45
“Ikan memakan ikan”, kata Erik Ursin – yang bersama KP Andersen menciptakan salah satu model ekosistem end-to- end pertama2 . Dan ya, ikan memakan ikan, dan itu berimplikasi pada pengelolaan. Jika kita ingin mengelola ekosistem dengan sukses, maka interaksi spesies adalah bagian dari fondasinya.
keduanya dan independen
Fondasi untuk ini diletakkan satu abad yang lalu, ketika Lotka3 dan Volterra
merumuskan teori tentang interaksi predator-mangsa secara independen. Model yang didasarkan pada sumber- sumber ini disebut model Lotka-Volterra dan pada dasarnya merupakan dasar untuk semua model predator- mangsa, termasuk model dinamis dalam EwE.
“Elton (1949) telah mengemukakan bahwa tujuan survei ekologi adalah '...untuk menemukan hubungan dinamis utama antara populasi yang hidup di suatu wilayah'. Ini adalah generalisasi dari apa yang mungkin sekarang menjadi masalah utama penelitian perikanan: penyelidikan tidak hanya terhadap reaksi populasi tertentu terhadap penangkapan ikan, tetapi juga interaksi antara mereka dan sejauh mana dimungkinkan dan praktis untuk memperoleh hukum yang menggambarkan perilaku komunitas dari hukum yang berkaitan dengan sifat-sifat populasi komponen”
Ray Beverton dan Sidney Holt dengan buku mereka menetapkan sebagian besar agenda yang telah dikerjakan oleh para ilmuwan perikanan sejak saat itu. Dan itu termasuk kasus interaksi spesies, seperti yang diilustrasikan dalam kutipan di atas. Jika penilaian bersifat jangka pendek, seperti yang cenderung terjadi pada penilaian spesies tunggal, kita dapat melakukannya dengan mengasumsikan "bisnis seperti biasa", tetapi ketika kita menjauh dari keadaan awal, misalnya, ketika kita membahas pertanyaan di tingkat ekosistem, kita tidak punya pilihan.
Pandangan tentang pertanyaan ini sudah ada sejak lama sebagaimana diungkapkan oleh dua pelopor yang lebih menonjol daripada ilmu perikanan yang mapan sebagai disiplin kuantitatif, Ray Beverton dan Sidney Holt. Dalam Magnus Opus mereka tahun 1957, “On the Dynamics of Exploited Fish Populations”1 mereka menulis (hal. 24):
Tidak diragukan lagi, penilaian spesies tunggal merupakan faktor yang diperlukan untuk pengelolaan perikanan, terutama untuk pengelolaan taktis. Pertanyaan seperti "Bagaimana kita mengelola spesies ini di teluk ini tahun ini?" Namun, yang perlu kita tanyakan adalah apakah hal ini sudah cukup?
dan populasi predator (P) akan menurun seiring dengan tingkat kematian (m, karena misalnya kelaparan atau usia tua),
Dasarnya adalah bahwa tanpa keterbatasan sumber daya dan tidak ada predator, populasi mangsa (N) akan berubah seiring waktu dengan tingkat pertumbuhan eksponensial (r),
2. Pemodelan interaksi predator-mangsa
Jika Anda memeriksa persamaan terakhir, Anda akan melihat bahwa konsumsi predator (Q) terhadap mangsanya dihitung sebagai
yang berarti semakin banyak predator (P) menyebabkan semakin banyak pemangsaan, dan semakin banyak mangsa (N) berarti semakin banyak pemangsaan – konsumsi adalah hasil perkalian keduanya dan konstanta laju pencarian.
Volterra (1928) merangkum sifat-sifat interaksi predator-mangsa dalam tiga “hukum”
Hukum kekekalan rata-rata: Rata-rata jumlah populasi kedua spesies tetap konstan dan tidak bergantung pada nilai awal kedua populasi jika dan hanya jika koefisien pertumbuhan dan peluruhan serta kondisi pra- pertumbuhan sama.
di mana g adalah efisiensi pertumbuhan dimana predator mengubah konsumsi menjadi produksi.
Sistem yang dimodelkan dengan asumsi seperti itu tidak stabil, awalnya populasi predator mungkin tumbuh jika ada banyak mangsa di sekitarnya, tetapi seiring pertumbuhannya, populasi mangsa semakin terdampak dan pada titik tertentu mangsa akan punah. Predator yang tumbuh lebih lambat akan bertahan hidup untuk sementara waktu, tetapi dalam sistem dua spesies yang sederhana, mereka pada akhirnya akan punah juga. Hal itu pada gilirannya melepaskan kematian akibat pemangsaan dari populasi mangsa yang sangat kecil, yang akan memiliki kondisi yang baik dan mulai tumbuh secara eksponensial – setelah itu sejarah terulang kembali, predator akan meningkat, mangsa punah, predator pun punah. Sistem menjadi siklus dan tidak stabil.
di mana faktor a disebut tingkat pencarian. Bagi predator,
Dalam sistem predator-mangsa sederhana tanpa keterbatasan sumber daya untuk mangsa, persamaan tersebut dapat digabungkan. Untuk populasi mangsa, kami menggambarkan perubahan dari waktu ke waktu dengan persamaan diferensial,
Hukum siklus periodik: Fluktuasi populasi dua spesies, di mana yang satu memakan yang lain, bersifat periodik, dan periodenya sepenuhnya bergantung pada koefisien pertumbuhan (r) dan peluruhan (m) dan kondisi awal (No dan Po).
Arena mencari makan tions.
Hukum gangguan rata-rata: Jika individu dari kedua spesies dihilangkan, (misalnya, dengan pemangsaan atau penangkapan ikan) secara seragam dan proporsional dengan total populasi mereka, populasi rata-rata mangsa meningkat, sementara populasi rata-rata predator menurun. Di sisi lain, peningkatan perlindungan spesies mangsa akan menyebabkan pertumbuhan populasi keduanya.
Gambar 1. Pertumbuhan populasi sebagai fungsi ukuran populasi untuk model logistik (Verhulst). Daya dukung populasi ditetapkan sebesar 2.
keluar (seperti di atas) atau dengan keterbatasan sumber daya, yaitu daya dukung (K). Cara “standar” untuk
menanamkan keterbatasan sumber daya adalah dengan mengekspresikan Model Lotka-Volterra dapat didefinisikan dengan-
perubahan populasi mangsa menggunakan persamaan logistik untuk pertumbuhan populasi (Verhulst), konstan.
mengenali bahwa waktu yang dihabiskan predator untuk menangani mangsanya tidak akan digunakan untuk mencari mangsa baru. Hal itu membatasi tingkat konsumsi predator pada kepadatan mangsa yang tinggi – dan langsung mengarah pada dinamika yang tidak stabil (siklus yang meledak-ledak) dalam prediksi kecuali beberapa faktor lain disertakan dalam model untuk membatasi variasi dalam kelimpahan mangsa dan/atau predator serta tingkat pemangsaan.
Sifat siklus dan tidak stabil dari sistem Lotka-Volterra bukanlah apa yang kita lihat di sebagian besar ekosistem, dan karena alasan tersebut telah banyak modifikasi yang diajukan, terutama setelah CS Holling6 menambahkan waktu penanganan predator (h) melalui persamaan cakramnya di mana konsumsi oleh predator diperkirakan sebagai,
dation (kerugian mangsa, keuntungan predator, yaitu empat koefisien r,a,e,m) masih menjadi perdebatan.
Teori arena mencari makan dikembangkan oleh Carl Walters, dan berfungsi sebagai dasar untuk