KARAKTERISASI POLEN SUKU ASTERACEAE DI MALANG RAYA

(1)

1 Jurusan Biologi

Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Negeri Malang

Abstrak. Morfologi polen bervariasi dan dapat dipakai sebagai pembeda takson pada tingkatan tertentu. Selain morfologi akar, batang, daun, bunga, buah dan biji, morfologi polen diperlukan untuk identifikasi tumbuhan. Karakterisasi polen diperlukan untuk bukti taksonomi. Tujuan penelitian untuk menemukan spesies, mendeskripsikan polen, dan membuat kunci identifikasi berdasarkan karakter morfologi polen Asteraceae di Malang Raya. Jenis penelitian deskriptif eksploratif. Objek berupa polen dari tumbuhan suku Asteraceae yang ditemukan di Malang Raya. Teknik pengambilan data menggunakan Scanning Electron Microscopy (SEM) dan asetolisis. Data dianalisis secara deskriptif meliputi bentuk dan ukuran polen, apertura, dan ornamentasi eksin. Hasil penelitian ditemukan 35 tumbuhan yang tergolong Asteraceae yang terkelompok dalam 24 marga dan terdiri dari 31 spesies. Karakter polen meliputi bentuk dan ukuran polen, tipe apertura, serta ornamentasi eksin. Polen tumbuhan Asteraceae memiliki bentuk dan ukuran, tipe apertura, serta ukuran ornamentasi eksin yang beragam. Berdasarkan karakter morfologi polen disusun kunci identifikasi.

Kata Kunci: Karakterisasi, polen, dan Asteraceae.

Abstract: Pollen morphology have variation and applicable to distinguising of taxon. Except morphology of root, stem, leaf, flower, fruit and seed, pollen morphology important for plants identification. Pollen characteristic needed to taxonomy evidence. The purpose of this research is to find some species, pollen description, and make identification’s key on the strenght character morphology of pollen Asteraceae in Malang. This research counted descriptive and exploration research and the data is morphology pollen of Asteraceae. Decrease of data using acetolysis method and Scanning Electron Microscopy (SEM). The data analysis include shape and size, aperture, and exine ornamentations. Conclusion of this research include 35 plants of Asteraceae, clustered 24 genus and consist of 31 species. Pollen’s character include shape and size, type of aperture, and variation ornamentation’s size of exine. Morphology pollen get made key identifications. Keys word: characterization, pollen, and Asteraceae.

PENDAHULUAN

Asteraceae merupakan tumbuhan yang jenisnya beranekaragam dan

persebarannya luas, khususnya di daerah tropis dan subtropis (Qureshi dkk., 2009). Di dunia, tumbuhan Asteraceae terdiri dari 1.600 - 1.700 marga yang meliputi 24.000 - 30.000 spesies (Punk dkk., 2005 dalam Munoz dkk., 2007), sedangkan di Jawa terdiri dari 107 marga yang meliputi 235 spesies (Backer & Bakhuizen van den Brink, 1965). Asteraceae memiliki ciri yang tidak dimiliki oleh tumbuhan lain yaitu memiliki bunga cawan dan buah kurung.

Para ahli taksonomi mengidentifikasi tumbuhan menggunakan morfologi akar, batang, daun, bunga, buah dan biji dalam taksonomi, tetapi identifikasi menggunakan struktur morfologi polen jarang dilakukan. Morfologi polen telah terbukti dapat digunakan untuk mengidentifikasi takson di tingkat suku, marga,

(2)

spesies, dan di bawah spesies, penempatan takson yang diragukan, penyusunan kembali, penggabungan dan pemisahan, serta sebagai penguat bukti taksonomi yang lain (Davis & Heywood, 1973).

Polen merupakan perkembangan dari mikrospora hasil dari pembelahan meiosis (Foster & Gifford, 1973). Polen berada dalam kepala sari tepatnya dalam kantung yang disebut lokulus (Hidayat, 1994). Polen memiliki fungsi penting dalam beberapa bidang meliputi morfologi polen dan kaitannya dalam taksonomi, filogeni, dan palinologi fosil (Mikaf, 2013). Polen mempunyai bentuk, ukuran, ornamentasi eksin, serta apertura yang bervariasi (Moore & Webb, 1978). Ciri yang diperlihatkan eksin pada polen dapat menjadi sumber penting dalam kegiatan identifikasi yang meliputi: bentuk dan ukuran, jumlah dan susunan pada dinding apertura, serta struktur dan ornamentasi pada eksin (Kapp, 1969).

Inventarisasi dan identifikasi Asteraceae di Malang tepatnya di Kampus Universitas Negeri Malang pernah dilakukan pada tahun 1993 oleh Sulasmi dkk., yang menyatakan bahwa terdapat 27 spesies tumbuhan yang tergolong

Asteraceae. Inventarisasi yang pernah dilakukan hanya untuk mengetahui spesies

tumbuhan Asteraceae, akan tetapi informasi mengenai macam spesies dan morfologi polen di Malang Raya belum pernah dilaporkan.

Tujuan penelitian untuk mengetahui spesies tumbuhan Asteraceae apa saja yang ditemukan, bagaimana ciri dan keragaman morfologi polen Asteraceae, dan bagimana kunci identifikasi berdasarkan karakter morfologi polen Asteraceae yang ditemukan di Malang Raya.

METODE PENELITIAN

Pengambilan sampel dilakukan di Malang Raya meliputi Kota Malang, Kabupaten Malang, dan Kota Batu, dengan metode random sampling pada bulan Januari – Maret 2015. Penentuan lokasi pengambilan sampel ditentukan berdasarkan ketinggian lokasi. Identifikasi tumbuhan mengacu pada buku Flora of

Java dan Manual of Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada. Pengambilan data morfologi polen dilakukan di Laboratorium

Mikroteknik menggunakan metode asetolisis menurut Erdtman (1954), dan pengamatan menggunakan mikroskop. Scanning Electron Microscopy (SEM) dilakukan di gedung laboratorium bersama (GLB), FMIPA Universitas Negeri Malang.

Analisis dilakukan secara kualitatif yaitu melalui pengamatan morfologi polen meliputi bentuk polen berdasarkan panjang kutub polar, diameter ekuatorial, indeks polen, tipe apertura, posisi apertura, jumlah porus, jumlah kolpus, serta tipe dan ukuran ornamentasi eksin.

HASIL

Berdasarkan hasil identifikasi, ditemukan 35 tumbuhan yang tergolong suku

Asteraceae dan terkelompok ke dalam 24 marga yang terdiri dari 31 spesies. Hasil

(3)

Tabel 1. Ciri Morfologi Polen Tumbuhan Asteraceae

Nama Spesies

Ciri Morfologi Bentuk Ukuran aksis

Indeks P/E

Apertura Ornamentasi eksin Panda-ngan polar Pandangan ekuatorial Panjang polar Diameter ekuatorial

Tipe ∑ Letak Bentuk Panjang

Ageratum haustonianum

Mill. bulat bulat

15,00 – 17,50

13,75 –

17,50 1 – 1,09 colpate 3 zono ekinat 1,75 – 2,50

Bidens pilosa L.

bulat bulat 21,57 – 25,18

31,28 –

32,69 0,69 – 0,77 colporate 3 zono ekinat 2,35 – 3,98

Blumea lacera (Burm.f)

DC. bulat bulat

17,50 – 22,50

18,75 –

22,50 0,93 - 1 colporate 3 zono ekinat 1,41 – 2,60

Calyptocarpus vialis

Less. bulat bulat

27,50 – 30,00

27,50 –

Cosmos calvus

(Sch.-Bip.) Sherff. bulat bulat

25,00 – 27,50

25,00 –

27,50 1 colpate 3 zono ekinat 3,75 – 5,00

Cosmos caudatus H.B.K. bulat bulat memanjang 20,57 – 30,52 23,34 –

37,92 0,80 – 0,88 colpate 3 zono ekinat 2,75 – 4,31

Cosmos sulfureus Cav.

21,25 –

Crassocephalum

crepidioides (Benth.S.) bulat bulat

20,00 – 26,25

21,25 –

26,25 0,94 – 1 colpate 3 zono ekinat 2,50

Dahlia rosae Cav.

29,67 –

Eclipta prostrata (L.) L.

25,00 –

31,25 0,96 – 1 colporate 3 zono ekinat 1,25

Emilia sonchifolia (L.)

DC. ex Wight. bulat bulat

20,00 – 27,50

20,00 –

Erigeron karvinskianus

DC. bulat bulat

17,50 – 25,00

17,50 –

25,00 1 colpate 3 zono ekinat 1,75

Galinsoga parviflora Cav.

21,25 –

25,00 0,94 – 1 colpate 3 zono ekinat 2,50 – 3,75

Guizotia abyssinica (L.f.)

Cass. bulat bulat

25,00 – 28,25

23,75 –

Helianthus annuus L.

27,50 –

36,25 1 porate 3 zono ekinat 1,25 – 2,50

Lactuca canadensis L.

22,50 –

25,00 1 – 1,1 colpate >4 panto ekinat 2,50

Pluchea indica (L.) Less.

21,25 –

32,50 0,94 – 1 porate 3 zono ekinat 3,75 – 5,00

Porophyllum ruderale

(Jacq.) Cass. bulat bulat

27,50 – 36,25

27,50 –

Sonchus arvensis L.

25,00 –

30,00 1 colpate 3 zono ekinat 2,50 – 5,00

Sonchus oleraceus L.

20,00 –

25,00 0,94 – 1 colporate 3 zono ekinat 2,50 – 3,75

Spilanthes iabadicensis

A.H. Moore. bulat bulat

15,00 – 18,75

15,00 –

18,75 1 colpate >4 panto ekinat 2,50 – 3,75

Spilanthes paniculata Wall. ex DC. bulat bulat memanjang 18,42 – 29,56 20,63 –

23,72 0,89 – 1,24 porate 2 zono ekinat 2,24 – 3,14

Synedrella nodiflora (L.)

Gaertn. bulat bulat

17,50 – 20,00

15,00 –

25,00 1 colporate 3 zono ekinat 2,50 – 3,75

Tagetes erecta L.

(kuning) bulat bulat

15,00 – 25,00

15,00 –

Tagetes erecta L. (orange)

bulat bulat 27,50 – _30,00 26,25 – _30,00 1 – 1,05 colporate 3 zono ekinat 1,75 – 2,50

Taraxacum officinale

Wiggers. bulat bulat

25,00 – 30,00

25,00 –

Tithonia diversifolia

(Hemsley) A. Gray. bulat bulat

22,67 – 30,62

25,06 –

Tithonia rotundifolia

(Mill.) Blake. bulat bulat

25,00 – 30,00

23,75 –

Tridax procumbens L.

20,00 –

Vernonia cinerea (L.)

Less. bulat bulat

27,50 – 37,50

27,50 –

36,25 1 – 1,03 porate 3 panto ekinat 1,75 – 2,50

Vernonia junghuhniana

Koster. bulat bulat

17,50 – 22,50

18,75 –

22,50 0,93 – 1 porate 3 zono ekinat 1,75 – 2,50

Vernonia patula

(Dryand.) Merril. bulat bulat

20,00 – 25,00

20,00 –

25,00 1 porate 3 panto ekinat 2,50

Wedelia biflora (L.) DC. bulat bulat memanjang 25,00 – 27,50 23.75 –

Youngia japonica (L.)

DC. bulat bulat

17,50 – 20,00

17,50 –

Zinnia elegans Jacq.

(4)

Morfologi polen tumbuhan Asteraceae memiliki variasi bentuk berdasarkan pandangan polar dan ekuatorial bulat dan bulat memanjang (Gambar 1).

Gambar 1. Polen Asteraceae a) Bentuk Bulat dari Tithonia diversifolia (Hemsley) A. Gray. Hasil Scanning Electron Microscopy (SEM) pada Perbesaran 5000X, dan b) Polen Bentuk Bulat Memanjang dari Spillanthes paniculata Wall. ex DC. Hasil SEM pada Perbesaran 8000X (Sumber: Dokumen Pribadi).

Hasil penelitian ditemukan apertura dengan tipe colpate, porate, dan

colporate. Berdasarkan jumlah apertura, polen tumbuhan Asteraceae memiliki

tipe dicolpate, polycolpate, tricolporate, tricolpate, tetracolpate, diporate dan

polyporate, tetapi yang paling banyak adalah tricolpate. Tipe apertura dapat

dilihat pada Gambar 2.

Gambar 2. Tipe Apertura: a) Porate dari Dahlia rosae Cav. menggunakan SEM pada Perbesaran 1000X, dan b) Colpate dari Spillanthes paniculata Wall. ex DC. pada Perbesaran 8000X (Sumber: Dokumen Pribadi).

Ornamentasi eksin ekinat berukuran panjang berkisar antara 1,25 – 7,50 µm dengan susunan duri rapat dan renggang (Gambar 3).

Gambar 3. Eksin Asteraceae, a) Ornamentasi Eksin Cosmos caudatus H.B.K. menggunakan SEM pada Perbesaran 15000X, b) Susunan Duri Rapat pada Polen Bidens pilosa L. dengan menggunakan Mikroskop Cahaya (Perbesaran 1000X), dan c) Susunan Duri Renggang pada Polen Tithonia diversifolia (Hemsley) A. Gray. dengan menggunakan Mikroskop Cahaya (Perbesaran 1000X) (Sumber: Dokumen Pribadi).

b

a

b

c

a

(5)

PEMBAHASAN

Asteraceae merupakan tumbuhan yang persebarannya luas. Asteraceae pada

penelitian ini diambil dari beberapa daerah meliputi Kota Malang, Kabupaten Malang, dan Kota Batu. Backer & Bakhuizen van den Brink (1965) menyatakan bahwa tumbuhan Asteraceae dapat tumbuh pada ketinggian 0 – 3050 mdpl, hal ini sesuai dengan hasil penelitian bahwa tumbuhan Asteraceae dapat tumbuh dengan baik di Kota Malang, Kabupaten Malang, dan Kota Batu dengan ketinggian lokasi 0 – 1500 mdpl.

Bentuk polen berdasarkan pandangan polar dan ekuatorial bervariasi. Ditemukan bentuk bulat dan bulat memanjang seperti pada Gambar 1. Hasil tersebut sesuai dengan pernyataan Perveen (1999) yang menyatakan bahwa suku

Asteraceae memiliki bentuk bulat hingga bulat memanjang atau oval.

Ukuran polen termasuk kecil hingga medium dengan panjang aksis polar (P) dan diameter bidang ekuatorial (E) berkisar antara 15,00 – 36,25 x 13,75 – 37,92 µm. Erdtman (1952) menyatakan bahwa polen disebut kecil apabila memiliki ukuran panjang aksis berkisar antara 10 – 25 µm, dan berukuran sedang apabila ukuran panjang aksis berkisar antara 25 – 50 µm. Hasil penelitian ditemukan polen ukuran medium dengan aksis terpanjang yaitu 36,25 µm ditemukan pada

Phorophyllum ruderale (Jacq.) Cass., sedangkan yang berukuran kecil dengan

aksis terpendek yaitu 15,00 µm ditemukan pada Ageratum haustonianum Mill. Ekuator terpanjang yaitu 37,92 µm ditemukan pada Cosmos caudatus H.B.K., dan terpendek yaitu 13,75 µm ditemukan pada Ageratum haustonianum Mill.

Variasi bentuk polen berdasarkan indeks P/E yang merupakan perbandingan rasio panjang aksis polar (P) dengan diameter ekuatorial (E) meliputi suboblate,

spheroidal, prolate spheroidal, oblate spheroidal, prolate dan subprolate.

Erdtman (1952) menyatakan bahwa bentuk polen suku Asteraceae berdasarkan indeks P/E umumnya adalah oblate spheroidal hingga prolate, namun beberapa tumbuhan memiliki tipe suboblate.

Hasil penelitian, polen Asteraceae umumnya adalah tricolpate dan hasil tersebut telah sesuai dengan pernyataan Erdtman (1954) bahwa tipe apertura pada tumbuhan Asteraceae umumnya memiliki tricolpate. Polen pada tumbuhan

Asteraceae memiliki tipe zonocolpate, zonoporate, zonocolporate, pantocolpate dan pantoporate, hal ini didukung oleh Moore & Webb (1978) yang dilakukan

oleh menyatakan bahwa polen Asteraceae memiliki tipe apertura zonocolpate,

zonoporate, zonocolporate, pantocolpate dan pantoporate.

Ornamentasi eksin polen Asteraceae ekinat atau berbentuk seperti duri. Duri pada masing-masing spesies memiliki ukuran yang berbeda. Duri yang dimiliki oleh tumbuhan Asteraceae dalam penelitian ini memiliki ukuran antara 1,25 – 7,50 µm. Erdtman (1954) menyatakan bahwa duri polen dari suku Asteraceae pendek, tebal pada bagian pangkal, dan hampir berbentuk kerucut. Pernyataan tersebut juga didukung oleh beberapa penelitian yang dilakukan oleh Das dan Mukherjee, (2013); Huang dkk., (2012) yang menyatakan bahwa ornamentasi

(6)

eksin dari suku Asteraceae berupa ekinat yaitu bentukan seperti duri yang ukurannya berkisar antara 4 – 25 µm. Faegri & Inversen (1988) menambahkan bahwa ornamentasi eksin berupa bentukan duri banyak ditemukan pada suku

Asteraceae.

Berdasarkan karakter polen yang telah diteliti dapat disusun kunci identifikasi sebagai berikut:

1 a. bentuk polen berdasarkan pandangan ekuatorial bulat... 2 2 a. ukuran polen kecil ... 3 3 a. bentuk polen oblate spheroidal ... 4

4 a. panjang polar antara 17,50 – 20,00µm ... S. nodiflora L.

Gaertn.

4 b. panjang lebih dari 20,00 – 25,00µm ... 5 5 a. tipe apertura colpate ... 6

6 a. jumlah apertura lebih dari 3 ... S. iabadicensis

A.H. Moore

6 b. jumlah apertura 3 ... 7

7 a. indeks P/E 0,69 – 0,77 ... B. pilosa L. 7 b. indeks P/E 0,93 – 1 ... B. lacera

(Burm. f) DC.

5 b. tipe apertura porate ... 8

8 a. letak dan posisi apertura panto ... V. patula

(Dryand.) Merril.

8 b. letak dan posisi apertura zono ... 9 9 a. ukuran ornamentasi 1,75- 2,50µm ... V.

junghuhniana

Koster.

9 b. ukuran ornamentasi lebih dari

2,50 – 3,75µm ... G. parviflora

Cav.

3 b. tipe polen spheroidal ... 10 10 a. panjang polar 15,00 – 17,50µm ... 11 11 a. tipe apertura colpate ... A.

haustonianum

Mill.

11 b. tipe apertura porate ... S. oleraceus L. 10 b. panjang polar lebih dari 17,50 – 25,00µm ... 12

12 a. tipe apertura colpate ... 13

13 a. ornamentasi eksin 1,75µm ... E. karvinskianus

DC.

13 b. ornamentasi eksin 2,75 – 7,50µm ... Cosmos

sulfureus Cav.

12 b. Tipe apertura colporate ... 14

14 a. panjang ornamnentasi eksin 1,25 – 2,50µm ... T. erecta L.

(daun mahkota orange)

(7)

14 b. panjang ornamentasi eksin lebih dari

2,50 – 5,00µm ... Y. japonica (L.)

DC.

2 b. ukuran polen medium atau sedang ... 15 15 a. bentuk polen prolate spheroidal ... 16 16 a. tipe apertura colpate ... 17

17 a. jumlah colpate 4 ... P. ruderale

(Jacq.) Cass.

17 b. jumlah colpate 3 ... 18

18 a. panjang polar 31,17 – 33,30µm ... D. rosae Cav. 18 b. panjang polar 25,00- 30,00µm ... 19

19 a. jumlah colpate 3 ... 20 20 a. panjang ornamentasi 2,50 – 5,00µm ... 21

21 a. indeks P/E 1 – 1,04 ... C. vialis Less. 21 b. indeks P/E 1,05 – 1,09 ... T. rotundifolia

(Mill.) Blake.

20 b. panjang ornamentasi 1,75 – 2,50µm ... T. erecta L.

(daun mahkota kuning)

19 b. jumlah colpate lebih dari 3... L. canadensis L. 16 b. tipe apertura porate ... V. cinerea (L.)

Less.

15 b. bentuk polen oblate spheroidal ... 22 22 a. tipe apertura colpate ... 23

23 a. jumlah colpate 4 ... E. sonchifolia

(L.) DC. ex Wight.

23 b. jumlah apertura 3 ... 24

24 a. panjang polar 25,00 – 28,25µm ... G. abyssininca

(L.f.) Cass.

24 b. panjang polar kurang dari 25,00µm ... 25

25 a. panjang ornamentasi 2,50µm ... C. crepidioides

(Benth. S.)

25 b. panjang ornamentasi 3,75 – 5,00µm ... C. calvus

(Sch.-Bip.) Sherff.

22 b. tipe apertura porate ... 26 26 a. tidak memiliki bentukan lakuna ... 27

27 a. susunan ornamentasi renggang ... H. annuus L. 27 b. susunan ornamentasi rapat ... 28

28 a. panjang ornamentasi 4,18 – 4,70µm ... T. diversifolia

(Hemsley) A. Gray.

28 a. panjang ornamentasi 1,75 – 3,75µm ... T. procumbens

L.

26 b. memiliki bentukan lakuna ... 29 29 a. duri tersusun rapat... 30

(8)

30 a. bentuk apertura oblate spheroidal ... P. indica (L.)

Less.

30 b. bentuk apertura spheroidal ... T. officinale

Wiggers.

29 b. duri tersusun renggang ... 31

31 a. bentuk apertura oblate spheroidal ... S. arvensis L. 31 b.. bentuk apertura spheroidal ... E. prostrata (L.)

L.

1 b. bentuk polen berdasarkan pandangan ekuatorial

bulat memanjang ... 33

32 a. tipe apertura porate ... S. paniculata

Wall. ex DC.

32 b. tipe apertura colpate ... 34

33 a. jumlah kolpus 2 ... W. biflora (L.)

DC.

33 b. jumlah kolpus 3 ... 35

34 a. tipe prolate spheroidal ... Z. elegans Jacq. 34 b. tipe suboblate ... C. caudatus

H.B.K. KESIMPULAN

Berdasarkan hasil penelitian terhadap morfologi polen pada tumbuhan suku

Asteraceae yang ditemukan di Malang Raya diperoleh kesimpulan bahwa

tumbuhan Asteraceae yang ditemukan di Malang Raya meliputi 35 tumbuhan, terdiri dari 31 spesies, dan tergolong dalam 24 marga. Ciri morfologi polen beragam. Bentuk polen berdasarkan pandangan polar dan ekuatorial bulat dan bulat memanjang. Bentuk polen berdasarkan indeks P/E subprolate, spheroidal,

oblate spheroidal, prolate spheroidal, dan suboblate. Bentuk polen berdasarkan

apertura tricolpate, tricolporate, polycolpate, diporate, dan polycolporate. Ornamentasi eksin beragam berdasarkan ukuran, dan bentukan lakuna pada eksin. Keragaman morfologi polen Asteraceae meliputi bentuk berdasarkan pandangan polar dan ekuatorial, panjang polar, diameter ekuatorial, indeks P/E, tipe apertura, jumlah kolpus dan porus, letak apertura, serta ukuran ornamentasi eksin. Kunci identifikasi disusun berdasarkan karakter morfologi polen yang beragam meliputi bentuk dan ukurannya, tipe apertura, letak kolpus dan, serta ukuran ornamentasi eksin.

SARAN

Berdasarkan keseluruhan penelitian ini, maka perlu disampaikan beberapa saran untuk kegiatan penelitian selanjutnya, sebagai berikut: untuk penelitian selanjutnya yang akan dilakukan berkaitan dengan tumbuhan Asteraceae sebaiknya buku identifikasi yang dijadikan acuan tidak hanya menggunakan buku

Flora of Java, karena dimungkinkan ada beberapa spesies yang tersebar di daerah

(9)

dilakukan pada saat tumbuhan Asteraceae sedang musim berbunga supaya polen yang diteliti lebih beragam.

DAFTAR RUJUKAN

Backer, C.A., dan Bakhuizen Van den Brink, R.C.B. 1965. Flora Of Java Vol.2 (Spermathophytes Only). The Netherlands: N.V.P. Noordhoff.

Das, S.K., dan Mukherjee, S.K. 2013. Comparative Morphological, Anatomical and Palynological Observation in Ageratum conyzoides and Ageratum

houstonianum of the Family Compositae. Research Article, 2 (4): 48-62.

Davis, P.H., dan Heywood, V.H. 1973. Principles of Angiosperm Taxonomy. New York: Robert E. Krieger Publishing Company.

Erdtman, G. 1952. Pollen Morphology and Plant Taxonomy. USA: Chonica Botanica Company.

Erdtman, G. 1954. An Introduction to Polen Analysis. USA: Chonica Botanica Company.

Faegri. K., dan Inversen, J. Textbook of Pollen Analysis. Singapore: John Wiley & Sons.

Foster, A.S., dan Gifford, E.M. 1973. Comparative Morphology of Vascular

Plants. Second Edition. San Francisco: W.H. Freeman and Company.

Gleason, H.A., dan Cronquist, A. 1963. Manual of Vascular Plants of

Northeastern United States and Adjacent Canada. New Jersey: D. Van

Nostrand Company.

Hidayat, E. B. 1994. Morfologi Tumbuhan. Jakarta: Departemen Pendidikan dan Kebudayaan.

Huang, Y.L., Chen, S.J., dan Kao, W.Y. 2012. Floral Biology of Bidens pilosa var. radiata, an Invasive Plant in Taiwan. Botanical Studies, 53: 501-507. Kapp, R.O. 1969. How To Know Pollen and Spores. University of Minnesota: C

Brown Company.

Mikaf, F. 2013. Studi Morfologi Polen pada beberapa Varietas Coleus

scutellarioides L. Eksakta, 2(26): 96-106.

Moore P.D dan Webb J.A. 1978. An Illustrated Goide to Pollen Analysis. USA: Halsted Press.

Munoz, A.M, dan Schick, M.M. 2007. Classification, Diversity, and Distribution of Chilean Asteraceae: Impication for Biogeography and Conservation.

Diversity and Distribution, 13: 818-828.

Perveen, A. 1999. Contributions to the Pollen Morphology of the Family Compositae. Tr. Journal of Biology, 23: 523-535.

Qureshi, S.J., Khan, M.A., Arshad, M., Rashid, A., dan Ahmad, M. 2009. Pollen Fertility (Viability) Status in Asteraceae Species of Pakistan. Trakia Journal

of Sciences, 7 (1): 12-16.

Sulasmi, E.S., Moertolo, A., Setjo, S., dan Sulisetijono. 1993. Inventarisasi

Tumbuhan Suku Asteraceae di Kampus IKIP Malang. Proyek Peningkatan