Pengaruh Cendawan Endofit terhadap Larva Penggerek Batang padi
Inokulasi cendawan endofit Nigrospora sp.1, Acremonium sp. dan kombi- nasi Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. pada berbagai umur tanaman padi tidak memberikan ketahanan hidup yang berbeda nyata terhadap larva instar 1 penggerek batang padi kuning (Scirpophaga incertulas). Ketahanan hidup antar perlakuan cendawan endofit dan antar umur tanaman tidak berpengaruh nyata dalam menekan kelangsungan hidup larva. Selain itu, tidak ada interaksi antara cendawan endofit dan umur tanaman karena antar perlakuan memiliki standar deviasi yang besar (Tabel 1).
Inokulasi cendawan endofit pada berbagai umur tanaman dapat mempengaruhi ukuran tubuh larva instar 1 penggerek batang padi. Perlakuan
Acremonium sp. dan kombinasi Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. efektif dalam menekan panjang tubuh larva di tanaman muda sebesar 3.11 mm dan 3.04 mm dibandingkan kontrol sebesar 3.40 mm pada 2 MST dan 4.77 mm dan 5.65 mm dibandingkan kontrol sebesar 6.46 mm pada 3 MST (Tabel 2). Antar perlakuan endofit berpengaruh nyata dalam menekan panjang tubuh larva pada tanaman muda. Selain itu, adanya interaksi antara cendawan endofit dan umur tanaman juga menekan panjang tubuh larva pada tanaman muda.
Pengaruh cendawan endofit terhadap panjang tubuh larva tidak berpengaruh nyata pada tanaman tua. Hal ini diduga oleh banyaknya jumlah anakan dengan batang yang kokoh dan kondisi tanaman yang sudah memasuki fase pengisian bulir menyebabkan larva memiliki cadangan makanan yang banyak untuk menggerek bulir sehingga ukuran tubuhnya tetap stabil.
16
Tabel 1 Pengaruh cendawan endofit terhadap kelangsungan hidup larva penggerek batang padi
Perlakuan Larva hidup
a (%) pada MSTb 2 3 4 5 6 Kontrol 40.00 ± 18.71 a 52.00 ± 13.04 a 30.00 ± 14.14 a 42.00 ± 24.89 a 30.00 ± 14.14 a Nigrospora sp.1 36.00 ± 20.74 a 50.00 ± 15.81 a 48.00 ± 22.80 a 50.00 ± 15.81 a 32.00 ± 20.49 a Acremonium sp. 48.00 ± 19.23 a 48.00 ± 19.23 a 52.00 ± 16.43 a 36.00 ± 11.40 a 26.00 ± 15.17 a Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. 36.00 ± 16.73 a 38.00 ± 23.87 a 42.00 ± 8.34 a 28.00 ± 20.49 a 32.00 ± 22.80 a
Tabel 2 Pengaruh cendawan endofit terhadap panjang tubuh larva hidup penggerek batang padi
Perlakuan Ukuran tubuh larva hidup (mm)
a pada MSTb 2 3 4 5 6 Kontrol 3.40 ± 0.31a 6.46 ± 0.27 a 3.56 ± 0.51 b 5.85 ± 0.98 ab 3.90 ± 0.67 a Nigrospora sp. 3.06 ± 0.11 b 5.94 ± 1.02 ab 5.27 ± 0.42 a 6.72 ± 0.82 a 4.82 ± 1.43 a Acremonium sp. 3.11 ± 0.15 b 4.77 ± 0.55 c 4.96 ± 1.16 a 6.04 ±0.73 ab 5.53 ± 2.13 a Nigrospora sp.+Acremonium sp. 3.04 ± 0.09 b 5.65 ± 0.25 b 5.00 ± 0.79 a 5.26 ± 1.37 b 5.46 ± 0.51 a a
Angka dalam lajur yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Duncan pada taraf nyata 5%. b
17 Cendawan endofit memberikan induksi resistensi padi terhadap larva penggerek batang. Resistensi tanaman merupakan sifat-sifat tanaman yang dapat diturunkan dan dapat mempengaruhi tingkat kerusakan oleh serangga (Painter 1951). Mekanisme resistensi yang terjadi pada tanaman yang diinokulasi cendawan endofit yaitu toleransi dan antibiosis.
Tanaman padi yang diinokulasi cendawan endofit memiliki mekanisme resistensi berupa toleransi. Toleransi merupakan respon tanaman terhadap serangan serangga hama yang disebabkan oleh kekuatan tanaman secara umum, pertumbuhan kembali jaringan tanaman yang rusak, ketegaran batang, ketahanan terhadap rebah, produksi cabang tambahan, pemanfaatan lebih efisien oleh serangga dan kompensasi lateral oleh tanaman sebelahnya (Painter 1951). Inokulasi cendawan endofit pada tanaman padi dapat meningkatkan jumlah anakan secara nyata. Perlakuan Acremonium sp. dapat meningkatkan jumlah anakan sebesar 21 batang pada semua waktu pengamatan (Tabel 3). Peningkatan jumlah anakan dapat memberikan ketahanan tanaman terhadap serangan penggerek batang. Tanaman dapat mentoleransi infestasi larva tanpa menyebabkan kehilangan hasil yaitu dengan adanya kompensasi jumlah anakan. Larva dapat menggerek batang namun tanaman melakukan penyembuhan (recovery) dari kerusakan akibat larva dengan memproduksi anakan lain.
Menurut Rubia et al. (1990 & 1996), tanaman padi memiliki kemampuan untuk mengkompensasi serangan penggerek batang padi pada stadia vegetatif. Kompensasi merupakan proses dimana tanaman memberikan respon positif terhadap pengaruh kerusakan yang ditimbulkan oleh serangga dan mengurangi pengaruh negatif oleh kerusakan serangga di lapang. Kompensasi dapat dilakukan melalui produksi anakan baru.
18
Tabel 3 Pengaruh cendawan endofit terhadap jumlah anakan padi
Perlakuan Jumlah anakan
a pada MSTb 2 3 4 5 Kontrol 10.00 ± 0.00 c 10.00 ± 0.00 c 15.33 ± 2.08 b 14.67 ± 2.08 b Nigrospora sp.1 10.00 ± 0.00 c 10.00 ± 0.00 c 14.00 ± 1.00 b 15.00 ± 1.00 b Acremonium sp. 20.33 ± 0.58 a 19.33 ± 1.15 a 21.67 ± 3.51 a 21.67 ± 2.52 a Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. 16.67 ± 3.79 b 17.00 ± 0.00 b 16.33 ± 1.53 b 15.67 ± 0.57 b a
Angka dalam lajur yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Duncan pada taraf nyata 5%. b
19 Mekanisme resistensi tanaman yang terjadi pada tanaman muda yaitu
antibiosis. Antibiosis merupakan semua pengaruh fisiologis pada serangga yang disebabkan oleh aktivitas serangga yang memakan dan mencerna jaringan atau cairan tanaman tertentu yang merugikan dan bersifat sementara atau tetap. Ukuran tubuh larva penggerek pada tanaman yang diinokulasi cendawan endofit menjadi lebih kecil. Hal ini disebabkan oleh aktifitas larva memakan tanaman yang diduga mengandung toksin yang dihasilkan cendawan endofit.
Menurut Carroll & Clay (1988), cendawan endofit dapat menginfeksi tumbuhan sehat pada jaringan tertentu dan mampu menghasilkan mikotoksin, enzim serta antibiotika. Beberapa cendawan endofit mampu menghasilkan senyawa ergot alkaloid dan neurotoksin dimana senyawa tersebut mampu membunuh nimfa Aphis gossypii sejak dalam abdomen imago (Azevedo 2004). Selain itu, hasil penelitian Hermawati et al. (2011) melaporkan bahwa varietas
Hot Pepper pada cabai yang diinokulasi cendawan endofit Nigrospora sp. dan SH2 dapat menekan panjang tubuh kutu daun Aphis gossypii. Pemeliharaan wereng batang cokelat Nilaparvata lugens pada varietas Mudgo dapat menyebabkan mortalitas tinggi, pertumbuhan tubuh lambat, ukuran tubuh kecil dan fekunditas rendah (Pathak dan Khan 1994). Penanaman varietas resisten secara terus menerus dapat menyebabkan terjadinya adaptasi morfologi dan fisiologi serangga.
Pengaruh Cendawan Endofit terhadap Pertumbuhan Padi
Inokulasi cendawan endofit pada tanaman padi dapat meningkatkan jumlah anakan dan meningkatkan ketahanan tanaman terhadap serangan penggerek batang. Selain itu, inokulasi cendawan endofit pada benih padi juga dapat meningkatkan daya perkecambahan, panjang akar dan tinggi bibit, serta tinggi tanaman pada tanaman muda.
Persentase perkecambahan benih padi selama 24 jam yang diinokulasi cendawan endofit Nigrospora sp.1, Acremonium sp. dan kombinasi Nigrospora
sp.1 + Acremonium sp. menunjukkan persentase perkecambahan lebih tinggi yaitu sebesar 98.67%, 98.67%, dan 100% dibandingkan kontrol sebesar 94.67% (Gambar 6), namun pertumbuhan panjang akar dan panjang tunas kecambah
menunjukkan hasil yang tidak berbeda nyata. Hal ini menunjukkan bahwa perendaman benih padi dengan cendawan endofit tidak bersifat toksik terhadap benih atau menghambat pertumbuhan benih padi. Perlakuan kombinasi cendawan
Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. dapat meningkatkan perkecambahan hingga 100% (Gambar 5). Hasil penelitian Budiprakoso (2010) dan Nur’asiah (2011) menyatakan bahwa Nigrospora sp. dapat meningkatkan perkecambahan benih padi.
Gambar 4 Perkecambahan Benih Padi yang Diinokulasi Cendawan Endofit
Tabel 4 Pengaruh cendawan endofit terhadap panjang akar dan tunas benih padi
Perlakuan Panjang akar
(cm)a ± SD Panjang tunas (cm)a ± SD Kontrol 1.06 ± 0.05 a 0.46 ± 0.06 a Nigrospora sp.1 0.94 ± 0.11 a 0.44 ± 0.02 a Acremonium sp. 1.09 ± 0.26 a 0.53 ± 0.04 a Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. 1.12 ± 0.23 a 0.53 ± 0.06 a a
Angka dalam lajur yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Duncan pada taraf nyata 5%.
b
MST = minggu setelah tanam.
Nigrospora sp.1 + Acremonium sp.
Acremonium sp.
Nigrospora sp.1 Kontrol
21
Gambar 5 Uji Perkecambahan Benih 48 Jam. a) kontrol, b) Nigrospora sp.1, c)
Acremonium sp., d) Nigrospora sp.1 + Acremonium sp.
Pada rumput, cendawan endofit kadang-kadang memberi keuntungan seperti menghasilkan alkaloid dan meningkatkan pertumbuhan vegetatif (Siegel dan Schardl 1992). Hasil pengamatan menunjukkan bahwa perlakuan cendawan kombinasi Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. dapat meningkatkan panjang akar 7 dan 21 hari setelah semai (HSS) sebesar 7.96 cm dan 10.49 cm dibandingkan kontrol sebesar 6.30 cm dan 7.04 cm, sedangkan perlakuan cendawan
Acremonium sp. dapat meningkatkan tinggi bibit sebesar 20.31 cm dan 32.95 cm dibandingkan kontrol sebesar 12.60 cm dan 22.97 cm (Tabel 5 dan Gambar 6)
Gambar 6 Pengukuran Tinggi dan Panjang Akar Bibit. a) 7 HSS, b) 21 HSS
Semua perlakuan cendawan endofit dapat meningkatkan tinggi tanaman pada awal pertumbuhan tanaman muda. Perlakuan Nigrospora sp.1, Acremonium
a b
c d
sp. dan kombinasi Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. dapat meningkatkan tinggi tanaman sebesar 36.29 cm, 56.98 cm, dan 72.17 cm dibandingkan kontrol sebesar 24.64 cm, 26.72 cm, dan 31.52 cm pada 1 hingga 3 MST (Tabel 6).
1
23
Tabel 5 Pengaruh cendawan endofit terhadap pertumbuhan bibit tanaman padi
Perlakuan Panjang akar (cm)
a
pada HSSb Tinggi bibit (cm)a pada HSSb
7 21 7 21 Kontrol 6.30 ± 2.39 b 7.04 ± 0.76 b 12.60 ± 4.65 b 22.97 ± 4.22 b Nigrospora sp.1 5.99 ± 0.69 a 6.75 ± 0.73 b 16.72 ± 0.52 ab 30.78 ± 1.67 a Acremonium sp. 6.51 ± 0.67 a 9.35 ± 2.00 ab 20.31 ± 0.89 a 32.95 ± 2.80 a Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. 7.96 ± 1.59 a 10.49 ± 1.51 a 18.33 ± 1.62 a 29.48 ± 1.29 a a
Angka dalam lajur yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Duncan pada taraf nyata 5%. b
HSS = hari setelah semai.
Tabel 6 Pengaruh cendawan endofit terhadap tinggi tanaman padi
a
Angka dalam lajur yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Duncan pada taraf nyata 5%. b
MST = minggu setelah tanam.
Perlakuan
Tinggi tanamana pada MSTb
1 2 3 4 5
Kontrol 24.64 b 26.72 c 31.52 c 77.28 a 79.68 a
Nigrospora sp.1 33.85 a 53.89 b 63.23 b 77.37 a 79.98 a
Acremonium sp. 34.15 a 53.35 b 66.73 ab 78.92 a 80.33 a
Perlakuan cendawan endofit pada tanaman muda lebih efektif dalam mempengaruhi pertumbuhan bibit padi, menekan panjang tubuh larva dan tinggi tanaman pada tanaman muda karena persentase kolonisasi cendawan endofit hasil reisolasi batang padi umur 21 HSS lebih besar dibandingkan 6 MST (Tabel 7). Hal ini menunjukkan bahwa persentase kolonisasi cendawan endofit dipengaruhi oleh umur tanaman. Menurut Budiprakoso (2010), variasi keragaman cendawan dalam mengkolonisasi suatu inang spesifik mungkin berasosiasi dengan umur daun. Semakin tua umur tanaman, kemampuan kolonisasinya dapat menurun. Kolonisasi tertinggi pada tanaman 21 HSS dan 6 MST terdapat pada kombinasi
Nigrospora sp.1 + Acremonium sp. sebesar 66.67% dan 60%. Kelimpahan dan keragaman cendawan endofit dalam mengkolonisasi inang dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain perbedaan varietas inang tanaman, curah hujan dan aspek budidaya. Faktor-faktor tersebut akan menggambarkan tinggi rendahnya tingkat kolonisasi suatu cendawan endofit di pertanaman (Petrini 1992).
Tabel 7 Persentase kolonisasi cendawan endofit dari batang padi
Perlakuan Kolonisasi Cendawan Endofit (%)
21 HSS a 6 MST b Nigrospora sp.1 33.33 0 Acremonium sp. 46.67 46.67 Kombinasi a. Nigrospora sp.1 40 40 b. Acremonium sp. 26.67 20 a
HSS = hari setelah semai. b
MST = minggu setelah tanam.
Genus cendawan yang meningkatkan panjang akar dan batang adalah
Nigrospora. Mikroorganisme ini termasuk dalam kingdom Fungi. Nigrospora
termasuk ke dalam kelas Deuteromycetes, sedangkan Acremonium termasuk ke dalam kelas Ascomycetes. Nigrospora merupakan nama genus yang berasal dari ordo Moniliales, famili Dematiaceae, sedangkan Acremonium merupakan nama genus yang berasal dari ordo Hypocreales, famili Hypocreaceae.
25
Gambar 7 Cendawan Endofit. a) makroskopik Nigrospora sp., b) mikroskopik
Nigrospora sp., c) makroskopik Acremonium sp., d) mikroskopik
Nigrospora sp.
Ketahanan tanaman padi yang diinokulasi cendawan endofit meningkat terhadap serangan penggerek batang padi kuning. Beberapa mekanisme yang terlibat yaitu toleransi karena adanya kompensasi jumlah anakan yang lebih banyak dan antibiosis ditunjukkan oleh panjang tubuh larva hidup yang lebih kecil meskipun antar perlakuan cendawan endofit tidak berpengaruh terhadap kelangsungan hidup larva.
Penggunaan cendawan endofit pada tanaman vegetatif dapat meningkatkan jumlah anakan sehingga tanaman dapat melakukan penyembuhan (recovery) akibat serangan larva penggerek batang. Adanya mekanisme resistensi berupa kompensasi jumlah anakan terhadap serangan penggerek batang dapat menjadi strategi pengendalian penggerek batang padi.
b
d c