirkular; Pu, Pulvillus; 1-4, tipe pelekukan.

Gambar 7 Penampang melintang ventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior dan (c,d) posterior. CV, Cardiac Valve; Ep, Epitel; G, Granula; O, Otot, OL, Otot Longitudinal; OS, Otot Sirkular; SD, Sel Digestif; SR, Sel Regeneratif; V, Ventrikulus.

a

c

b

d

b

c

d

a

b

[image:32.612.123.490.398.657.2]
(33)

Usus Belakang

Usus belakang terdiri atas lima bagian, yaitu saluran pendek yang berhubungan langsung dengan usus tengah, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum (Gambar 3). Saluran pendek sulit dibedakan berdasarkan pengamatan menggunakan mikroskop stereo. Enteric valve merupakan bagian menyempit pada bagian anterior kantung rektum. Kantung rektum dicirikan dengan bentuk yang seperti kantung dan memiliki ukuran KL paling besar dari seluruh bagian saluran pencernaan rayap. Kolon merupakan bagian terpanjang dari usus belakang dan di bagian posterior terdapat rektum. Sayatan usus belakang banyak yang tidak utuh sehingga pada beberapa bagian nilai KL, KD, LL, dan LBU sulit diperoleh. Hal ini mungkin terjadi karena metode yang digunakan kurang sesuai untuk kondisi usus belakang yang sangat rapuh.

Saluran pendek

Saluran pendek terletak di bagian anterior usus belakang. Bagian ini tersusun dari selapis jaringan epitel tipe kolumnar, lapisan otot sirkular, dan otot longitudinal (Gambar 8a). Lapisan intima tidak terlihat pada bagian ini. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1.

Enteric valve

Enteric valve merupakan bagian kedua pada usus belakang. Pada bagian ini terdapat tiga buah lipatan ke arah lumen (Gambar 8b). Enteric valve tersusun dari lapisan intima, selapis jaringan epitel tipe kolumnar, dan lapisan otot. Enteric valve memiliki nilai KL paling kecil pada usus belakang, yaitu sebesar 580±78 ì m. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1. Kantung rektum

Bagian ketiga dari usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei adalah kantung rektum. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8c,d). Lapisan intima tidak dapat diamati pada preparat karena lapisannya terlalu tipis. Pada bagian ini ditemukan organisme simbion. Kantung rektum memiliki nilai KL paling besar, yaitu 3608±291 ì m. Nilai KD, LL, dan LBU tidak dapat diukur karena rapatnya jarak antar jonjot.

Kolon

Bagian usus belakang yang keempat adalah kolon. Lapisan penyusun kolon sama dengan lapisan penyusun kantung rektum, yaitu lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8e). Pada kolon juga ditemukan organisme simbion

(Gambar 9). Kolon memiliki banyak jonjot berukuran kecil dan tidak utuh, sehingga nilai KD, LL, dan LBU tidak bisa diperoleh pada penelitian ini.

Rektum

(34)

[image:34.612.150.497.80.465.2]

Gambar 8 Penampang melintang usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei: (a) saluran pendek, (b) enteric valve, (c,d) kantung rektum, (e) kolon, (f) rektum. Ep, Epitel; EV, Enteric Valve; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; TM, Tubulus Malpighi.

Gambar 9 Penampang melintang kolon (Ko) yang mengandung organisme simbion (Osi)

b

c

d

e

f

[image:34.612.277.363.513.608.2]
(35)

PEMBAHASAN

Gambaran Umum Saluran Pencernaan Rayap

Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58 % dari panjang total saluran pencernaan (tembolok sampai dengan rektum). Berdasarkan persentase panjang bagian usus tersebut, usus depan rayap kasta prajurit sangat pendek, sehingga kemungkinan proses penghancuran makanan secara mekanik sangat pendek. Hal ini terkait dengan trofalaksis, yaitu rayap kasta prajurit memperoleh makanan yang sudah dicerna sebagian oleh rayap kasta pekerja. Usus belakang merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Usus belakang juga merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006) dan rayap Tauritermes (Godoy 2004).

Rayap kasta prajurit memperoleh makanannya dari kasta pekerja berupa makanan stomodeal maupun proctodeal. Kasta prajurit tidak mampu mengambil makanannya secara langsung dari alam karena mandibula mengalami skleratisasi. Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan

Gambar

Gambar 1 Koloni rayap N. bosei. KPk, Kasta
Gambar 3   Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. (a). Dorsal, (b). Kanan, (c)
Tabel 1  Daftar nilai keliling luar (KL), keliling dalam (KD), luas lumen (LL), dan luas bidang usus (LBU) setiap bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N
Gambar 5 Penampang melintang tembolok rayap kasta prajurit N. bosei (a) anterior, (b) median, (c) posterior, (d) lapisan penyusun tembolok bagian posterior
+7

Referensi

Dokumen terkait

Makna karier bagi wanita karier dalam penelitian ini adalah suatu anugerah dari Tuhan yang diraih dengan penuh perjuangan dan pengorbanan dan juga sesuatu yang berharga yang menjadi

8 Tujuan pengunyahan permen karet xylitol dan oklusi maksimum (gigit teether ) yaitu meningkatkan sekresi saliva dan komponen dalam saliva seperti system imun

Hasil eksperi- men menunjukkan adanya perubahan temperatur pada variasi ketinggian H1dengan beda temperatur (ΔT) terbesar yaitu 41,46 ºC akibat rambatan transfer panas dari heater

Hasil perhitungan dan pembuatan grafik menunjukkan hasil analisis yaitu semakin besar nilai laju aliran massa air di tangki cooler maka semakin besar juga nilai perpindahan

Sakit (MTBS) telah melakukan pelatihan kepada tenaga kesehatan di Puskesmas (dokter, bidan, perawat) secara berkelanjutan dari tahun 1998 hingga sekarang, dengan

bronchiseptica telah terjadi pada kelompok babi di dua peternakan di Kabupaten Karanganyar dan dua peternakan di Kabupaten Sragen, Jawa Tengah, dengan prevalensi tertinggi

Berdasarkan hasil observasi pada anak usia 5-6 tahun untuk kecerdasan emosional anak yaitu mengenal emosi diri dari 34 orang anak dapat disimpulkan bahwa rata-rata anak

kewarganegaraan dalam meningkatkan kualitas pembelajaran kewarganegaraan harus memiliki hal-hal sebagai berikut: (1) Seorang Guru Pendidikan Kewarganegaraan harus