Review singkat: jurnal ini membahas bagaimana pengaturan energy yang diperoleh dan dimanfaatkan dalam tubuh hewan air yaitu singa laut Steller pada kondisi nutrisi yang tertekan
(nutritional stress) pada musim panas dan dingin berdasarkan kualitas makanan yang diberikan dan berdasarkan kelompok umur/ukurannya. Seluruh informasi yang diperoleh dalam jurnal ini menambah wawasan atau informasi metabolisme pada hewan air khususnya pada singa laut dalam keterkaitannya dengan mata kuliah “Metabolisme” yang sedang diambil oleh pemakalah.
Para peneliti : Tiphaine Jeanniard du Dot, David A. S. Rosen, dan Andrew W. Trites
Published: Physiological and Biochemical Zoology 82(5): 516-530.
Tahun publish : 2009
Realokasi Energi Selama dan Setelah Periode Stres Nutrisi pada Singa Laut Steller: Diet Rendah-Kualitas Mengurangi Kapasitas Untuk Penyesuaian
Fisiologis
1. Abstrak
kepadatan energi rendah mungkin lebih jauh mengurangi kesehatan hewan pada alam liar selama periode stres nutrisi.
2. Pendahuluan
Hukum pertama termodinamika (dimana mendefinisikan konservasi massa dan energy; Lucas, 1992) menyatakan bahwa seluruh energy yang diperoleh melalui makanan (energy yang dimakan) adalah terbagi secara ekslusif antara sisa, produksi, dan kerja metabolic (pengeluaran energy). Oleh karena itu, hewan yang tidak mengkonsumsi energy yang cukup untuk kepuasan secara optimal pengeluaran energy mereka (permintaan) harus mengurangi dan membedakan realokasi energy diantara variable pengeluaran tersebut. Cara yang diutamakan hewan mengalokasikan energinya diantara fungsi fisiologikal mendasar mereka ketika pengambilan energy berkurang yang pada akhirnya berkonsekuensi untuk reproduksi dan pertahanan hidup.
Hewan mamalia laut, seperti singa laut Steller (Eumetopias jubatus) dikenal untuk pengalaman yang dapat diprediksi masa pengurangan energy yang dimakannya sebagai bagian yang normal dari siklus hidup mereka (seperti berpuasa selama musim kawin). Keseimbangan antara energy yang dimakan dan harga keberadaan lebih lanjut dipengaruhi oleh lingkungan dalam kehidupan hewan. Sebagai contoh, ketika kebutuhan energy hewan berubah-ubah berdasarkan musim, maka begitu juga dengan pola pendistribusian dan kualitas nutrisi dari mangsa mereka. Hewan secara fisiologikal dilengkapi untuk beberapa peristiwa yang tidak dapat diprediksi atau perluasan perubahan kondisi lingkungan.
reproduksi, regulasi suhu, aktivitas sukarela, dan pemeliharaan dasar. Strategi spesifik potensial memungkinkan diperlukannya pengurangan pengeluaran energy melalui penekanan fungsi reproduksi atau mengurangi kerja produksi (seperti pengurangan pertumbuhan tubuh atau pengorbanan simpanan energy tubuh). Mengurangi tingkat aktivitas dan waktu yang dihabiskan dalam tantangan suhu lingkungan adalah strategi yang lainnya, sebagai pengurangan laju metabolic dasar atau meminimumkan beban pengaturan suhu melalui agregasi sosial. Suatu set strategi sebenarnya dapat mempekerjakan pengaruh kapasitas individual untuk bertahan hidup dan bereproduksi di alam liar tergantung pada bagaimana mengoptimalkan keputusan tersebut relative kepada kondisi lingkungan.
Sementara itu, hal ini biasanya relative mudah untuk berspekulasi pada serangga terhadap strategi teoritis bahwa mamalia laut dapat terlibat dalam keseimbangan anggaran energy mereka ketika menghadapi nutrisi suboptimal, tidak ada penelitian telah menyinggung bagian bagaimana hewan laut sebenarnya membagi energy. Dengan pemikiran ini, peneliti dari jurnal ini memanipulasi pola makan (diet) dari singa laut Steller untuk membuktikan prioritas energy yang mereka buat dibawah kondisi nutrisi optimal dan suboptimal. Para peneliti di jurnal ini mempertimbangkan pengaruh jenis mangsa sebaik musim pada prioritas energy dan strategi dengan tujuan akhir menjelaskan fisiologikal dan konsekuensi sejarah hidup sebagai hubungan dengan keputusan berbeda yang mereka buat.
3. Material dan Metode a. Rancangan Percobaan
Steller betina yang terlatih dan dikurung (3-5 tahun). Singa laut tersebut secara acak dibagi ke dalam kelompok H dan kelompok P.
Tiap musim percobaan terdiri dari 3 tahap dari 28 hari masing-masingnya. Pada 28 hari tahap pertama, semua singa laut diberi makan rangsum ikan haring Pasifik (Clupea pallasi) yang biasa sehari-hari mereka makan, pada set tingkat oleh pekerja peternakan untuk memastikan kesehatan dan pelatihannya. Tahap pertama dengan 28 hari dibatasi perlakuan selama kedua kelompok singa laut menerima pengurangan tingkat penyerapan energy kotor (sekitar 260 kJ kg-1d-1 untuk umur 3 tahun dan 230 kJ kg-1d-1 untuk umur 5 tahun) dirancang untuk memperoleh massa total kehilangan tidak melebihi 15% dari massa badan awal selama periode pembatasan makanan, sebagai protocol per singa laut (perbedaan pembatasan penyerapan energy diantara kelompok umur ditujukan pada penyeleksian perbedaan umur/ukuran selama pembatasan energy, Schmidt-Nielsen, 1990; Rea et al., 2007). Singa laut di kelomok H diberi makan ikan haring Pasifik secara eksklusif selama pembatasan sedangkan kelompok P diberi makan hanya ikan walleye Pollock (Theragra chalcogramma) tetapi pada tingkat isokalorik yang dipastikan keduanya memperoleh penyerapan energy bersih yang sama. Periode pembatasan diikuti dengan 28 hari mengontrol periode pemberian makan ulang selama tiap singa laut menerima pengambilan awal ikan haring Pasifik yang sama yang mereka terima selama tahap pertama. Sejumlah kecil sampel dari tiap kelompok ikan haring dan Pollock dianalisa untuk mengukur komposisi kimiawi mereka (ekstraksi sohxlet heksan untuk lipid dan ekstraksi nitrogen total x 6.25 untuk protein; Norwest Labs, Surrey, Kolumbia Inggris). Energi kotor yang terdapat dalam ikan dikalkulasikan menggunakan factor konversi energy didukung oleh Schmidt-Nielsen (1997) – 39.3 kJ g-1 untuk lipid dan 18 kJ g-1 untuk protein.
b. Pembagian Bioenergi
Anggaran energi singa laut adalah (berdasarkan definisi), keseimbangan antara energy yang dicerna dan energy yang dihabiskan (Gambar 1).
Untuk mendeterminasikan fungsi fisiologikal singa laut Steller berubah selama perlakuan pembatasan energy dan dalam proporsi apa, perubahan dalam penyerapan energy bersih (NE), produksi energy (PE), dan energy perawatan (ME) diestimasikan dalam hubungan tahap pertama (baseline levels). Kalkulasi serupa ditampilkan untuk perubahan terjadi selama control pemberian makan ulang ketika singa laut meningkat penyerapan energy mereka dibandingkan dengan penyerapan energy mereka pada tahap pembatasan sebelumnya. Di kedua kasus, perubahan penyerapan energy dan alokasi untuk fungsi fisiologikal dikalkulasi selama 2 minggu pertama dari tiap tahap sebaik mungkin selama periode penuh 28 hari (perubahan kumulatif mencakup pengukuran selama 2 minggu pertama tersebut).
2. Estimasi Energi Bersih (NE)
Energi bersih adalah pemanfaatan energy secara biologi yang dapat digunakan untuk seluruh fungsi biologi melalui baik ME ataupun PE yaitu:
NE = PE + ME = GEI x DE – (UrE + HiE) (1)
3. Estimasi Produksi Energi (PE)
PE adalah porsi dari alokasi NE ke fungsi produktif seperti pertumbuhan struktural (GrE), penyimpanan cadangan energy tubuh (StE), atau fungsi reproduktif (ReE, kehamilan, menyusui, dsb):
PE = GrE + StE + ReE (2)
musim panas. Secara singkat, hal ini telah dilakukan menggunakan metode dilusi deuterium (Reilly dan Fedak, 1990), dilaksanakan sebelum makan pertama singa laut pada hari tersebut (~18 jam sepanjang malam puasa) dan menggunakan persamaan dari Arnold et al. (1996) untuk menghitung persentase lipid dan massa jaringan tidak berlemak dari data air tubuh (prosedur ditampilkan ketika singa laut dibawah pengaruh bawah sadar/anestesi; untuk lebih rinci, dapat dilihat pada Jeanniard du Dot et al., 2008). Nilai ini kemudian dikombinasikan dengan pengukuran massa tubuh untuk menghitung massa mutlak dari lipid dan kompartemen jaringan tidak berlemak.
Energi berisikan protein dan lipid dilepaskan selama pembatasan makanan (nilai StE dan GrE negative) dihitung mengikuti estimasi bahan biokimia standard (18 dan 39.3 kJ kg-1; Kleiber, 1975). Ketika terjadi peningkatan pada lipid atau jaringan tidak berlemak (nilai StE dan GrE positif), penambahan harga dari pernyataan dihitung sebanyak 2.38 kJ kebutuhan per kJ protein disimpan dan 1.17 kJ per kJ lipid mengikuti percobaan nilai yang diperoleh Roberts dan Young (1988). Nilai ini cukup dekat ke nilai teoritikal (2.37 kJ kJ-1 untuk protein dan 1.08 kJ kJ-1 untuk lipid) dan dengan jarak nilai ditemukan secara percobaan di dalam keragaman mamalia (Pullar dan Webster, 1977).
4. Estimasi Pengaturan Energi (ME)
ME terdiri atas alokasi energy untuk fisiologikal esensial seperti perawatan jaringan dasar dan proses bahan biokimia (BME), untuk pengaturan suhu (ThE), atau aktivitas sukarela (AcE). ME juga dapat dikalkulasikan dalam referensi terhadap perubahan komposisi tubuh dan data laju metabolic sehari-hari (DMR):
ME = BME + AcE + ThE = DMR – HIF – DepE (3)
DMR diukur setiap 2 minggu bersamaan dengan penentuan komposisi tubuh melalui memasukkan singa laut di dalam ruangan metabolic besar berisikan kolam kecil dan dengan kamar cukup untuk singa laut memperlihatkan rutinitas sehari-hari mereka selama 22-24 jam. Parameter DMR dan metabolic istirahat diukur dengan membuka sirkuit respirometri. Kipas angin digunakan untuk menyediakan sirkulasi udara yang baik di dalam ruangan dan tingkah laku singa laut direkam menggunakan video kamera. Thermometer mengukur suhu ruangan di dalam, dan system air diinstal untuk menyemprot kabut (ketika temperature dalam mencapai 300C atau 50C berbeda dengan suhu di luar ruangan) di dalam ruangan untuk menjaga suhu dari peningkatan yang terlalu tinggi dibandingkan dengan di luar ruangan. Setelah waktu ekuilibrasi cukup (~2 jam), udara ditarik dari ruangan metabolic pada laju konstan (menggunakan FlowKit model 500H aliran generator dan pengontrol; system Sable, Salt Lake City, UT) secukupnya untuk menjaga tingkat O2 sekitar 18.5% di dalam ruangan (250-350 L min-1). Pengeringan aliran di luar sampel kecil konsentrasi O2 dan CO2 dianalisa dengan penganalisa system Sable FC-1B dan CA-1B. Pengukuran udara awal di luar ruangan diambil sebelum dan setelah perekaman laju metabolic hingga benar untuk beberapa penyimpangan di dalam system. Data direkam dan dianalisa menggunakan data system perolehan Sable.
perbedaan laju metabolic harian awal diantara singa laut, laju perubahan dibandingkan dengan pengukuran pertama respektif yang dihitung.
Data DMR dikonversi ke dalam konsumsi energy (konversi: 20.2 kJ L-1 O
2) menjadi kesatuan dalam persamaan (3). Untuk memperkirakan perubahan dalam alokasi ME sepanjang waktu, pengukuran DMR individual (dihitung pada 24 jam pertama) dikalikan dengan 14 jam periode 2 minggu pertama dan dengan 28 hari untuk periode 4 minggu penuh. Penggunaan energy untuk jaringan cadangan (DepE) diestimasikan 0.17 kJ kJ-1 cadangan lipid dan 1.38 kJ kJ-1 cadangan protein, secara berturut-turut (Roberts dan Young, 1988). Nilai ini mewakili hanya gabungan kerugian dengan cadangan jaringan dan independen dari cadangan energy aktual. Nilai HIF adalah sama seperti yang dijelaskan sebelumnya untuk estimasi NE.
5. Asumsi dan Penaksiran
Sejumlah asumsi dan perkiraan kotor dilibatkan karena rancangan percobaan tidak diizinkan untuk seluruh parameter untuk dihitung. Pertama, perhitungan StE dan GrE dibedakan hanya perubahan lipid dan jaringan tidak berlemak dan tidak dapat dihitung untuk pertumbuhan kerangka.
hanya pengukuran tunggal diambil. Untuk data DMR, terdapat juga asumsi pewarisan bahwa perilaku singa laut serupa di luar dari ruangan metabolic. Pengukuran DMR juga diambil beberapa hari (1-3 hari) setelah pengukuran komposisi tubuh seperti energy perawatan dan produksi dipertimbangkan dalam persamaan anggaran yang sama diestimasikan beberapa hari terpisah.
Akhirnya, biaya enerjik pergantian protein diabaikan dalam perhitungan energy produksi, walaupun hal tersebut tercakup dalam DMR, dan juga diasumsikan serupa selama seluruh tahapan (suatu percobaan untuk mengukur langsung variable ini tidak berhasil). Modelnya juga tidak mempertimbangkan kegunaan potensial asam amino untuk produksi lipid.
6. Estimasi Energi Kualitatif
ThE, AcE, dan BME tidak diukur secara langsung dan tidak dapat diestimasikan secara kuantitatif menjadi kesatuan ke dalam persamaan anggaran energy (persamaan 3), tetapi pengukuran respirometry ditampilkan untuk mengestimasi perubahan kualitatif alokasi energy ke beberapa fungsi.
7. Kapasitas Pengaturan Suhu
Kapasitas pengukuran suhu diuji sebagai pengganti pengukuran langsung ThE dengan menentukan laju metabolic singa laut bersangkar di wilayah renang pada suhu air minimum 50. Suhu air diatur dengan 0.4 0C dari 8 0C dan 2 0C suhu target, dimana secara berturut-turut mewakili jarak terendah pada musim panas dan dingin suhu permukaan laut ditemukan oleh singa laut di Pasifik Utara (DFO, 2007). Laju metabolic di dalam air 8 0C atau 2 0C (MR
udara adalah 200 L min-1. Hewan pascaabsorpsi, dan tingkat aktivitas mereka dikurangi dan konsisten secara relative diantara dan dengan hewan-hewan. Rekaman 5 menit pertama dibaikan untuk menghindari potensi perubahan dalam laju metabolic berkaitan ketertarikan utama singa laut memasuki wilayah renang. Sepuluh menit berikutnya dipertimbangkan “awal dasar (baseline)” untuk laju metabolic (sebelum tantangan suhu). Konsumsi oksigen berbeda diantara 10 menit pertama dan 10 menit terakhir dari percobaan tersebut digunakan sebagai suatu indeks kapasitas pengaturan suhu (kapasitas singa laut untuk menjaga temperature tubuhnya konstan tanpa harus meningkatkan laju metabolic).
8. Laju Metabolik Standard
Pengukuran laju metabolic standard di dalam udara (SMRA) diukur hanya selama percobaan musim dingin, setiap 2 minggu di minggu yang sama seperti pengukuran lainnya. Singa laut disertakan selama 45 menit (termasuk 5 menit waktu keseimbangan) di dalam ruangan kecil tertutup, ruangan metabolic kering berisikan sebuah kipas angin untuk sirkulasi udara dan sebuah kamera video. Metode respirometri digunakan serupa terhadap penjelasan di atas tersebut (“Kapasitas Pengaturan Suhu”). Pengukuran ditampilkan pada pascaabsorpsi singa laut-singa laut (>16 jam setelah makan terakhir). Tingkat aktivitas di dalam ruangan, dimonitor oleh video, bervariasi diantara singa laut tetapi konsisten sepanjang percobaan untuk singa laut yang sama. SMRA dihitung dari 20 menit di pertengahan rekaman, untuk mengeliminasi potensial awal ketertarikan dan ketidaksabaran perilaku akhir. Laju perubahan juga dikalkulasikan untuk menyaring variabilitas individual.
9. Metabolisme Percobaan (Latihan)
diantara dua pelatih secepat mungkin selama 20 putaran (jarak total 290±10 m). Untuk menjaga ketertarikan singa laut, pelatih menghadiahkan mereka dengan potongan kecil ikan diantara beberapa setiap putaran. Proses pencernaan mangsa dijaga minimal hingga batas efek potensial HIF. Laju metabolic pada akhir waktu berlari diukur dengan singa laut dalam wilayah renang (suhu air 8 0C) karena volume kecil dari ruangan respirometri diperbolehkan di tengah pengukuran puncak konsumsi oksigen setelah latihan. Cadangan oksigen setelah latihan ditentukan dengan menyatupadukan peningkatan konsumsi oksigen di atas rata-rata pasca pemulihan nilai pertama (baseline values). Waktu untuk mencapai batas awal (baseline) ditaksir sebagai periode hingga 2 percontohan rata-rata 1 menit dari rata-rata VO2 dengan 5% batas dari satu dengan yang lainnya. Perubahan dalam cadangan oksigen dibandingkan dengan nilai batas awal (baseline) dikalkulasikan untuk mengkoreksi variabilitas individual awal. Percobaan ketika singa laut tidak memasuki ruangan di waktu yang tepat pada akhir dari waktu berlari dibuang.
10. Analisis Statistik
parameter-parameter ini, dan pengaruh acak singa laut individual, diet, dan tahapan, bergantung pada model pas terbaik diestimasi melalui ANOVA dan AIC. Set analisis kedua menginvestigasi perbedaan kelompok sepanjang jalur waktu percobaan distratifikasi oleh diet dan musim.
Kontribusi relative perubahan pada PE dan ME untuk mengganti rugi kekurangan penyerapan energy selama pembatasan makanan diestimasi secara statistic menggunakan satu sampel uji t. Untuk mengestimasi kontribusi relative PE dan ME terhadap kekurangan energy (atau sebagai akibat kecil peningkatan penyerapan energy), hipotesis H0 (µ = 0%; tidak ada kontribusi) dan H1 (µ = 100%; berkontribusi total) diuji dengan satu sampel uji t. Semua nilai data mempresentasikan rata-rata ±SE dan statistical signifikan dari masing-masing parameter estimasi diset pada α = 0.05.
4. Hasil
a. Pembagian Bioenergi
1. Penyerapan Energy, Massa Tubuh, dan Komposisi Tubuh
keseluruhan kehilangan secara signifikan sedikit lemak tubuh dan massa tubuhnya lebih tidak berlemak dibandingkan kelompok H setelah 2 dan 4 minggu pembatasan makanan (keduanya P<0.001). Kontribusi tertinggi lipid untuk pengganti kerugian selama kekurangan penyerapan energy oleh kelompok H di awal ke pengurangan energy tubuh total (perubahan dari 1200 hingga 800 MJ di musim panas dan dari 1400 hingga 1000 MJ di musim dingin). Selama musim dingin, kelompok H kembali kehilangan secara signifikan lebih banyak lemak tubuhnya daripada kelompok P (keduanya P<0.01) berkaitan dengan tendensi untuk kelompok P yang mengkatabolisme massa tidak berlemak secara eksklusif selama periode pembatasan makanan. Hal ini diartikan ke dalam kandungan energy total tubuh stabil yang lebih atau kurang diantara 1500 dan 1600 MJ sepanjang pembatasan makanan untuk kelompok P di musim ini, dimana kelompok H menurun dari 1400 ke 1050 MJ.
Selama kontrol pemberian makanan selanjutnya di musim panas (ketika singa laut kembali ke diet batas awal / baseline diet), singa laut tetap stabil pada massa yang sama dan kandungan energy tubuh mereka dicapai pada akhir dari pembatasan makanan (P = 0.24), tetapi perbedaan di dalam komposisi tubuh diantara dua kelompok menjadi sedikit signifikan (P>0.06). Selama musim dingin, singa laut memperlihatkan pengganti pertumbuhan dan pemulihan status energy tubuh mereka selama tahap kontrol pemberian makan ulang (laju massa tambahan meningkat 7.29%±1.43% dibandingkan dengan laju batas awal / baseline, kebanyakan dicapai dengan penambahan lemak tubuh). Singa laut – singa laut menyelesaikan percobaan yang diberikan dengan sedikit lebih lipid daripada sebelum pembatasan makanan cukup walaupun perbedaannya tidak signifikan secara statistic (P = 0.20). Perubahan dalam energy tubuh kemudian disatukan ke dalam kalkulasi bioenergi (persamaan 1-3).
Selama musim panas, singa laut di kedua kelompok mulai dicobakan dengan laju metabolic harian massa-koreksi (P=0.68), dimana rata-rata 1.094.01 ± 79.35 kJ kg-0.714 d-1 (range 872-1.577 kJ kg -0.714 d-1). DMR kelompok P tetap konstan sepanjang percobaan, ketika pertimbangan pada 24 jam dasar atau dibagi ke dalam hari atau jam-jam malam (semua P>0.30; Gambar 2a, 2b). DMR kelompok H, bagaimanapun, meningkat (dan secara signifikan lebih tinggi daripada kelompok P; semua P = 0.03) dengan minggu kedua dari pembatasan makanan (+18%±3%, P=0.003) dan menyisakan elevasi hingga pertengahan kontrol pemberian makan ulang (+19% ±6%, P=0.01). Peningkatan pada total DMR memasuki kaitan dengan suatu peningkatan laju metabolic selama siang hari (semua P<0.001 kecuali untuk pengukuran terakhir pada akhir kontrol pemberian makan ulang P = 0.90; Gambar 2b), mencapai 37%±3% peningkatan sepanjang level batas awal (baseline levels) selama pembatasan makanan. Sebaliknya, laju metabolic pada malam hari konstan sepanjang penelitian ini (semua P>0.05), dengan nilai rata-rata keseluruhan 784±21 kJ kg-0.714d-1. DMR dikembalikan ke nilai sebelum pembatasan makanan di akhir kontrol pemberian makan ulang (P = 0.22).
Selama musim dingin, kedua kelompok diet memulai percobaan dengan DMR serupa (1.235±64 kJ kg-0.714 d-1; P = 0.34). Di kedua kelompok, rata-rata batas awal (baseline) lebih tinggi di musim dingin daripada di musim panas (perbedaan rata-rata = 141.15±70.03 kg-0.714 d-1, P = 0.002). DMR dari kelompok P selama musim dingin tetap stabil sepanjang waktu (serupa dengan kecenderungan di musim panas, P>0.09; Gambar 2d), terjadi (-15%±5% pada 1.073±122 kJ kg -0.714 d-1, P = 0.02; Gambar 2c).
3. Redistribusi Energi
yang berkurang selama tahap pembatasan makanan (dibandingkan dengan energy singa laut ketika diperoleh selama tahap batas awal/baseline) rata-rata 121.5±17.5 MJ selama 14 hari pertama dan 216.8±46.3 MJ sepanjang memasuki tahap 28 hari untuk kelompok H dan 139.8±31.0 MJ selama 2 minggu pertama dan 277.0±70.1 MJ untuk seluruh tahap pada kelompok P.
Di musim panas, penambahan bersih total penyerapan energy selama kontrol pemberian makan ulang (energy “surplus” dibandingkan dengan tahap pembatasan makanan) rata-rata 189.1±63.8 MJ) untuk kelompok H dan 257.4±76.7 MJ untuk kelompok P sepanjang keseluruhan tahap. Di musim dingin,perubahan alokasi energy ke ME dan PE akan tidak dapat ditentukan berkaitan dengan variabilitas individual yang tinggi dan kekuatan statistic yang rendah (berbeda kontribusi dari 0% maupun 100%). Hal ini berkaitan dengan ketidakmiripan perilaku satu hewan dalam masing-masing kelompok diet dibandingkan yang lainnya (F03RO dan F00YA). Kelompok H, bagaimanapun, terlihat mengalokasikan kebanyakan energy tersedianya yang baru ke PE, setidaknya selama 2 minggu pertama, dan tidak ke ME, dimana kebanyakan memiliki proporsi penjumlahan negative alokasi energy (Tabel 2).
Di musim dingin, bagaimanapun, kedua kelompok diet mengalokasikan sebagian besar surplus penyerapan energy bersih mereka ke PE (contohnya: ke energy cadangan tubuh dan/atau pertumbuhan somatic). Kelompok H mengalokasikan 131%±17% dan kelompok P 79%±28% energy bersih berbeda dengan produksi energinya (tidak berbeda dari 100%, P>0.15 untuk kedua kelompok; Tabel 2). Alokasi energy untuk energy perawatan tidak meningkat di musim dingin, baik di 2 atau 4 minggu pemulihan untuk setiap kelompok (19%±14% untuk kelompok H dan 8%±22% untuk kelompok P, tidak berbeda dari 0%; semua P>0.2).
b. Estimasi Energi Kualitatif 1. Kapasitas Pengaturan Suhu
secara berturut-turut). Nilai batas awal untuk laju rata-rata metabolic juga tidak terlalu tinggi untuk suhu 2 0C daripada suhu 8 0C (P = 0.44).
Selama tahap batas awal, pengaturan suhu-pengukuran biaya sebagai perbedaan dalam laju konsumsi oksigen diantara permulaan dan akhir dari percobaan-memiliki nilai negative baik di suhu 8 0C (-4.60±1.91 kJ kg-0.714h-1) dan 2 0C (-4.27±1.52 kJ kg-0.714h-1), mencerminkan bahwa metabolic pengeluaran lebih rendah di akhir percobaan suhu daripada di permulaan (Gambar 3). Kelompok H memperlihatkan signifikan peningkatan pada biaya pengaturan suhu selama perlakuan pembatasan dan kontrol pemberian makan ulang pada suhu 8 0C (semua P<0.04) dan 2 0C (semua P<0.002). Pada akhirnya, tahap pembatasan makanan, biaya pengaturan suhu untuk kelompok H 10.80±2.95 kJ kg-0.714h-1 dalam air 8 0C dan 16.46±3.50 kJ kg-0.714h-1 di dalam air 2 0C setelah 1 jam di dalam air. Kebalikannya, kelompok P tidak meningkatkan biaya pengaturan suhunya baik di suhu 8 0C maupun 2 0C (semua P>0.2) dibandingkan dengan nilai awal pada permulaan percobaan. Ketika dibandingkan kelompok diet, kelompok H meningkatkan biaya pengaturan suhunya secara signifikan lebih daripada kelompok P di air bersuhu 2 0C, mulai dari 4 minggu pembatasan makanan hingga akhir dari control pemberian makan ulang (semua P<0.01). Pada suhu 8 0C, biaya pengaturan suhu kelompok H secara signifikan lebih besar daripada kelompok P hanya pada akhir kontrol pemberian makan ulang (P<0.01).
pengukuran tunggal metabolism) selama beberapa tahap relative terhadap nilai batas awal, tidak ada sedikit pun perbedaan yang diakibatkan pada kelompok diet (semua P>0.07; Gambar 3). Kebutuhan pengaturan suhu 56±35 dan 93±45 kJ kg-0.714 d-1 di dalam air bersuhu 8 0C dan 2 0C, secara berturut-turut, setelah 1 jam di dalam air di akhir pembatasan makanan dan -87±47 dan 94±73 kJ kg -0.714 d-1 di akhir periode percobaan lain. Umur tidak pernah berdampak relative terhadap perubahan pada pengaturan suhu di beberapa percobaan suhu (semua P>0.08).
2. Laju Metabolik Standard
(78.04±4.55 kJ kg-0.714h-1), kontrol pemberian makan ulang (79.34±5.32 kJ kg-0.714h-1), atau perlakuan tanpa persiapan (74.58±4.27 kJ kg-0.714h-1; semua P>0.06). SMRA secara tidak signifikan berkorelasi dengan massa tubuh atau kondisi tubuh singa laut (semua P>0.1; Gambar 4b).
3. Laju Metabolik Percobaan (Latihan)
Tidak terdapat perbedaan yang bersifat diakibatkan diet (atau umur) pada batas awal cadangan oksigen setelah periode latihan standard (P=0.68); rata-rata cadangan 4.10±0.84 L (range dari 2.41 hingga 8.23 L). Tidak keduanya baik dari diet, umur, ataupun tahap percobaan mempengaruhi cadangan oksigen singa laut ketika diekspresikan sebagai nilai mutlak atau laju perubahan dibandingkan nilai batas awal (semua P>0.1). Waktu untuk mencapai laju konsumsi oksigen stabil setelah latihan berkisar dari 5 hingga 10 menit, dan perlakuan percobaan tidak mempengaruhi waktu untuk pemulihan setelah latihan (semua P>0.09).
Hewan dapat menggunakan suatu set terbatas dari beberapa pilihan untuk keseimbangan kebutuhan energy mereka ketika menghadapi kekurangan dalam penyerapan energy kotor. Strategi sederhananya adalah dengan mengatur efisiensi pencernaan mereka untuk merawat penyerapan energy bersih yang konstan selama periode cekaman nutrisi. Jika penyerapan energy bersih tidak mencukupi, energy harus dilepaskan dari penyimpanan tubuh dan/atau dipertahankan melalui pengurangan alokasi energy ke fungsi fisiologi termasuk aktivitas, pengaturan suhu, dan metabolism dasar. Umur dan kualitas diet mungkin berpengaruh dengan proses ini dan mempengaruhi keputusan energetic hewan. Penelitian ini menyediakan informasi kualitatif dan kuantitatif pada bagaimana cara singa laut Steller membagi energy ketika berhadapan dengan cekaman energetic, dan hal tersebut menunjukkan bahwa pembatasan energy menginduksi perbedaan rumus alokasi energy tergantung pada musim dan kualitas diet (pola makan).
a. Prioritas Energi selama Musim Panas
Ketika menghadapi pembatasan energy, singa laut dapat memanfaatkan range penyesuaian diri bioenerginya termasuk peningkatan efisiensi pencernaan, penyesuaian perilaku untuk mengurangi aktivitas atau suhu, mengurangi metabolism dasar, dan perubahan dalam pertumbuhan dan usaha mencari makan. Selama pembatasan makanan di musim panas, semua singa laut di dalam penelitian ini (jenis diet independen) mengandalkan secara eksklusif simpanan energy internalnya untuk menyeimbangi kebutuhan mereka ketika menghadapi kekurangan energy akibat pengurangan serapan energy.
signifikan untuk beberapa kelompok diet, berarti tidak terdapat bukti keseluruhan pengeluaran hemat energy selama pembatasan makanan dari pengaturan suhu, aktivitas, dan metabolism dasar. Perhitungan yang tidak sengaja, alokasi ME meningkat setelah 2 minggu pembatasan makanan pada kelompok H, seperti yang telah diamati pada spesies lain selama cekaman nutrisi. Peningkatan dalam alokasi energy ke ME ini mungkin adalah penyebab mengapa singa laut kelompok H terlihat melepas banyak energy dari tubuhnya daripada penurunan energy kotor actual (198%, bahkan walaupun hal tersebut tidak secara signifikan lebih besar dari 100% penurunan energy (Tabel 2).
Perubahan di dalam ME, secara particular (sebagian) meningkat selama cekaman nutrisi, secara umum tergabung dengan peningkatan aktivitas. Di penelitian ini, aktivitas sukarela tidak secara langsung diukur, tetapi DMR menyediakan data kualitatif mengenai perubahan dalam kebutuhan aktivitas. DMR meningkat sekitar 35% selama jam siang (20% pada rata-rata 24 jam pertama) untuk singa laut yang memakan ikan haring selama pembatasan energy. Perubahan ini memungkinkan berkaitan dengan suatu peningkatan aktivitas sejak singa laut tidak mendapat tantangan (kesulitan) faktor suhu di dalam ruangan dan tingkat perubahan terlalu tinggi untuk menjadi penyebab satu-satunya perubahan di dalam metabolism dasar.
peningkatan aktivitas terlihat hanya selama siang hari, ketika mereka biasanya menerima makanan dari pelatih, tetapi hal tersebut menurun selama malam hari, ketika kemungkinan mendapatkan makanan kosong. Peningkatan signifikan keseluruhan pada aktivitas mungkin menjelaskan mengapa kelompok H meningkatkan energy pemeliharaannya. Sebaliknya, singa laut yang memakan ikan Pollock tidak memperlihatkan perubahan signifikan sedikitpun pada tingkat aktivitas, setidaknya ditaksir dari data DMR. Hal ini berarti bahwa singa laut pemakan ikan Pollock tidak menginisiasi respon laparnya dalam permintaan “pengoptimalan” perubahan untuk memperoleh lebih banyak makanan sebagai pengaturan alami, tidak juga mengurangi tingkat aktivitas mereka untuk menghemat energy.
Hal tersebut penting untuk menjaga dalam ingatan bahwa percobaan pola makan (diet) pada percobaan di dalam penelitian ini berbeda tidak hanya pada terminasi kualitas ikan tetapi juga dalam terminasi penyerapan biomassa. Singa laut di kelompok P mengkonsumsi sekitar 60% lebih banyak ikan daripada kelompok H untuk penyerapan energy yang sama selama pembatasan makanan dan sedikit lebih banyak ikan (5%) daripada selama pemanfaatan ikan haring di dalam batas awal (baseline) mereka sendiri. Perbedaan dalam tingkat kekenyangan (konsekuensi intrinsic dari ikan rendah-energi untuk diet isokalorik dibandingkan dengan ikan tinggi-energi, bahkan di alam liar) dapat menjelaskan mengapa kelompok P tidak memperlihatkan suatu peningkatan aktivitas tergabung dengan respon lapar.
diberi makan ikan haring memiliki peningkatan produksi metaboliknya dari panas tubuhnya untuk tetap hangat setelah 1 jam di dalam air (tidak ada perubahan tingkah laku dalam kandang). Pengisolasian mereka tidak terlihat menjadi cukup untuk mengisolasi inti tubuh mereka secukupnya setelah 15 atau 28 hari kehilangan massa (berat tubuhnya).
Singa laut yang memakan ikan haring hampir secara ekslusif memobilisasi lipid (mungkin kebanyakan berasal dari lapisan lemak hypodermal) sebagai bahan bakar untuk mengganti rugi terhadap kekurangan penyerapan energy selama musim panas (Tabel 1). Sebagai bagian kulit lapisan lemak tersedia pada singa laut dengan kapasitas insulatif (Heath et al., 1977) disamping menjadi energy cadangan, tentu hal ini tidak mengejutkan bahwa kapasitas pengaturan suhu pada kelompok ini menurun. Sedangkan pada kelompok yang mengkonsumsi ikan Pollock, kehilangan secara signifikan sejumlah kecil lipid dan sejumlah besar massa jaringan tidak berlemak untuk mengkompensasi kekurangan penyerapan energy (Tabel 1). Ketergantungan yang rendah pada lipid sebagai cadangan energy mengizinkan mereka untuk mempertahankan kestabilan kapasitas insulatif dalam air dingin. Bagaimanapun, hal ini berarti bahwa kelompok P kehilangan lebih banyak jaringan tidak berlemak daripada kelompok H, dan hal ini diketahui bahwa katabolisme protein dari massa otot dapat mempengaruhi integritas dan aktivitas organ dan efisiensi mencari makanan (Vaz, 2003).
makan ulang; Tabel 2) bahkan walaupun singa laut tidak menambah berat badannya selama periode ini di musim panas (Tabel 1) dan dengan demikian berkemungkinan tidak mengalokasikan sejumlah energy signifikan untuk pertumbuhan dalam massa (StE/GrE, termasuk dalam PE).
Pengalokasian ke fungsi pemeliharaan (setidaknya aktivitas dan pengaturan suhu) tidak berubah dalam tahap kontrol pemberian makan ulang dibandingkan dengan periode pembatasan makanan meskipun penyerapan energy meningkat. Tingkat aktivitas ditaksir dari DMR menunjukkan bahwa kelompok H masih memperlihatkan “respon lapar” pada percobaan 2 minggu dalam control pemberian makan ulang bahkan walau penyerapan energy mereka tinggi. Hal ini mengindikasikan bahwa peningkatan penyerapan masih tidak mudah untuk membuat singa laut merasa kenyang.
b. Prioritas Energi selama Musim Dingin
Pengubahan dari data komposisi tubuh, terlihat jelas bahwa singa laut di kelompok P melepaskan secara signifikan sejumlah rendah simpanan energy selama musim dingin daripada yang dilakukan singa laut di kelompok H (Tabel 2), bahkan walau kedua kelompok kehilangan massa tubuhnya pada laju yang sama. Perbedaan ini dihasilkan dari tendensi kelompok P untuk mengandalkan secara ekslusif pada kebanyakan katabolisme jaringan tidak berlemak dan secara minimal pada cadangan lipid mereka untuk mengkompensasi kekurangan energy (Tabel 1), sementara singa laut kelompok H kehilangan secara signifikan banyak massa lipidnya. Karena protein adalah kepadatan energinya lebih rendah daripada lemak, kehilangan massa yang sama diganti ke dalam pelepasan energy yang berkuantitas rendah dari tubuh singa laut di kelompok P daripada di kelompok H. Respon fisiologikal “tradisional” dari kebanyakan singa laut terhadap kehilangan nutrisi atau puasa adalah untuk mengandalkan secara predominan cadangan lipid dan hanya sebagai simpanan terakhir pada cadangan jaringan tidak berlemak (Castellini dan Rea, 1992), dimana respon tersebut pada kelompok H dan tidak pada kelompok P.
tendensi berlawanan, dengan singa laut yang makan ikan Pollock kehilangan banyak lipid daripada singa laut yang makan ikan haring. Tingkat penyerapan energy sehari-hari dan rasa kenyang mungkin berinteraksi untuk menjelaskan perbedaan pada hasil Kumagai. Fakta bahwa kelompok P merespon pembatasan energy dengan kehilangan sebanyak massa pada kelompok H untuk pengeluaran energy yang rendah mungkin kesalahan adaptasi dari terminasi panjang perspektif bioenergetik, khususnya ketika integritas protein jaringan inti adalah prioritas kesehatannya.
mengganggu terjadi dini pada kelompok P daripada kelompok H sepanjang keseluruhan percobaan (terminasi).
Hal ini menarik bahwa dalam penelitian ini, tingkat serupa dari penurunan penyerapan energy menimbulkan 3 strategi berbeda untuk diet makan berbeda dan musim berbeda pada singa laut. Kelompok H bereaksi terhadap pembatasan energy dalam jalan yang berlawanan pada musim dingin dan musim panas. Singa laut – singa laut ini – sangat kekurangan dalam terminasi dari penyerapan energy dan biomassa – memperlihatkan respon mencari makan pada musim panas dan suatu depresi metabolic pada musim dingin. Sebaliknya, kelompok P yang mengkonsumsi ikan berbiomassa tinggi dengan penyerapan energy rendah tidak mengubah tingkat aktivitas mereka di musim panas dan mengubahnya hanya sedikit selama musim dingin. Hal ini menyarankan bahwa kualitas diet, penyerapan biomassa, dan musim menentukan factor pokok respon metabolic singa laut selama cekaman nutrisi, dan hal ini pastilah dibawa ke dalam perhitungan ketika memprediksi efek fisiologikal dari beberapa peristiwa.
Selama musim dingin, control pemberian makan ulang, kalkulasi bioenergetik mengindikasikan bahwa mayoritas peningkatan penyerapan energy dialokasikan ke PE, sementara alokasi ke ME tidak berubah dari tingkat yang rendah diperlihatkan selama pembatasan energy. Tidak seperti pada musim panas, semua singa laut mendapat kembali massa ketika penggantian kembali ke diet batas awal (baseline) mereka dengan peningkatan laju pertummbuhan mereka yang besar (relative ke batas awal / baseline), kebanyakan secara ekslusif dalam bentuk peningkatan massa lipid (Tabel 1).
pengaturan suhu dan aktivitas. Di musim panas, pertumbuhan penyeimbangan (pengganti) dalam terminasi massa (StE) bukan suatu prioritas (massa tidak dipulihkan pada pemberian makan ulang), sementara alokasi energy ke pengaturan suhu dan aktivitas cenderung tinggi. Terdapat petunjuk dalam penelitian ini menyarankan bahwa singa laut mungkin mengalokasikan energinya berdasarkan preferensi ke GrE pada musim panas lebih cukup daripada penyimpanan (StE), dari tingkat yang ditinggikan yaitu IGF-1 pada musim panas ini (Richmond et al., 2006) dan dari peningkatan yang lebih besar pada lamanya pengukuran (Jenniard du Dot et al., 2008). Di musim panas, singa laut membutuhkan suatu periode penyeimbangan makanan (ad lib. food) dan hiperpagia untuk memperlihatkan pertumbuhan seimbang (pengganti). Hal ini mengimplikasikan bahwa pembatasan energy mungkin lebih sulit untuk diatasi pada musim panas daripada musim dingin dan singa laut mungkin harus meningkatkan usaha pencarian makan mereka.
c. Strategi Energi Relevan
makanan adalah memungkinkan adaptasi perilaku menguntungkan pada musim panas di lingkungan alami, berdasarkan siklus mangsa alami. Populasi mangsa cenderung menjadi lebih banyak, mudah diakses, dan mudah diprediksi dengan leluasa pada musim panas, dan mereka sering memiliki kandungan energy yang lebih tinggi daripada di musim dingin. Mangsa menjadi langka dan sedikit dapat diprediksi pada musim dingin, kemungkinan untuk memperoleh ikan lebih rendah akan membuat hal tersebut lebih menguntungkan untuk mengurangi pengeluaran energy dihabiskan pada pencarian makanan di musim dingin ini.
menjadi prioritas pada suhu tersebut. Managemen panas tubuh yang tidak baik mungkin memaksa singa laut untuk meningkatkan produksi panas tubuh melalui metabolism dan demikian juga pembakaran bahan bakar tambahan. Jika lipid dari lapisan lemak insulatif dimobilisasi, singa laut mungkin menemukan sendiri suatu siklus yang mengganggu peningkatan permintaan energy (Rosen et al., 2007).
