Pendahuluan
Pertumbuhan adalah sintesis protoplasma, biasanya diikuti oleh
perubahan bentuk dan penambahan massa yang dapat lebih besar dari
penambahan plasma itu. Selain perubahan bentuk, pertumbuhan juga menyebabkan terjadinya perubahan aktivitas fisiologis, susunan biokimianya serta
struktur dalamnya. Proses ini dinamakan diferensiasi. Diferensiasi itu terjadi sebagai akibat perbedaan dalam pertambahan plasmanya, jenis organelnya, arah
pembentangannya, pembentukan dinding selya, kematian protoplasmanya dan seterusnya. Keseluruhan proses ini menyebabkan terjadinya perkembangan. Alur
pertumbuhan dan perkembangan dapat dirangkum sebagai berikut:
Gambar 6.1 Bagan Alir Perkembangan dan Pertumbuhan
Pada tumbuhan tingkat tinggi, pertumbuhan merupakan gabungan
antara pembentangan dan perbanyakan sel. Tempat berlangsungnya
pertumbuhan hanya di meristem. Sel dewasa yang tumbuh kembali
dinamakan meristem sekunder. Perbedaan ukuran diantara organ- organ yang struktur anatominya sama dapat terjadi sebagai akibat perbedaan jumlah
sel atau ukuran masing-masing sel penyusunnya. Untuk tumbuh diperlukan sejumlah persyaratan, antara lain tumbuhan harus berada dalam fase potensial
tumbuh ( tidak dorman), tersedia atau mampu membentuk sendiri hormon tumbuh, serta lingkungan yang sesuai yaitu ada air, oksigen (zat hara) dan
temperatur tepat. Semua faktor tersebut tadi, selain menjadi syarat terjadinya pertumbuhan juga mempengaruhi pertumbuhan.
6.2 Parameter Pertumbuhan dan Perkembangan
dari banyak peristiwa pada tahap yang berbeda, yaitu dari tahap biofisika dan biokimia ke tahap organisme dan menghasilkan suatu organisme yang utuh dan lengkap. Prosesnya sangat kompleks dan banyak cara yang berbeda
untuk dapat memahaminya. Pemahaman kita terhadap perkembangan tumbuh dengan cepat, tetapi banyak aspek masih merupakan subyek yang
diperdebatkan atau belum diketahui. Untuk hal-hal seperti itu masih banyak pertanyaan-pertanyaan yang sampai sekarang belum terjawab.
Kita dapat pisahkan konsep pertumbuhan dan perkembangan. Pertumbuhan menunjukkan suatu pertambahan dalam ukuran dengan
menghilangkan konsep-konsep yang menyangkut perubahan kualitas seperti halnya mencapai ukuran penuh, atau kedewasaan, yang tidak relevan dengan pengertian proses pertambahan. Meskipun demikian konsep sederhana
mengenai pertambahan ukuran, mengalami kesukaran karena banyak
kemungkinan cara untuk mengukurannya. Pertumbuhan dapat diukur sebagai
pertambahan panjang, lebar atau luas; tetapi dapat pula diukur berdasarkan pertambahan volume, masa atau berat ( segar atau kering ). Setiap
parameter ini menggambarkan sesuatu yang berbeda dan jarang adanya hubungan sederhana antara mereka dalam organisme yang sedang tumbuh.
Hal ini disebabkan pertumbuhan sering terjadi dalam arah dan kadar cepat yang berbeda yang satu sama lain tidak ada keterkaitan, sehingga
perbandingan linier antara luas dan volume tidak terjadi pada waktu yang
bersamaan.
Masalah-rnasalah tersebut di atas sering merupakan kesukaran
dalam mendefinisikan pertumbuhan dan ukuran, yang selanjutnya
ditekankan pada kenyataan bahwa pada suatu pertumbuhan tertentu, suatu
parameter boleh bertambah, sementara yang lain berkurang. Sebagai contoh, selama perkecambahan biji pada awalnya terjadi penyerapan air dan dapat diikuti dengan pertumbuhan yang nyata, selanjutnya terjadi
pertambahan volume dan berat basah, tetapi tidak demikian dengan berat keringnya. Bersamaan dengan itu kecambah bertambah mencolok dalam
panjang, tetapi terjadi pengurangan dalam berat keringnya. Pertambahan ukuran dapat terjadi sebagai akibat adanya penyerapan air yang sifatnya
dapat permanen atau sementara.
Perkembangan dapat didefinisikan sebagai suatu perubahan teratur
teratur atau lebih kompleks atau dapat pula dikatakan sebagai suatu seri perubahan pada organisme yang terjadi selama daur hidupnya yang meliputi pertumbuhan dan diferensiasi. Perkembangan dapat terjadi tanpa
pertumbuhan dan demikian pula halnya pertumbuhan dapat terjadi tanpa perkembangan, tetapi kedua proses ini sering bergabung dalam satu proses.
Perkembangan mewujudkan perubahan dan perubahan-perubahan tersebut dapat berjalan secara bertahap atau berjalan sangat cepat. Pada
perkembangan tidak hanya perubahan kuantitatif, tetapi juga menyangkut perubahan kualitatif di antara sel, jaringan dan organ yang disebut
diferensiasi. Peristiwa perkembangan yang penting seperti perkecambahan, perbungaan atau penuaan (senescence) menghasilkan
perubahan yang mendadak di dalam kehidupan atau pola pertumbuhan.
Proses-proses perkembangan lainnya berlangsung terus secara lambat atau bertahap salama separuh atau selama hidup tumbuhan.
Kinetika Pertumbuhan
Telah lama dipertimbangkan bahwa apabila pertumbuhan suatu organ atau organisme dapat secara pasti diterangkan dengan rumus atau model
matematika, maka kita akan memperoleh kejelasan tentang pola pertumbuhan. Sebagaimana dijelaskan di atas bahwa proses pertumbuhan dan
perkembangan ini sangat kompleks, sehingga formulasi yang memuaskan, barangkali masih jauh untuk kita peroleh. Sejumlah usaha telah dilakukan untuk
menjelaskan pertumbuhan secara matematika. Dalam beberapa hal banyak yang belum berhasil, karena yang dijelaskan dengan teliti oleh mereka hanya untuk pertumbuhan dalam periode yang singkat dan biasanya tidak terjadi
perubahan perkembangan yang besar. Model yang demikian kurang
memberikan tambahan ilmu kepada kita tentang sebab-sebab perkembangan.
Akhir-akhir ini sejumlah model matematika untuk pertumbuhan tanaman budidaya, telah banyak diuraikan. Dengan melibatkan parameter lingkungan
seperti cahaya, suhu, air dan lain-lain, suatu model pertumbuhan yang sederhana dari suatu bagian tumbuhan seperti akar, daun dan batang telah
Gambar 6.2 Kurva Pertumbuhan Ideal
Pada gambar tersebut pola pertumbuhan dapat dibagi dalam tiga fase pertumbuhan, yaitu: (1) pase logaritmik atau fase eksponensial, (2) fase linier, dan (3) fase penurunan kadar cepat pertumbuhan yang disebut
penuaan. Peningkatan kadar cepat pertumbuhan terjadi selama fase eksponensial, yang kemudian berjalan konstan selama fase linier, dan
menurun menuju nol selama proses penuaan. Kurva di atas merupakan kurva ideal. Banyak tumbuhan menampilkan kurva pertumbuhan yang sama sekali
berbeda. Satu atau fase-fase yang lain dapat tertekan atau bahkan hilang, dan kadar cepat pertumbuhannya dapat berfluktuasi dari waktu ke waktu.
Variasi-variasi yang demikian biasanya disebabkan oleh peristiwa-peristiwa perkembangan dan sangat sukar digambarkan dalam peristilahan matematika.
Pola Pertumbuhan dan Perkembangan
Ada dua aspek yang dapat kita kaji dalam proses perkembangan
pada tumbuhan yaitu (1) aspek morfologi dan anatomi, (2) aspek fisiologi dan biokimia. Pada aspek morfologi dan anatomi kita dapat mengkaji
perubahan-perubahan struktur yang terjadi, yang terlihat selama proses perkembangan tumbuhan. Kita akan sangat sukar niemahami perkembangan tanpa mempelajari
proses fisiologi dan biokimia. Proses fisiologi dan biokimia ini sangat
menentukan perubahan morfologi suatu organisme sehingga aspek fisiologi dan
sekarang lebih dikenal dengan istilah morfogenesis.
Morfogenesis ini mempelajari perubahan-perubahan bentuk dan struktur yang proses pengontrolannya melibatkan perubahan fisika dan kimia
sehingga morfogenesis lebih tepat disebut sebagai fisiologi dan biokimia perkembangan.
Beberapa faktor yang mempengaruhi perkembangan adalah sebagai berikut:
a. Faktor internal : yaitu faktor yang melibatkan hormon, yang akan mengontrol pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.
b. Faktor Lingkungan : Faktor ini merupakan faktor luar yang erat sekali hubunganaya dengan proses perkembangan. Termasuk ke dalam faktor ini adalah panjang pendeknya hari, suhu, nutrisi, dan lain-lain.
Perkembangan merupakan hasil gabungan interaksi antara potensi
genetik dengan lingkungan. Genetik merupakan sumber informasi yang dimiliki oleh sel dari suatu organisme, yang mengontrol aktivitas fisiologi dan biokimia
di dalam sel sejalan dengan arah perkembangaunya. Tetapi potensi genetik ini hanya akan berkembang apabila ditunjang oleh lingkungan yang cocok,
yang memberikan fasilitas kepada organisme dalam melaksanakan aktivitasnya. Jadi karakteristik yang ditampilkan oleh tumbuhan, ditentukan baik oleh genetik maupun lingkungan secara bersama-sama. Sebagai contoh
misalnya hilangnya klorofil dari tumbuhan dapat disebabkan oleh faktor genetik maupun lingkungan. Walaupun secara genetik tumbuhan mampu
mensintesis klorofil, tetapi apabila lingkungannya tidak menunjang,
misalnya tidak terdapat cahaya atau tidak menyediakan mineral yang diperlukan
untuk pembentukan klorofil, maka klorofil tidak akan terbentuk. Sebaliknya meskipun lingkungan telah menyediakan segala kebutuhan untuk sintesis klorofil, tetapi secara genetik tumbuhan tersebut tidak mampu membentuk klorofil (misal
jamur), maka klorofil tersebut tidak akan terbentuk. Genetik mengontrol pembentukan enzim-enzim yang diperlukan dalam sintesis klorofil.
6.5 Lokasi Pertumbuhan
Pertambahan jumlah materi hidup dapat diartikan sebagai pertumbuhan. Pertumbuhan ini dapat terjadi baik pada tiagkat sel, jaringan, organ atau
yang selanjutnya akan diteruskan dengan pembelahan sel. Hal ini terjadi misalnya pada bakteri, ganggang satu sel, dan protozoa. Pada organisme yang multiseluler seperti pada tumbuhan tingkat tinggi keadaannya lebih kompleks.
Tidak semua sel pada tumbuhan tersebut, mampu melaksanakan pembesaran dan pembelahan. Kegiatan pembesaran dan pembelahan sel dilaksanakan
pada daerah tertentu yang terbatas yaitu pada daerah yang disebut daerah embrionik misalnya meristem. Meristem pada tumbuhan akan kita jumpai pada daerah pucuk, ujung akar, kambium dan daerah-daerah dekat buku pada tanaman monokotil.
Beberapa struktur tubuh tumbuhan, kemampuan pertumbuhannya terbatas yang disebut pertumbuhan "determinate", sedang bagian tumbuhan yang memiliki kemampuan pertumbuhan yang terus menerus disebut
pertumbuhan "indeterminate". Struktur determinate adalah struktur pada tumbuhan yang melakukan pertumbuhan sampai ukuran tertentu, kemudian
berhenti dan selanjutnya menjadi tua dan akhirnya mati ( daun, bunga, buah, ruas). Struktur indeterminate merupakan struktur pada tumbuhan yang dapat
melakukan pertumbuhan secara terus menerus selama hidupnya misalnya pucuk balang, ujung akar dan kambium.
Macam-macam Pengontrolan dalam Perkembangan a. Pengontrolan Genetik
Setiap sel hidup yang berada dalam tumbuhan akan memperoleh kelengkapan genetik yang diturunkan oleh induknya dan merupakan sumber
informasi uatuk melaksanakan kegiatan, pertumbuhan dan perkembangan. Sumber informasi ini berada di dalam intisel (nukleus) dan sitoplasma
kloroplas dan mitokondria. Setiap sel hidup pada tumbuhan menerima
kelengkapan informasi genetik yang asli, yang diterimanya pada waktu proses
pembelahan sel terjadi.
Informasi genetik yang tepat perlu diterima oleh setiap sel pada saat pembelahan sel terjadi, sehingga setiap organ pada tumbuhan dapat
berkembang pada jalurnya yang tepat. Dalam perjalanan proses perkembangan menuju terbentuknya suatu individu tumbuhan yang utuh dan
lengkap, setiap informasi yang tidak relevan atau tidak penting dengan arah perkembangannya, akan ditahan atau disimpan atau dengan kata lain tidak
proses perkembangan, akan menyangkut proses pengaktifan gen yang selanjutnya akan melakukan transkripsi mRNA. Pada mRNA yang diturunkan dari DNA pada gen ini, telah terpolakan susunan asam amino yang akan
membentuk protein enzim tertentu, yang selanjutnya akan digunakan dalam dalam kegiatan metabolisme dalam sel yang sesuai dengan arah
perkembangannya. Proses pengaktifan gen-gen di dalam sel tersebut harus berjalan dalam urutan yang tepat artinya setiap tahap pengaktifan akan
merupakan prasyarat untuk pengaktifan berikutnya.
Secara umum, bagaimana mekanisme proses pengaktifan tersebut
dilaksanakan, telah diusulkan oleh ilmuwan Francis F. Jakob dan J. Monod seperti terlihat pada Gambar 2 berikut.
OPERON
Operator membuka dan menutup gen struktural
DNA
Gen Regulator
Gen
Operator GenStruktur → GenStruktur
Reseptor
Induser
Koreseptor
Protein Enzim Protein Enzim
Gambar 02. Mekanisme Proses Pengaktifan Gen
Jacob dan Monod menggambarkan mekanisme pengontrolan sintesis protein diatur oleh gen pengatur (regulator gene), gen operator (operator gene) dan gen struktur (structural gene). Kombinasi gen operator dengan gen
struktur disebut operon. Mekanisme kerja operon ini dikatakan bahwa gen struktur yang memprogram mRNA untuk enzim yang spesifik, berada dalam
yang letaknya terpisah (bukan bagian dari operon) membentuk suatu molekul pengatur (suatu protein) yang disebut represor, yang menjaga gen operator dalam keadaan tertutup, sehingga operon berada dalam tidak aktif. Hadirnya
atau penambahan suatu molekul yang disebut induser yang bergabung dengan atau menonaktifkan repressor memberi kesempatan kepada gen
operator untuk berada dalam keadaan terbuka, sehingga operon diaktifkan. Beberapa molekul lain yang disebut koreseptor dapat bertindak menutup gen
dengan mengaktifkan represor kembali, sehingga operon menjadi tertutup dan menjadi tidak aktif. Molekul-molekul induser dan korepresor dapat
merupakan metabolit sederhana yang terlibat dalam urutan reaksi atau metabolik. Tidaklah sukar untuk membayangkan bahwa beberapa aktivitas
metabolik sel berkaitan dengan pertumbuhan (misalnya sintesis dinding sel), meagbasilkan molekul disampaing sebagai senyawa antara dalam sintesis
dinding sel, dapat pula bertindak sebagai induser operon yang berperan memprogram pembentukan mRNA yang akan mensintesis enzim sitoplasmik.
Senyawa-senyawa ini lebih lanjut dapat menghasilkan senyawa antara yang akan merangsang sintesis komponen-komponen struktural dan Iain-lain. Pada
beberapa tahap, beberapa senyawa antara atau produk aktivitas metabolik, dapat pula bertindak sebagai korepresor operon sebelumnya, sesuai dengan urutannya. Proses pengaktifan satu atau kelompok operon yang spesifik
akan selalu mengarah pada satu pola perkembangan. Arab perkembangan pada satu tingkat perkembangan, dapat berbeda pada tingkat yang lain,
meskipun kedua-duanya dikontrol oleh operon yang saraa.
b. Pengontrolan Organisme.
Banyak perkembangan tumbuhan diperantarai oleh rangsangan dari
dalam yang dikeluarkan dalam organ. Sel yang diisolasi dari organ tumbuhan yang telah berkembang dan kemudian dikultur in vitro, biasanya akan
membelah dan tumbuh seperti halnya in vivo. Tetapi dalam kultur,
pertumbuhannya biasanya bersifat tomor, menghasilkan masa sel yang tidak
berbentuk, padahal pada jaringan tumbuhannya sendiri akan mengarah pada pembentukan organ daun, akar atau batang sebagaimana ditentukan oleh posisi sel dalam tumbuhan tersebut. Jenis pengontrolan seperti ini, merupakan
Tingkat Kerja Pengontrolan a. Tingkat Genetik
Pendapat bahwa semua sel totipoten, yaitu bahwa setiap sel membawa
semua informasi genetik unluk satu tumbuhan lengkup, telah dikemukakan jaiih sebelumnya oleh ahli fisiologi Jerman G. Haberlandt.
Percobaan-percobaan kemudian membuktikan pendapatnya, misalnya F.C. Steward di Cornell Univercity, telah menunjukkan bahwa satu sel floem wortel yaag dikultur dengan baik, dapat tumbuh menjadi tanaman yang baru dan lengkap.
Rahasianya adalah harus diberi nutrien dan zat pengatur tumbuh yang tepat, untuk merangsang pembelahan sel dan pertumbuhan, dengan rangsangan
luar tertentu seperti medium padat yang berfungsi memberikan dukungan orientasi medan gravitasi, dan memberikan peluang pemantapan polaritas,
sehingga dapat terdiferensiasi. Dari percobaan tersebut ditunjukkan bahwa informasi untuk semua peristiwa perkembangan dalam kehidupan tumbuhan,
ada dalam setiap sel hidup dan betapa pentingnya mekanisme genetik untuk menanggulangi atau memilih informasi yang tepat pada waktunya.
Sebagaimana telah dibahas pada teori operon dari Jacob dan Monod,
dan bagaimana kemungkonan suatu metabolik atau suatu bahan kimia
bertindak sebagai aktivator atau korepresor. Cara lain mekanisme
pengontrolan tingkat genetik ini yaitu dengan melibatkan sitokonin. Sitokinin adalah merupakan turunan purin adenin dan dapat membentuk struktur
ribosida sama seperti ribosida RNA. Ribosida sitokinin dijumpai dalam jumlah sedikit dalam tRNA. Mula-mula diduga bahwa hal tersebut merupakan kunci untuk aktivitas sitokinin dalam pembelahan sel. Beberapa percobaan
menunjukkan bahwa hal tersebut tidak benar dan aktivitas sitokinin tidak secara langsung berhubungan dengan keberadaannya dalam RNA.
Meskipun demikian ada kemungkinan cara lain, yaitu adanya sitokinin dalam RNA akan mengakibatkan pengontrolan sintesis enzim secara tidak
langsung.
Salah satu hal yang juga penting dalam perkembangan pada tingkat
genetik ini, ialah adanya informasi yang permanen atau tetap. Sebagai contoh untuk hal ini adalah plagiotropisme, yaitu pertumbuhan
cabang-cabang yang membentuk sudut tertentu pada pohon (misal pada pinus, ketapang). Pada beberapa pohon, plagiotropisme ini dapat bersifat sementara, yaitu akan hilang jika tunas pucuknya dipotong, tetapi pada
beberapa
lain
dapat bersifat pemanen. Mekanisme
kepermanenan ini masih belum difahami, tetapi pengontrolan ini benar-benar penting.
b. Tingkat Biokimia
Pendapat bahwa hormon dapat mempengaruhi pertumbuhan dengan pengaruh aktivitas enzim melalui jalur biokimia yang spesifik, telah banyak
menarik para ahli fisiologi dan biokimia. Seorang ahli fisiologi Amerika telah menunjukkan bahwa IAA bekerja secara langsung mengaktifkan enzim
pembentuk sitrat (citrate condising enzyme) pada daur Krebs. Karena hal ini dianggap sebagai enzim kunci dalam metabolisme energi hal tersebut dapat merupakan mekanisme pengaturan yang penting. Salah satu mekanisme
yang autentik adalah perangsangan sintesis α- amilase dalam perkecambahan biji serealia oleh giberelin, yang pertama kali ditunjukkan oleh H.Yomo di
Jepang dan L.P.Paleg di Australia. Ahli fisiologi Amerika J.E.Varner
menunjukkan bahwa giberelin dapat membebaskan operon yang sebelumnya
tertutup menjadi aktif kembali, dan enzim α-amilase disintesis, yaitu enzim yang terlibat dalam hidrolisis persediaan pati selama perkecambahan biji.
Dengan demikian pemahaman kerja hormon dengan hanya melihat dari aktivitas tingkat genetik dan biokimia saja tidaklah cukup.
c. Tingkat Seluler.
Sejumlah mekanisme pengontrolan yang membingungkan terjadi pada tingkat seluler. Meskipun hal ini sepertinya sebagai konsekuensi langsung
tingkat pengontrolan beberapa tingkat biokimia, kebanyakan daripadanya tidak dapat difahami. Berikut ini beberapa contoh yang memberikan pandangan tcntang berbagai pengaruh yang berkaitan dengan hal di atas.
Pembelahan Sel
Pembelahan sel rupanya berada di bawah pengontrolan hormon.
Tanpa adanya kinetin, auksin hanya menyebabkan pembesaran sel dalam kultur jaringan. Apabila ada kinetin maka pembelahan sel akan terjadi.
Tetapi meskipun ada kinetin, kalau auksinnya berlebihan dapat menekan pembelahan sel dan pertumbuhan. Hormon yang seimbang sangat penting
terutama karena berkombinasi dengan pektat dalam dinding, sehingga menjadi kurang plastis. Pemberian kalsium pada medium yang selnya
sedang membesar pada kultur jaringan, akan menyebabkan
pengubahan menjadi pembelahan sel. Kalsium telah memodifikasi respon sel terhadap hormon.
Perbesaran Sel
Perbesaran sel berada di bawah pengontrolan honnon. Perbesaran
sel memerlukan penambahan isi sel, dan awalnya diduga IAA mengaktifkan pemompaan air metabolik yang akan mendorong sel untuk mengembang
dengan tekanan dari dalam yang diakibatkan oleh pemasukan air. Tetapi sekarang diketahui bahwa IAA bekerja dengan cara melemaskan struktur
dinding sel sehingga menjadi plastis (irreversible atau tidak elastis) dan pertumbuhanpun dapat terjadi. Perbesaran sel merupakan proses dasar, sehingga tumbuhan dan jaringan yang pembelahan selnya dihambat, masih
dapat terus tumbuh dengan cara perbesaran sel. Polarisasi
Polarisasi dalam organisme dihasilkan dari adanya ketidaksamaan
dan terutama jelas pada tingkat subseluler. Banyak rangsangan yang berbeda dapat menimbulkan polarisasi terhadap sel. Sel telur dalam
ovarium sangat terpolarisasi karena posisinya dalam struktur yang terpolarisasi. Pada zigot Fucus, polarisasi ditentukan oleh rangsangan
lingkungan yang meliputi respon terhadap sentuhan, pH, cahaya, suhu, kandungan oksigen, auksin dan hadirnya zigot lain. Zigot tidak perlu
memberikan reaksi yang sama terhadap semua rangsangan ini, tetapi semua rangsangan ini mampu menimbulkan polarisasi.
Kultur sel tumbuhan tinggi yang sedang tumbuh, tidak terdiferensiasi
dengan mudah apabila disimpan dalam kultur cair, karena mereka tidak terpolarisasi.Tetapi apabila sel-sel bebas tersebut kemudian ditempatkan
pada permukaan nutrisi agar yang cocok, mereka secara individual akan terpolarisasi dan diferensiasipun dimulai. Banyak atau hampir semua sel dalam jaringan yang sudah terorganisasi, akan terpolarisasi berkenaan
dengan posisinya dalam organisme.
Pendewasaan sel
Banyak kejadian yang terjadi dalam tumbuhan diduga dipengaruhi
bagaimana hal tersebut dapat terjadi, dikemukakan oleh ahli fisiologi Amerika R.H. Wetmore bersama kawan-kawannya. Apabila sepotong kalus ditempatkan pada nutrisi agar yang mengandung sukrosa dan setetes
larutan IAA yang diletakkan pada permukaan kalus, maka diferensiasi elemen jaringan pembuluh akan terjadi pada kalus. Lokasi jaringan-jaringan
yang berbeda dipengaruhi oleh konsentrasi IAA dalam larutan, tetapi sifat diferensiasi dikontrol oleh konsentrasi gula dalam agar. Gula yang
rendah akan menyebabkan produksi xilem, sedangkan kadar gula yang tinggi akan merangsang pembentukan floem, dan kadar yang menengah
akan merangsang kedua-duanya dengan lapisan kambium diantaranya.
Tingkat Pengorganisasian
Pengorganisasian merupakan hasil polarisasi pembelahan sel dan
spesialisasi sel. Tetapi pengorganisasian jaringan menjadi organ lebih dari itu, karena pada tahap ini pola-pola pertumbuhan yang berbeda harus diatur
pada tingkat reaksi-reaksi sel secara individual untuk dapat mengontrol bentuk dan ukuran.
Telah diketahui bahwa auksin dibentuk di pucuk koleoptil
rumput-rumputan, dan bergerak ke arah bawah. Kejadian seperti ini sangat umum dalam tumbulian, yaitu auksin bergerak dari pucuk ke bagian basal
tumbuhan (angkutan basipetal), dan bukan dari basal ke pucuk ( akropetal). Angkutan polaritas ini selalu dipelihara, bahkan apabila tumbuhan dipotong
dan diletakkan terbalik, bagian basal akan menghasilkan akar dan bagian pucuk akan menghasilkan tunas.
Zat-zat pengatur tumbuh lainnya tidak melakukan angkutan polar
seperti auksin. Giberelin bergerak sangat cepat diseluruh bagian tumbuhantanpa ada batasan. Sitokimim bergerak relatif lebih lambat dan diangkut dari akar ke
bagian pucuk tumbuhan. Semua pergerakan hormon-hormon ini memerlukan energi metabolik yang dihasilkan dari respirasi.
Apabila peristiwa-peristiwa morfologi terjadi, biasanya hormon terlibat. Sebaliknya apabila hormon diberikan pada tumbuhan, berbagai peristiwa
morfologi dan perkembangan akan terjadi. Pengaruh auksin yang menyebabkan awal perakaran sudah banyak diketahui dan digunakan secara komersial untuk
Hormon Tumbuhan
Perkembangan dipengaruhi atau dikontrol oleh hormon, yaitu
senyawa-senyawa kimia yang disintesis pada suatu lokasi di dalam organisme,
kemudian diangkut ke tempat lain untuk selanjutnya bekerja melalui suatu cara
yang spesifik pada konsentrasi yang sangat rendah, untuk mengatur
pertumbuhan, perkembangan atau metabolisme. Pada kenyataannya sangat
sukar untuk mendefinisikan istilah hormon dengan tepat. Penggunaan istilah zat pengatur tumbuh sering lebih baik, dan menunjukkan senyawa-senyawa baik alami maupun sintetik yang dapat mempengaruhi pertumbuhan,
perkembangan dan metabolisme. Senyawa-senyawa ini bukan suatu metabolit antara atau hasil suatu rangkaian reaksi yang dipcngaruhirnya, dan biasanya
aktif dalam konsentrasi yang sangat rendah.
Beberapa kelompok hormon telah diketahui dan beberapa diantaranya
bersifat sebagai zat perangsang pertumbuhan dan perkembangan (promoter), sedang yang lainnya bersifat sebagai penghambat (inhibitor). Hormon
tersebut adalah auksin, giberelin, sitokinin, etilen, dan asam absisat.
a. Auksin
Auksin merupakan zat pengatur turabuh yang dapat
mempengaruhi pemanjangan koleoptil gandum, yang telah dikemukakan oleh Charles Darwin pada akhir abad ke 19. Percobaan definitif yang
membuktikan adanya zat yang berdifusi dan merangsang pembesaran sel, telah dikerjakan oleh Fritz Went di Holand pada tahun 1920, dan pada tahun 1930 struktur dan identitas auksin diketahui sebagai asam
indol-3-asetat (IAA). Percobaan yang melibatkan auksin serta struktur auksin yang alami maupun yang sintetik dapat dilihat pada gambar 6.3 berikut.
Auksin disintesis di pucuk batang dekat meristem pucuk, jaringan muda (misal daun muda), dan terutama bergerak arah ke bawah batang
(polar), sehingga terjadi perbedaan kadar auksin di pucuk batang dengan di akar. Aktivitasnya meliputi perangsangan dan penghambatan pertumbuhan,
tergantung pada konsentrasi auksinnya. Jaringan yang berbeda memberikan respon yang berbeda pula terhadap kadar auksin yang dapat
Gambar 6.3 Respon Auksin Pada berbagai Jaringan
Auksin dalam aktivitasnya dapat bekerja sendiri atau
berkombinasi dengan hormon lain, dapat merangsang atau menghambat berbagai peristiwa yang berbeda, dari mulai peristiwa reaksi enzim secara
individual sampai kepada pembelahan seldan pembentukan organ.Salah satu masalah penting dengan hormon ini adalah, keberadaannya biasanya dalam jumlah yang sangat kecil dan sangat sukar untuk dideteksi atau
dikarakterisir secarakimia.
b. Giberelin
Senyawa ini diketemukan di Jepang, ketika ekstrak jamur Giberella fujikuroi,
yang menyerang tanaman padi, dapat menimbulkan gejala yang sama pada waktu disemprotkan kembali pada padi yang sehat Karakteristika
dari penyakit ini ialah menyebabkan pemanjangan ruas-ruas yang berlebihan, sehingga menyebabkan tumbuhan mudah rebah. Kerja utama
giberelin merangsang pcmanjangan. Banyak tumbuhan yang secara genetik kerdil, menjadi tinggi apabila diberi giberelin dalam jumlah yang sedikit saja.
Di samping merangsang proses pemanjangan, giberelin juga terlibat dalam proses perbungaan, perkecambahan biji, dan menghilangkan dormansi.
Giberelin dapat berinteraksi dengan hormon lain dan di dalam tumbuhan bergeruknya bebas serta angkutan dan distribusinya tidak polar seperti auksin.
(Giberelic acid = GA3 ), dengan sedikit perbedaan pada gugus samping
substitusi yang lainnya seperti terlihat pada Gambar 6.5 berikut.
Gambar 6.5 Struktur Giberelin c. Sitokonin.
Penemuan hormon ini telah diketahui sebagai suatu zat yang larut dari
balian tumbuhan, mengandung bahan yang penting untuk merangsang
pembelahan sel dalam kultur sel yang diisolasi dari bagian tumbuhan. F. Skoog menemukan zat yang memberikan efek demikian dari DNA hewan
yang kemudian diketahui sebagai 6-furpuril-aminopurin yang selanjutnya diberi nama kinetin. Senyawa sintetik yang lain seperti 6-benzilaminopurin
diketahui memberikan efek sama dengan kinetin dan diberi nama kinin. Hormon dan senyawa-senyawa yang memberikan pengaruh terhadap pembelahan sel,sekarang disebut sitokinin. Sitokinin alami yang telah
berhasil diisolasi dan diidentiflkasi dari tumbuhan, diantaranya zeatin, yang diperoleh dari ektrak endospenn jagung. Strutur molekulnya seperti terlihat
pada gambar 6.6 berikut.
d. Etilen
Sitokinin Alami
Gambar 6.6 Struktur Sitokinin
Sitokinin Sintetik
Etilen merupakan senyawa yang berbentuk gas dan dapat mempengaruhi perkembangan pada tumbuhan. Senyawa ini diproduksi
dalam daun dan dapat merangsang proses penuaaii (senescence),
sedangkan pada buali dapat merangsang pematangan. Sintesisnya sangat dipengaruhi oleh auksin. Struktur kimia etilen adalah seperti terlihat pada
gambar 6.7 berikut.
Gambar 6.7 Struktur Etilen e. Asam Absisat
Senyawa ini lebih berperan dalam memelihara dormansi dari pada proses absisi pada daun. Diketemukan oieh ahli fisiologi Inggris P.F
Wearing dengan kelompoknya dan oleh kelompok Amerika di bawah pimpinan F.T Adicot, yang menamakan senyawa tersebut sebagai dormin
atau absisin. Sekarang senyawa tersebut dikenal dengan nama asam absisat (ABA), dan menyebabkan dormansi pada biji. ABA yang dihasilkan ini, aktivitasnya dapat melawan kerja giberelin pada beberapa tumbuhan, dan
memiliki srtruktur yang mirip dengan giberelin.
f. Zat Pengatur Tumbuh Hipotetik
Banyak hormon dan inhibitor yang berperan dalam perkembangan,
tidak pernah berhasil diisolasi dan dibuktikan keberadaannya. Banyak pula percobaan yang menunjukkan keberadaan hormon perbungaan atau florigen,
