BAB VI. BERANGKAI DAN PINDAH SILANG 128
A. BERANGKAI
Teori kromosom dari T. Boveri dan W.S. Sutton (1903) menyatakan bahwa kromosom adalah bagian dari sel yang membawa gen. Gen-gen ini selama meiosis mempunyai kelakuan berdasarkan prinsip-prinsip Mendel, yaitu memisah secara bebas. Akan tetapi prinsip Mendel ini hanya berlaku apabila gen-gen letaknya lepas satu sama lain dalam kromosom.
A
b a
B b
A a
Gambar : gen-gen A,a,B,b letaknya lepas satu sama lain dalam kromosom (I) Gen A terangkai dengan gen B pada satu kromosom yang sama, sedangkan alelnya a dan b terangkai pada kromosom homolognya
Pada lalat buah Drosophila sampai sekarang telah diketahui kira-kira 5000 gen, sedangkan lalat ini hanya memiliki 4 pasang kromosom saja, yang terpasang bahkan kecil sekali menyerupai dua buah titik. Berhubung dengan itu, maka pada sebuah kromosom tidak terdapat sebuah gen, melainkan puluhan atau bahkan ratusan gen-gen.
Peristiwa bahwa beberapa gen bukan alel terdapat pada satu kromosom yang sama dinamakan berangkai (dalam bahasa Inggris: “linkage”). Gen-gennya dinamakan gen-gen terangkai.
Orang kedua yang sangat berjasa dalam ilmu Genetika setelah Mendel adalah Thomas Hunt Morgan (1866 – 1945).
Morgan dan kawan-kawan lama sekali mengadakan penelitian pada lalat Drosophilia dan akhirnya dinyatakan bahwa gen-gen bersama alel-alelnya terletak pada sepasang kromosom homolog berkelompok, yang dinamakan kelompok berangkai (dalam bahasa Inggris: “lingkage group”) dari kesimpulan bahwa banyaknya kelompok berangkai pada suatu individu itu ekuivalen dengan jumlah kromosom haploid dari individu yang bersangkutan.
Misalnya pada jagung (Zea mays, n=10) terdapat 10 kelompok berangkai, pada lalat Drosphila (n=4) terdapat 4 kelompok berangkai, pada manusia (n= 23) terdapat 23 kelompok berangkai.
Peristiwa berangkai pada tumbuh-tumbuhan untuk pertama kali diketahui oleh G.H Collins dan J.H Kempton dalam tahun 1911 pada tanaman jagung. Dikatakan bahwa gen (wxa) untuk endosperm berlilin terangkai dengan (c) untuk warna aleuron (lapisan sel terluar dari endosperm) kemudian diketahui bahwa pada makhluk lain termasuk manusia dijumpai adanya peristiwa berangkai.
Untuk membedakan apakah gen-gen letaknya terpisah ataukah terangkai pada kromosom yang sama, maka diadakan perbedaan dalam penulisan genotip suatu individu. Marilah kita ambil sebagai contoh suatu dihibrid dengan menggunakan pasangan gen A dengan a dan B dengan b.
Apabila gen-gen tersebut letaknya berpisah (artinya tidak terangkai) hingga memisah secara bebas diwaktu miosis, maka genotip dihibrid ditulis seperti yang lazim kita kenal, yaitu AaBb.
Kemungkinan gen-gen tersebut terangkai
1. gen-gen dominan terangkai pada suatu kromosom, sedangkan alel-alelnya resesif terangkai pada kromosom homolognya.
Penulisan genotipnya : (AB) (Ab), AB/ab, AB : ab, AB, AB a b a b gen ini takkan terangkai dalam keadaan coupling phase atau gen-gen mempunyai susunan sis
2. Gen dominan terangkai dengan gen resesif yang bukan alelnya pada satu kromosom, sedangkan alel resesif dari gen pertama dan alel dominan dari gen kedua terangkai pada kromosom homolognya
Penulisan genotip : (Ab(aB), Ab/aB, Ab : aB, Ab, Ab a B a B gen-gen ini dikatakan terangkai dalam keadaan repulsion phase atau gen-gen mempunyai susunan trans
Rangkai Sempurna
Apabila gen-gen yang terangkai letaknya amat berdekatan, selama meiosis gen-gen itu tidak mengalami perubahan letak, sehingga gen-gen itu bersama menuju gamet.
Contoh :
Cu = gen untuk sayap normal
Cu = gen untuk sayap keriput (lalat tidak dapat terbang) Sr = gen untuk dada polos (normal)
sr = gen untuk dada bergaris
Lalat dihidbrid dengan fenotip sayap dan dada normal mempunyai 2 kemungkinan genotip
Cu Sr (gen-gen terangkai dalam susunan sis) cu sr
Cu sr (gen-gen terangkai dalam susunan trans) cu Sr
Gen–gen terangkai sempurna dalam susunan sis P ♀ Cu Sr X P ♂ Cu Sr
cu Sr Cu Sr Sayap keriput sayap normal Dada bergaris dada polos F1
Cu Sr cu sr
Sayap normal Dada normal F2
♂
♀ CuSr cusr
CuSr Cu Sr
Cu Sr Sayap normal
Dada normal
Cu Sr cu sr Sayap normal
Dada normal
cu sr Cu Sr
cu sr Sayap normal
Dada normal
cu sr cu sr Sayap normal
Dada normal Keterangan : Sayap normal, dada normal (3)
Sayap keriput dada bergaris (1)
3. Gen-gen terangkai sempurna dalam susunan trans P ♀ cu Sr X ♂ Cu Sr
cu Sr Cu Sr
Sayap keriput sayap normal Dada normal dada bergaris Cu Sr
cu Sr
sayap normal, dada normal
Rangkai Tidak Sempurna
Gen-gen yang tidak terangkai pada suatu kromosom biasanya letaknya tidak berdekatan satu dengan yang lainnya, sehingga gen-gen itu dapat mengalami perubahan letak disebabkan karena ada penukaran segmen dari kromatid pada sepasang kromosom homolog, peristiwa mana disebut pindah silang.
Contoh pada tanaman ercis dikenal gen-gen rangkai adalah + ( = pengganti huruf besar M) = gen untuk warna ungu pada bunga
m = gen untuk warna merah pada bunga
+ (= penganti hurufd besar B) = gen untuk serbuk sari panjang
b = gen untuk serbuk sari bulat tanaman ercis dihibrid tentunya mempunyai dua kemungkinan genotip
+ + (gen-gen terangkai sis) = bunga ungu, serbuk sari panjang
M b
+ b (gen-gen terangkai trans) = bunga ungu, serbuk sari panjang
m + F2
♂
♀ CuSr cusr
Cu sr Cu Sr
Cu sr sayap normal dada bergaris
cu Sr Cu sr sayap normal
dada normal
cu Sr Cu sr
cu Sr sayap normal
dada normal
cu Sr cu Sr sayap keriput
dada normal
Keterangan : Sayap normal, dada normal (2) Sayap keriput dada bergaris (1) Sayap keriput, dada normal (1)
Gen-gen terangkai tidak sempurna dalam susunan sis P ♀ ++ X ♂ m b
++ m b
ungu panjang merah bulat + +
m b ungu, panjang
Apabila F1 diuji silang (test cross) didapatkan sekumpulan tanaman yang terdiri atas :
192 tanaman berbunga ungu, serbuk sari panjang 23 tanaman berbunga ungu, serbuk sari panjang 30 tanbaman berbunga merah, serbuk sari panjang 182 tanaman berbunga merah, serbuk sari buah
Hasil ujian silang tidak melihat perbandingan 1 : 1 : 1 : 1 seperti uji silang dihibrid. Ini disebabkan karena adanya pindah silang gen-gen tanaman dihibrid tersebut. Gamet yang tidak mengalami pindah silang gen-gennya (++ dan mb), dan dibentuk paling banyak.
Uji silang:
Gen-gen terangkai tidak sempurna dalam susunan sis P ♀ ++ X ♂ m b
++ m b
ungu panjang merah bulat
F2 :
Genotip Fenotip Banyaknya Freukensi Tipe + +
m b Ungu,
panjang 19+2 0,4496 Parental + b
m b
Ungu, bulat
23 0,0538 Rekombin
asi m +
m b
merah, panjang
30 0,0792 Rekombin
asi m b
m b merah, bulat
182 0,4262 Parental Jumlah 427 1,000
Hasil ujian silang : n : 1: 1 : n
Persentasi tipe rekombinasi = 23 + 30 /427 x 100 % = 12, 41
%
Persentase tipe parental = 100% - 12,41 % = 87,59 % 4. gen-gen tidak sempurna dalam susunan trans
P ♀ + b X ♂ m b m + m b
ungu panjang merah bulat F2 :
Genoti
p Fenotip Banyak
nya Freuken
si Tipe
+ +
m b Ungu,
panjang 14 0,4496 Parental + b
m b
Ungu, bulat
178 0,0538 Rekombin asi
m + m b
merah, panjang
160 0,0792 Rekombin asi
m b
m b merah,
bulat 18 0,4262 Parental
Jumlah 370 1,000
Hasil ujian silang = 1 ; n : n : 1
Persentase tipe rekombinasi = 14 + 18 x 100 % = 8,65 % 370
Persentase tipe parental = 100 % - 8,65 % = 91, 35 % PINDAH SILANG (CROSSING OVER)
Yang dimaksud dengan pindah silang (bahasa Inggris) crossing over ialah proses penukaran segmen dari kromatid-kromatid bukan kakak beradik (bahasa Inggris : nonsister chromatic) dari sepasang kromosom homolog.
Peristiwa pindah silang umum terjadi pada setiap gametogenesis pada kebanyakan makhluk seperti tumbuh- tumbuhan, hewan dan manusia, pindah silang terjadi ketika meiosis 1 A (akhir profase 1 atau permulaan metafase 1) yaitu pada saat kromosom telah mengganda menjadi dua kromatid.
Pada waktu kromosom hendak memisah yaitu pada anafase I, kromatid yang bersilang itu melekat dan putus di bagian kiasma kemudian tiap potongan itu melekat pada kromatid sebelahnya secara timbal balik. Berhubung dengan itu gen-gen yang terletak pada bagian yang pindah itu akan berpindah pula tempatnya kromatid sebelah.
Sebagai konsekuensi dari pemilihan kromosom secara independen selama meiosis, kita masing-masing menghasilkan koleksi games yang kombinasi kromosomnya berbeda sekali dengan kromosom yang kita warisi dari kedua orang tua kita tetapi dari apa yangtelah anda pelajari sejauh ini, mungkin sakan terlihat bahwa masing-masing kromosom di dalam sebuah gamet mamiliki asal-usul maternal dan paternal yang eksklusif artinya kromosom tersendiri dari DNAS yang berasal dari ibu atau bapak kita, tetapi bukan dari keduanya. Dalam kenyataan hal ini bukanlah suatu masalah. Suatu proses yang dinamakan pindah silang (crossing over) menghasilkan kromosom
individual yang menggabungkan gen-gen yang diwarisi dari kedua orang tua kita.
Pindah silang terjadi selama profase meiosis ketika kromosom homolog pertama kali muncul sebagai pasangan selama profase I, suatu perlengkapan protein yang dinamakan kompleks sinaptonemal menggabungkan kromosom sehingga terikat kuat satu dengan yang lainnya fungsinya mirip sebuah risleting. Pemasangan berlangsung secara cermat, penataan yang homolog satu sama lain gen demi gen. Pindah silang terjadi ketika porsi homolog dua kromatid bukan saudara bertukar tempat. Dalam kasus manusia rata-rata dua atau tiga kejadian pindah silang seperti itu terjadi untuk setiap satu pasangan kromosom.
Lokasi pertukaran genetik ini nampak pada mikroskop cahaya sebagai kiasmata, diperlihatkan oleh gambar. Yang penting dipahami bahwa pindah silang dengan mengkombinasikan DNA yang diwarisi dari kedua orangtua menjadi sebuah kromosom tungga merupakan sumber variasi genetik yang penting dalam siklus hidup seksual.
Pembagian pindah silang
A B
a b
A B
A B
a b
a b
kromatid kakak beradik
kromatid bukan kakak beradik
kromatid kakak beradik sepasang kromosom
homolog dalam zigot
A B
A B
a b
a b
Kiasma
A B
A b
Gamet Parental Gamet rekombinasi
a B
a b
Gamet rekombinasi Gamet Parental terjadinya pindah
silang
terbentuk 4 kromatid
1. Pindah silang tunggal
Dengan terjadinya pindah silang itu akan terbentuk 4 macam gamet. Dua macam memiliki gamet memiliki gen yang sama dengan gen yang dimiliki induk (parental), maka dinamakan gamet tipe parental. Dua gamet lainnya merupakan gamet baru yang terjadi sebagai akibat adanya pindah silang. Gamet ini dinamakan gamet tipe rekombinasi. Gamet tipe parental dibentuk jauh lebih banyak dibandingkan dengan gamet tipe rekombinasi.
2. Pindah silang ganda
Pindah silang yang terjadi pada dua tempat. Jika pindah silang ganda dalam bahasa Inggris berlangsung diantara dua buah gen yang terangkai, maka terjadinya pindah silang ganda itu tidak akan nampak dalam fenotip, sebab gamet yang dibentuk hanya dari tipe parental dan tipe
rekombinasi akibat pindah silang tunggal. Akan tetapi andaikata diantara gen A dan B masih ada GEN KE TIGA misalnya gen A dan B akan nampak.
Faktor-faktor yang mempengaruhi pindah silang 1. Temperatur, temperatur yang melebihi atau kurang dari
temperatur normal.
2. Umur, makin tua satu individu makin kurang mengalami pindah silang
3. Zat kimia, zat-zat kimia tertentu 4. Penyinaran dengan sinar x
5. Jarak antara gen-gen terangkai. Makin jauh, makin besar kemungkinan pindah silang
6. Jenis kelamin. Umumnya pindah silang terjadi pada individu jantan maupun betina.
Nilai Persentase Pindah Silang
Telah diketahui bahwa dengan adanya peristiwa pindah silang dalam keturunan dibedakan tipe parental (tipe orang tua) dan tipe rekombinasi (kombinasi baru) adapun tipe yang dimaksud dengan nilai pindah silang (nps) ialah angka yang menunjukkan besarnya persentase kombinasi baru yang dihasilkan akibat terjadinya pindah silang
Nps = jumlah tipe rekombinasi x 100 % Jumlah seluruh individu
Nps pada contoh dimuka = 16 x 22 x 100 % = 4, 90 % 773
Ini berarti bahwa kekuatan pindah silang antara gen- gen yang terangkai itu ialah 4, 90 %. Tipe parental 100% -4,90
% = 95,10 %
Tentunya nilai pindah silang tidak akan melebihi 50 %, biasanya bahkan kurang dari 50 %, karena:
a. hanya dua dari empat kromatid saja ikut mengambil bagian pada peristiwa pindah silang
b. pindah silang ganda akan mengurangi banyaknya tipe