HANDOUT MATERI 3 Akson sebagai kabel listrik
Dalam analisis sifat listrik akson kita akan menggunakan beberapa teknik rekayasa kelistrikan. Hal ini diperlukan untuk memahami sistem syaraf.
Gambar 5.8. (a) Arus-arus yang mengalir melalui suatu bagian kecil akson.
(b) Rangkaian listrik yang menggambarkan suatu bagian kecil akson (Davidovits, 2001: 175).
Meskipun akson sering dibandingkan dengan kabel listrik, terdapat perbedaan yang besar antara keduanya. Namun demikian, ada kemungkinan untuk memperoleh wawasan tentang fungsi akson dengan menganalisisnya sebagai suatu kabel listrik yang terbenam dalam fluida penghantar. Dalam analisis semacam itu, kita harus memperhitungkan hambatan fluida di dalam maupun di luar akson dan sifat kelistrikan membran akson. Karena membran adalah suatu isolator bocor, membran mempunyai karakteristik kapasitas dan hambatan. Oleh karena itu kita memerlukan empat parameter untuk menentukan sifat kabel akson.
Kapasitans dan hambatan akson terdistribusi secara kontinu di seluruh panjang kabel. Oleh karena itu, suatu hal yang tidak mungkin untuk menggambarkan keseluruhan akson (atau suatu kabel lain) hanya dengan empat komponen rangkaian. Kita harus memperhatikan akson sebagai suatu rangkaian dari bagian-bagian rangkaian-listrik sangat kecil yang tergandeng bersama. Bilamana suatu beda potensial diberikan antara sisi-dalam dan sisi-luar akson, empat arus dapat dikenali: arus sisi-dalam akson, arus sisi-luar akson, arus melalui komponen resistif membran, dan arus melalui komponen kapasitif membran. Perhatikan Gambar 5.8. Rangkaian listrik yang menggambarkan suatu bagian kecil akson dengan Δx ditunjukkan dalam gambar itu. Dalam
bagian kecil ini hambatan fluida sisi-luar dan fluida sisi-luar secara berturut-turut adalah Ro dan Ri. Kapasitans dan hambatan membran ditunjukkan sebagai
Cm dan Rm. Seluruh akson merupakan rangkaian panjang dari subunit-subunit
ini yang tergandeng bersama. Hal ini ditunjukkan dalam Gambar 5.9. Nilai-nilai contoh parameter rangkaian untuk akson terbungkus myelin dan tidak terbungkus myelin dengan jari-jari 5,0 10-6 m di daftar dalam Tabel 5.1.
Gambar 5.9. Akson yang digambarkan sebagai suatu kabel listrik. Pengujian kinerja akson menunjukkan dengan segera bahwa rangkaian dalam Gambar 5.9 tidak menjelaskan suatu ciri yang paling mencolok tentang akson. Sinyal listrik sepanjang rangkaian semacam itu merambat dengan laju mendekati laju cahaya (3,0 108 m/s), sedangkan pulsa sepanjang akson merambat dengan laju kebanyakan sekitar 100 m/s. Selanjutnya, rangkaian dalam Gambar 5.9 melesapkan (menghilangkan) sinyal listrik dengan sangat cepat; namun kita mengetahui bahwa potensial aksi merambat sepanjang akson tanpa atenuasi (pelemahan). Oleh karena itu kita harus menyimpulkan bahwa sinyal listrik sepanjang akson tidak merambat dengan proses pasif sederhana.
Tabel 5.1.
Sifat-sifat akson contoh
Sifat Akson tidak terbungkus
myelin Akson terbungkus myelin Jari-jari akson 5,00 10-6 m 5,00 10-6 m
Hambatan per satuan panjang fluida di sisi dalam maupun di sisi luar akson (R)
6,37 109
ohm/m 6,37 10
9 ohm/m Konduktivitas per satuan
panjang membran akson (gm)
1,25 10-4
mho/m 3,00 10
-7 mho/m Kapasitans per satuan
panjang akson 3,00 10
-7 F/m 8,00 10-10 F/m
Gambar 5.10. Potensial aksi. (a) Potensial aksi mulai dengan membran akson menjadi sangat permeabel bagi ion-ion sodium
(lingkaran-lingkaran
terisi warna hitam) yang memasuki akson dan membuatnya positif. (b) Gerbang-gerbang sodium tertutup dan ion-ion potasium (lingkaran
tidak terisi warna hitam) meninggalkan akson dan membuat interior negatif lagi (Davidovits, 2001: 177).
Setelah penelitian bertahun-tahun rambatan suatu impuls sepanjang akson sekarang diketahui secara agak baik. Perhatikan Gambar 5.10. Ketika besar tegangan pada suatu bagian membran diturunkan di bawah nilai ambang, permeabilitas membran akson terhadap ion-ion sodium bertambah secara cepat. Akibatnya, ion-ion sodium menyerbu ke dalam akson, menghilangkan muatan-muatan negatif setempat dan sesungguhnya mendorong potensial di sisi dalam akson menjadi positif. Proses ini menghasilkan kenaikan tajam awal dari pulsa potensial aksi. Lonjakan positif yang tajam pada satu bagian akson menaikkan permeabilitas terhadap sodium dengan segera di depannya yang selanjutnya menghasilkan suatu lonjakan di daerah itu. Dengan cara ini gangguan dirambatkan secara beruntun ke akson, mirip nyala api merambat ke sekering.
Akson, tidak seperti sekering, memperbaharui diri sendiri. Pada puncak potensial aksi membran akson menutup gerbang-gerbangnya bagi ion-ion sodium dan membuka gerbang-gerbangnya bagi ion-ion potasium. Ion-ion potasium sekarang menyerbu keluar, dan akibatnya potensial akson turun ke nilai negatif sedikit di bawah potensial istirahat. Setelah beberapa milisekon potensial akson kembali ke keadaan istirahatnya dan bagian akson itu siap menerima pulsa lain.
Jumlah ion yang mengalir masuk dan keluar akson selama pulsa itu sedemikian kecil sehingga kerapatan ion dalam akson tidak banyak berubah.
Efek kumulatif dari banyak pulsa diimbangi oleh pompa metabolik yang menjaga konsentrasi pada tingkat-tingkat yang sesuai. Kita dapat menaksir jumlah ion sodium yang memasuki akson selama fase kenaikan potensial aksi. Serbuan masuk ion-ion sodium mengubah jumlah muatan listrik di dalam akson. Kita dapat menyatakan perubahan muatan ∆Q dalam perubahan tegangan ∆V pada kapasitor membran C, yaitu:
Q C V
.... (5.2)
Dalam keadaan istirahat, tegangan akson adalah -70 mV. Selama pulsa, tegangan berubah sekitar +30 mV, menghasilkan perubahan tekanan neto pada membran 100 mV.
Kita juga dapat menaksir energi minimum yang diperlukan untuk merambatkan impuls sepanjang akson. Selama rambatan satu pulsa, seluruh kapasitans akson dikosongkan secara berturutan dan kemudian harus diisi ulang lagi. Energi yang diperlukan untuk mengisi ulang satu meter akson tanpa myelin adalah 2 1 E C( V) 2 .... (5.3)
dengan C adalah kapasitans per meter akson. 4. Analisis rangkaian akson
Rangkaian dalam Gambar 5.9 tidak berisi mekanisme penghantaran pulsa akson. Ada kemungkinan untuk menggabungkan mekanisme ini ke dalam rangkaian itu dengan menghubungkan generator sinyal kecil sepanjang rangkaian tersebut. Tetapi rangkaian semacam itu cukup rumit. Bahkan rangkaian dalam Gambar 5.9 tidak dapat dianalisis tanpa kalkulus. Kita akan menyederhanakan persoalan dengan mengabaikan kapasitas membran akson. Rangkaiannya seperti ditunjukkan dalam Gambar 5.11(a). Penggambaran ini hanya berlaku bilamana kapasitor-kapasitor terisi penuh sehingga arus kapasitif adalah nol. Dengan model ini kita akan mampu menghitung atenuasi tegangan sepanjang kabel bilamana tegangan tunak diberikan pada satu ujungnya. Tetapi model yang disederhanakan ini tidak dapat membuat prediksi tentang perilaku akson yang tergantung waktu.
Gambar 5.11. (a) Taksiran terhadap rangkaian dalam Gambar 5.8 dengan kapasitans diabaikan. (b) Hambatan di sebelah kanan garis b
diganti dengan hambatan ekivalen RT (Davidovits, 2001: 179). Masalahnya adalah menghitung tegangan V(x) pada titik x ketika tegangan Va diberikan pada titik x0. Perhatikan Gambar 5.11(a). Pendekatannya adalah
menghitung lebih dulu penurunan tegangan pada suatu bagian kabel dengan panjang ∆x yang dipotong oleh garis a dan garis b. Kita mengasumsikan bahwa hambatan kabel total di sebelah kanan garis b adalah RT. Oleh karena itu seluruh
kabel di sebelah kanan garis b digantikan dengan RT seperti ditunjukkan dalam
Gambar 5.11(b). Karena kabel itu takberhingga, hambatan di sebelah kanan sembarang pemotong vertikal yang setara dengan garis b adalah RT juga. Secara
khusus, hambatan di sebelah kanan garis a adalah RT. Oleh karena itu kita dapat
menghitung RT dengan menyamakan hambatan di sebelah kanan garis a dalam
Gambar 5.11(b) dengan RT, yaitu
T m T o i T m R R R R R R R .... (5.4)
Pengukuran menunjukkan bahwa hambatan di sisi dalam dan sisi luar akson kira-kira sama. Oleh karena itu, Ro = Ri = R dan persamaan (5.4) menjadi lebih
sederhana sebagai T m T T m R R R 2R R R .... (5.5)
Solusi persamaan (5.5) menghasilkan 1/ 2
2
T m
R R R 2RR .... (5.6)
a a b T m T m V V V 1 (2R)(R R ) 1 R R .... (5.7) dengan β adalah besaran dalam kurung siku.
Kita dapat menghitung dari parameter-parameter terukur dalam Tabel 5.1. Hambatan R dan Rm adalah nilai-nilai untuk bagian akson kecil dengan panjang
∆x. Oleh karena itu,
R r x dan m m 1 g x R atau m m 1 R g x
Dari persamaan (5.6) dapat ditunjukkan bahwa jika x adalah sangat kecil, maka 1/ 2 T m 2r R g .... (5.8) dan 1/ 2 m x 2rg x .... (5.9) dengan 1/ 2 m 1 2rg .... (5.10)
Sekarang kembali ke persamaan (5.8), karena Δx adalah kecil dan dapat dihilangkan, β adalah sangat kecil juga. Oleh karena itu suku 1/(1 + β) kira-kira sama dengan (1 - β). Akibatnya, tegangan Vb di b, yang berjarak ∆x dari a,
adalah b a x V V 1 .... (5.11)
Untuk memperoleh tegangan pada jarak x dari garis a, kita membagi jarak ini menjadi kenaikan Δx sehingga nΔx = x. Kemudian kita dapat menerapkan secara berturut-turut ke tabel dan memperoleh tegangan pada x sebagai
n b a x V V 1 .... (5.12)
Dapat ditunjukkan bahwa, untuk Δx kecil dan n besar, persamaan (5.12) dapat dituliskan sebagai
x / b a
V V e .... (5.13)
Contoh 5.2:
Penyelesaian:
Dengan menggunakan persamaan (5.10) diperoleh 1/ 2 m 1 2rg 1/ 2 9 4 1 2(6,37 10 ohm/m)(1,25 10 ohm/m) 4 8,0 10 m 0,8 mm . 5. Transmisi sinaptik
Sejauh ini kita telah memperhatikan rambatan suatu impuls listrik ke akson. Sekarang kita akan menggambarkan secara ringkas bagaimana pulsa itu diteruskan dari akson ke neuran lain atau sel-sel otot.
Pada ujung yang jauh akson bercabang-cabang menjadi ujung-ujung syaraf yang membentang ke sel-sel yang akan diaktifkan. Melalui ujung-ujung syaraf ini akson meneruskan sinyal-sinyal, biasanya ke sejumlah sel. Dalam beberapa kasus potensial aksi diteruskan dari ujung-ujung syaraf ke sel-sel dengan konduksi listrik. Ujung-ujung syaraf sebenarnya tidak bersentuhan dengan sel-sel. Terdapat celah, lebarnya kira-kira 1 nm, antara ujung syaraf dan tubuh sel-sel. Daerah interaksi antara ujung syaraf dan sel sasaran disebut sinapsis. Perhatikan Gambar 5.12. Ketika impuls mencapai sinapsis, zat kimia dilepaskan pada ujung syaraf yang secara cepat berdifusi lewat celah itu dan merangsang sel yang berdekatan. Zat kimia itu dilepaskan dalam berkas-berkas dengan ukuran diskret.
Neuron biasanya bersentuhan sinaptik dengan banyak sumber. Sering kali sejumlah sinapsis harus diaktifkan secara serentak untuk mengawali potensial aksi dalam sel sasaran. Potensial aksi yang dihasilkan oleh suatu neuron selalu berukuran sama. Neuron bekerja dalam suatu ragam: Neuron menghasilkan suatu potensial aksi dengan ukuran baku atau tidak bangkit sama sekali. Dalam beberapa kasus zat-zat kimia yang dilepaskan pada sinapsis tidak merangsang sel tetapi menghalangi tanggapannya terhadap impuls-impuls yang datang sepanjang saluran yang berbeda.
6. Potensial aksi pada otot
Serat-serat otot menghasilkan dan merambatkan impuls-impuls dengan cara yang sama seperti neuron. Potensial aksi dalam serat otot diawali oleh impuls-impuls yang datang dari neuron-neuron motor. Rangsangan ini menyebabkan penurunan potensial pada membran serat yang mengawali proses ionik yang terlibat dalam rambatan pulsa. Bentuk potensial aksi itu sama seperti dalam neuron kecuali bahwa durasi waktunya biasanya lebih panjang. Dalam otot rangka, potensial aksi bertahan kira-kira 20 ms, sedangkan dalam otot-otot jantung potensial aksi itu bisa berakhir seperempat sekon.
Setelah potensial aksi melewati serat otot, otot itu berkontraksi. Rincian proses ini belum sepenuhnya diketahui.
Di dalam serat-serat otot rangka, organ-organ mekanoreseptor, yang disebut gelendong otot, meneruskan informasi pada keadaan kontraksi otot. Informasi ini diteruskan melalui neuron-neuron untuk pemrosesan dan kerja lebih jauh. Dengan cara ini gerak otot berada di bawah kendali secara terus-menerus.
