PENGARUH
INBREEDING
TERHADAP
KARAKTER FENOTIPE
IKAN NllA GIFT
(Oreochromis
sp.)
O l e h :
G U S R I N A
PROGRAM
PASCASARJANA
INSTITUT
PERTANIAN BOGOR
GUSRINA. Pengaruh Inbmding Temadap Karakter Fenotipe lkan Nila GlFT ( O r w c h m s sp.). Di bawah bimbingan Prof. Dr. Ir. Komar Sumarutadinata, MSc. sebagai ketua komisi dan Dr. Ir, Odang Carman,
MSc.
sebagai anggota komisi.Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui penurunan keragaman genetik i h n nila GlFT akibat inbmeding dengan melakukan pengukuran karakter fenotipe yang meliputi karakter morfometrik dan meristik, asimetri organ berpasangan sata
tderansi salinitas.
Hewan uji yang digunakan dalam pendifhn ini ialah ikan nita GlFT (Genefic / m p t r , m t of
Fanned 7Zapias)
yang berasaf dari Ba(ai Budiiaya Air TawarSukabumi dan mempakan turunan ke-ll dari kelompok poputasi ikan nila GIFT yang ada di Sukabumi dan berasal dari Filipina. Penelitian ini diksanakan dakim dua tahap. Pertama, ikan nila GIFT dipijahkan
secara
mas& dan diambil larva ikan nib GlFT ini sebanyak 300 ekor dan dipelihara sampd berukuran induk. Kemudian dilakukan pengukuran karakter morfometrik dan meristik dari ikan nila GlFT tersebut sebanyak 120 ekor, sedangkan sisanya dipelihara kembali sampai siap untuk dipijahkan. Tahap kedua, ikan nila GlFT hasil pemijahan prtama dipijahkan kembali dengan cam merrrgawinkan ikan-ikan tersebut secara sekerabat. Pengamatan yang dilakukan pada tahap kedua ini meliputi karakter morfometrik dan meristik, asimetri organ berpasangan serta tderansi dinitas.Hasil peneiitian menunjukkan bahwa ikan nila GlFT generasi kedua mempunyai kemiripan karakfer r n ~ r f o r n ~ k dengan generasi pertam8
sebesar
25%. Nilai karakter meristik generasi kedua mengalami penurunan untuk beberapa karakter yaitu kamkter jari-jari Cemah sirip punggung, jari-jari kmah sirip dubur, jari- jari bmah sirip dada dan tapis insang sebefah kiri serta vertebrae, sedangkan karakter linea late& beMang mengalmi peningkatan dan brakter tapis insang kanan, linea lateralis depan serta jarijari kerns sirip punggung relatif stabil. Nilai fluktuasi asimetri besaran dan bilangan generasi kedua lebih besar dibandingkan generasi pertama untuk semua karakter meristik bilateral yang dimmati yaitu linea lateratis, jari-jari lemah sirip dada, jari-jari lemah Grip penrt dan tapis insang pada bngkung insang bagian luar (gM mcker) serta tuhng rusuk. Nilai total fluktuasiasimetri besaran generasi pertama yaw 1,8150 sedangkan generasi kedua yaitu 3,4580 dan nilai total fluktuasi asim&i bilangan genera& pertama yaitu 1,4497 sedangkan generasi kedua yaitu 3,1133. Untuk mengetahui kemampuan ikan nila GiFT akibat
inbreeding
terhadap perubahan tingkungan dilakukan pengamatan tderansi satinitas dan hasil yang diperdeh ternyata ikan nita GlFT akibati n b m n g
mempunyai kemampuan untuk bertahan hidup pada salinitas 32 permil adakh 65,lDengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul :
"Pengaruh I n b W n g Terhadap Karakter Fenatipe lkan N i GIFT (Omchromis sp.)
adafah
benar menrpakan hasit karya sendin' dm M u m pemah dipubh'kasikan. Semua sumber data dan infonnasi yang digunakan telah dinyatakansecara
jelas dan dapat diperiksa kebenarannya.PENGARUH INBREEDING TERHADAP
KARAKTER
FENOTIPE
IKAN NllA GIFT
(Oreochromis
sp.).
G U S R I N A
Tesis
Sebagai salah
satu
syarat
untuk
memperoleh gelar Magister Sains padaProgram Studi limu Perairan
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2002
Hafaman Pengesahan
Judui Tesis : Pengaruh inbreeding tehadap karalder fenotipe ikan nila GIFT (Ofwcf?mm& sp.).
Nama : Gusrina
NRP : P. 19500017
Program Studi : llmu Peraim
Menyetujui Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Kornar Sumantadinata, MSG. Dr. Ir. Odang Carman, MSc.
Ketua Anggota
Ketua Program Studi
llmu perairan
Dr. Chaitui Muluk. MSG.
Mengetahui,
Direktur Program Pascasarjana
Penufis ~~n di Jakarta pada
tanggal
30 Oktober 1965 sdmgai anak kedua dari pasangan Agus Syam Tanjung (Aim) dan Musripah. Pen& menikah denganOn.
HamdanN a s u t h
dan
telah dikarunia dua orang putra bemama SafmaAfifah dan Haristian Afif Nasiution. Pendidikan sarjana ditempuh di Program Studi 6ddaya Perairan, Fakuftas Perikanan dan Ilmu Kelautan IPB, lutus pada tahun 1988.
Pada
tahun 2000, penub mendapafkan kesempatanuntuk
tnelanjutkm
pendiclikan pada Program Pascasarjana IPB, Program Stud'~ Itmu Peraim mk\atAkuakubr. Beasiswa Pendidin Pasca Sajana diperoleh dari Proyek Pelita PPPG Pertanian tahun Anggaran ZWll2002, Diceldorat Pendidikan Oasar
dan
IUhen~ah, Departemen Pendiiikan Nasional.Penufis belrerja setmgd W m m di Pusat Pengembangan Penataran Guru Pertanian Ciinjur sejak tafrun 1990. Mata tatatan yang menjadi tanggung
PRAKATA
Puji
dan
syukur penulis panat(Ean ke hadid A k h SWT,yang
telah memberikan rahmat dan hidayat-Nya kepada penufis, sehingga dapatrnenydesahn tesis dengan judul 'Penga~h i n b w terhadap karakter fenotipe ikan nib GIFT (Olleochrwnis sp.).
Penufis mengucapkan
terima
kasih kepada Bapak Pruf. Dr. Ir. Komar Sumantadinata, MSc. selaku ketua komisi dan Bapak Dr. If.Odang
Cannan, MSc. sekrku anggata komisiyang
telah membimbingdan
mernberikan saranserta
masukan
sehiia
tes'i ini dapat disdesaikan tepat waktu.Tdma kasih pent& ucapkan kepada BPPT Jakarta yang Wah membantu memberikan fasilb
bahan
yang dibutuhkan selama peneEitian bedangsung danteknii yang berada di kdam pembaan Babakan yang tedah membantu
keterlaksanaan penetitian ini. Selain itu, ungkapan terima kasih kepada suami
terdnCa
atas pengertiannya serta se4uruh anggoQa keluarga, atas segrda doa dan kasih sayangnya sshinggatesis
ini dapat dkbaikan. Penub berh8rap semogaDAFTAR
IS1
Haiaman
DAFTAR TABEL
...
...
DAFTAR GAMBAR
PENDAHULUAN
Latar Belakang
...
Perurnusan dan perrdekatan Masafah...
Tujuan dan Manfaat PermMan...
HipOtds
...
TINJAUAN PUSTAKA
...
lkan Nila GIFT
K8rakter F d p e
...
Inb&ng
...
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat Peneiitian
...
Metode Penelitian...
...
Peubah yang diamati
Kamktef
mrfometfik
...
...
Karakter NIeristik
...
Ash&i Organ BeqmsanganToleransi S a l i n i
...
6ahan danmertoda
...
Teknik Pengumpulan data...
Analisis Data...
HASlL DAN PEMBAHASAN
...
w
...
Pembahasan
DAFTAR PUSTAKA
...
viii
ix
1. W percampuran fenatpe dalam clan
antar
Iteiompok (%) yangmenunjukkan keeratan kelompok
... ...
... ...
...
...
.
..
...
...
... ...
...
... ... ...
...
183. Fluktuasi asimetri besaran dan bifangan ikan nila
GIIT
riibmdbg1. Diagm alir permadahan skbm b u d i i ikan nila GlFT
(Ofwcf?rwnis sp.)
...
32. Pengukuran karakter morfometn'k dengan menggunakan Truss
morphmetry
...
113. Diagram kanonik ikan
nila
GlFT akibat inbmedhg generasi 1 dan...
genemi 2 19
...
4. Peta teritorial kamkter morfometrik Ikan nib GI FT... 21
5. Histogram tderansi dinitas ikan nila GlFT akibat i n b d n g generasi
PENOAHULUAN
lkan nib GlFT ( O m o c h m sp.) merupakan jenis ikan air tawar yang
bemaai ekonomk. Mi ikan ini banyak dibudMayakan deh baik di
kolam maupun jaring terapung karena mempunyai prospek pasar yang sangat
baik
Berdasarkan
hasil peneQtian Bald PendWn Perikanan Air TawarSukamandi, ikan niia GlFT mempunyai keragaan yang W h baik setmgai
perrgganti ikan nih fokal (ikm nila yang d i i n g k a n dari Taiwan pada tahun
1969 atau disebut T69) dan mulai disebar ke seiumh pebsok tanah air sejak
tahun 1995.
Peningkatan pmduksi ikan nib GIFT hams diiukung deh tersediinya
benih yang berkdbs. Menurut Kamiso (1999), karakteMk benih unggul
yang saat ini diperlukan ialah mempunyai pertumbuhan
cepat,
produlcPivitastinggi, konversi pakan yang eftden, tahan t e m p perubahan lingkungan dan
serangan penyakit dan dapat dijual daiam keadaan utuh
dan
sehat serta0ters@dii dalam berbagai ukuran. Benih yang unggul sangat dibentukan oleh
kualitas induk dan teknologi budidaya.
Pmduksi ikan nila GIFT
sejak
d i n sampai tahun 1999 selalumeningkat, baik untuk pasar bkal maupun ekspor. Dengan meningkatnya
produksi, kebutuhan akan benih juga meningkat. Kualitas bemi
yang
ada dimasyarakat kondisinya relatif lebih rendah. Menurut Rustidja (1994)' pada saat
ini nila yang berkembang di
masyarakat
mengalami penurunan karabrsilang daiam, jumlah induk yang terbgtas dan s8leksi yang satah (Hardjamulia
1991). Bsrdasarkan hasil penelitian dari ICLARM, Phiipina, ikan nila GlFT
diperdeh dari program selecWe b wyang bertujuan untuk meningkatkan
nitai produk dari populasi me&ilui
seleksi
dan perkawinan beberapa jenis ikannila yang terbaik dad beberapa famili. lkan nila GlFT hasil tmkfive b m d h g ini
mempunyai bragaman genetik dan heterongosltas
. .
yang tinggi.lnfonnasi tentang keragaman genetik ikan nib GIFT harus diketahui oleh
para petani ikan agar dapat mengelola program b u d i y a ikan dan
membedakan jenis ikan ini dengan benar. Kesalahan dalam mengidentifikasi
jenls ikan nila GIFT akan sangat merugikan bagi petani ikan. Oleh karena itu
dalam peneliin ini akan dibahas tentang keragaman genetik ikan n b GIFT
akibat hbmdng dengan mengukur karakter fhotipmya.
Perurnusan
dan
pendeltatPn bsalahPermasalahan yaw dihadapi
OM
petani ikan dan p e m b u d i i ikan nila ,GlFT saat ini adalah adanya kecenderungan penurunan pertumbuhan ikan,
wama tubuh ikan nib GlFT sudah hampir sama dengan ikan
nila
kkal danbentuk tubuh menjadi
pendek.
Menurut Doyle (1983), ha1 ini diduga karmakurangnya pengeaahuan petani dan pernbud'iya ikan akan peqphban induk
yang benar, sehingga mereka melakukan seleksi negatiF, se(ain itu terjadinya
silangddam -n menurunnya k-man genetik
Pengukuran keragaman genetik pada ikan dapat dilakukan dengan
beberapa metode, di antaranya adalah mengukur penampilan fenotipe,
keragaman genetik telah maju, Wapi pengukuran kemgamm genatSk
demgan
larngsung dilihat, mudah d i i , tanpa fadlibs yang rumit
dm
lebh murahbhyanyadCbanceingikandenOgn~bidrimia(Halu1980).
lnfomcasi tentang kmgaman genet&
ikan
nib GlFT beium banyakm hk , b w terhadap
~~
ikannila
G l f l (Dunbar 1).Gambarl. Diegram
a9k
pemmddmdstm
budkbya8can
Ma GlFT [image:63.597.46.540.40.719.2]Tujuan den
ManfeoR
PenelitianPenelitian ird bertujuan untuk mengetahui penurunan keragam genetik ikan
nila GlFT akibat inbmedlng dengan melakukan pengukuran karakter fenotipe
(moifWWik,
M
k
,
asirnd organ berpasangan dan tderansi salinibs).lnfonnasi mengenai keragaman genetik ikan nila GlFT akibat inbreediing
diharapkan dapat digunakan sehgai pertimbangan untuk mengembangkan usaha
pembenihan ikan agar dalam seleksi induk diikukan dengan benar dan rnengetahui
bebrapa perubahan kmakter W p e benih ilcan niia GIFT akibat mbmdng.
Hipotesb yang
akan
diuji dalam permMan ini ialah apabila tdah tejadiinbmdhg d a m program pengembangbiakan ikan nila GlFT maka akan terjadi
penurunan keragam genetik yang tercermin dari beberapa indikstor i n M h g
nNJAUAN
PUSTAKAikan Nila GIFT
lkan nila GlFT merupakan varietas baru dari jenis ikan nila yang
dikembangkan deh ICLARM (InfemWnaI Cenbrlbr Livrirg Aqu& R8soufces
Management) yang berada di Filipina. Jenis ikan ini merupakan had
perkawimn 4 jenis strain nila dari Afrika dan 4 jenis Wain nila dari Asia.
Pemberian nama GlFT ini merupakan singkatan dari Genetic Impmvement of
Famed
~~
(Eknath efa/.
1993).Jenis ikan nila GIFT ini diintroduksi pada tahun 1994 berupa generasi ke-
Ill dan tahun 1997 b e ~ p a generasi ke-VI melalui Balai Pen&ian Perikanan Air
Tawar (Balitkanwar) Sukamandi. Jenis ikan nila GlFT yang sudah disebarkan
kepada petanipetani ikan untuk dibudidayakan secara komersial adafah
generasi ke-Ill s e w 1 pengganti ikan nil8 lokal (ikan nila yang didatangkan
dad Taiwan pada tahun 1969 atau d i iT69). Jenii ikan ini mempunyai
keunggulan-keunggulan dibandingkan dengan ikan nila lokal ternbut. Hasil
peneatian Balitkanwar Sukamdi keunggutan tersebut antara lain ialah
jumlah telur lebih banyak 20
-
30%, padastadia
benih m p a i ukuran rataan17-59 tumbuh lebih
cepat
300-
400%, pada pembesamn tumbuh lebih cqat 100-
ZOO%, konversi pakan rendah (0.8-
1.2), lebih tahan pada lingkunganyang kurang baik dan mempunyai tokmnsi pada kisaran
@nitas
0-
15 ppt.
Menurut Li S i i
ef
al. (1998), ikan nila GlFT mempunyai kemampuanKarakter Fendpe
Menurut Yatim (1996), karaMer ialah
sifat
fisik dan psikis wan-bagiintubuh atau jaringan.
KaraMer
diatur oleh banyak macam gen, atau satu gensaja. Berhubung dengan banyaknya gen
yang
rnenumbuhkan karakter makadibuat dua kelompok karakter yaitu karakter kualbtif dan karakter kuantitatif.
Kamkter kualitatif
ialah
kamkter yang dapat diihat ada atau tidaknya suatukarakter. Karakter ini tidak dapat dibuat gradasi (diskontinu). Sedangkan
karakter kuantitatif ialah karalder yang dapat diukur nilai atau derajatnya,
sehingga ada urutan gradasi dari yang rendah sampai yang tinggi (kontinu).
Kamkbr kualiWf dibentukan deh scdu atau dua gen saja sedangkan karakter
kuantitatif disebabkan
oleh
banyak gen ( tiga atau lebih).Beda karakter kualitatif dan kuantitatif menurut
Martojo
(1990) :I. Sfat kuantitatif dipengaruhi ofeh sejumlah besar pasangan gen, yang
masingmasing dapat berperan secam adii, dominan dan gpistadik dan
bersama-sama dengan pengaruh lingkungan (non-genetik),
rnenghasakan ekspresj fenatipik sebagai
sifat
kua-2. Keragaman sifat kuantitatif bersifat kontinu berkisar di antam nilai
minimum
dan
mksimum dan rmnggambarkan swtu d i b u s i normal;dan
3. Karena jumlah yang besar dan saham setiap a M yang kecil maka
peranan gen secaea demi sepasang tklak penting, jelas
berbeda dari Mat k u a l i i yang hanya dipengaruhi d e h
satu
atau duapasang
gen.
Pengamh lingkunganterhadap
sifad kuantitatif reWf lebih
Tave (1986) menyatakan bahwa hasil percobaan unhrk mernanipulasi
dan mengekspbitd gen-gen pada ikan hanya dapat d i idan diukur
melalui fenotipenya. Variasi yang terdapat untuk tiap-tiap karakter fenatipe
bersifat tetap, sehingga varkrsi dari karakter fenotipe baik kditatif maupun
kuantitatif menjadi penting untuk dipeiajari.
Menunrt Yatim (1996), fenape ialah bentuk luar atau bagaimana
kenyataannya karakter yang dikandung deh suatu indiiu, sedangkan
menurut Tave (1 986). fertatipe ialah setiap karaktehtik yang dapat diukur atau
sifat nyata yang dipunyai
oleh
organism. Fenoaipe menrpakan had in-antam gendpe dan Ungkungan serta merupakan bentuk luar
atau
&fat-sifat
yang tampak. Genotipe menentukan karakter sedangkan lingkungan
menentukan $ampai di mana tercapai potensi itu. Fen~tipe tidak bisa melemati
kemampuan atau potensi genotipe (Yatim 1996).
Menurut Tave (1986), seleksi fenotipe kuabtif blah seleksi ikan
berdasarkan Mat genetik kualitatif sew misalnya
wama
ataupun bentuktubuh yang diinginkan sedangkan seleksi fenotipe kuantitatif blah seleksi,
terhadap penampakan ikan dengan ciri-dri atau parameter yang dapaf diukur,
misahnya: pan-, bobot,
persentase
d a g ' i , viabilfb', fandungan lemak,protein, fekundiis dan lain sebagainya.
KaraMRr fenotipe ikan
Ma
GlFT yang telah diarnati menurut Mumiali(1999) antara lain adalah letak dari setiap jafi-jari sirip, posisi drip perut
temadap sirip
dada,
bentuk dan (et;ak fin68 W r i s , jenis sisik, bentuk danjumlah garis-garis vertikal (bar) pada sirip punggung, sisi badan dan sirip ekor
pada bebetapa ukuran panjang dan perbedaan antara ikan nila GlFT jantan
Allenurut Yatim (1996), bm&g ialah mengawin-ngawinkan tanaman
atau temak yang perlu untuk mencari karakter-karakter yang baik. B&ng
atau -nkan ada dua pihak yaitu acak dan terarah. Palcawinan acak
meningkatkan heterozigositas genotipe, karena itu karakter-karakter baik atau
ungggul makin banyak tersetwr dan tefsembunyi deh aleJ-alel dominannya.
Perkawinan acak berarb' menurunkan daya produksi dan anak-anaknya sangat
variabel oleh
hetsrozigositas
itu. Perkwinan terarah Mat homozigositas akanmeningkat, dengan demikian Mat-Mat baik akan semakin banyak muncul d m
terlrumpul pada suatu genemi. Perkawinan Warah terdiri
dari
mbmdhg danoufbfwfing.
Menurut Yatim (1996), Kincaid (1982), Crow dan Kimura (1970),
inbreeding ialah palcawinan antara indiiu-indiiidu yang sekerabat yaitu
berasal dari jantan dan betina yang sama. Sedangkan outbreeding ialrth
perkmuinan antara indiiu-indiiu yang tidak sekerabat (berbeda induknya),
masih dalam satu varietss atau beda varietas. lnbmedng rnenghasilkan
homoa$ositas, oufbmobg menimbulkan heteroagogitas. KehomozQutan ini
akan melemahkan indiiu-indiiidunya temadap perubahan lingkungan,
outbtwding menguatkan indiiu-indEvidunya
tsrhadap
penrbahan lingkungan.Selain itu silang-dalam (inbreeding) pada ikan akan mengakibatkan
penurunan kelangsungan hidup telur dan laiva, peningkatan frekuensi
ketidaknormahn bentuk dan penurunan laju pertumbuhan ikan. Silangdalam
juga mengakihtkan peningkatan homozigisitas (hanya
ada
satu tipe akl untukorganisme yang disilangkan dengan i n d i i u yang agak jauh kekembatannya
dalam
satu
spesies. Hal ini dikenal dengan silan@uar (outbmdbg) yang hissmenuju kepada peningkatan heterozigot dengan menghasilkan perbaikan dan
peningkatan kelangsungan hidup Wur dan peningkatan pertumbuhan.
Sikngdalam menyebabkan heterozigositas ikan berkurang dan
keragaman genetik mjadi rendah. Menurut NumiMayat (2000), lele dumbo
yang berasal dari Sleman, Tulung Agung dan Bogor rnempunyai stabilitas
perkembangan yang rendah akibat telah mengalami tekanan silangdalam
yang diiunjukkan dengan tingginya nilai fluktuasi asimetri dan adanya i n d i i u
yang tidak tumbuh drip
dada
dan drip perut pada kedua sisinya (abnormal).Nilai fluktuasi asimetri bilangan untuk gabungan kertiga karaMer meristik
bi&teral pada ketiga daerah tersebut berkisar antara f,36 sampai dengan 2,17
dan nilai fluktuasi a M r i besaran berkisar antara 7.85 sampai dengan 8,93.
Menurut Leary et
al.
(1985). indiividu yang homoljgat kurang rnampumengimbangi keragaman lingkungan dan memproduksi energi untuk
pertumbuhan dan perkembangan. Oleh karma itu fluMW asimebi me~palcan
indikator untuk mengetahui adanya siiangdalam (inbmdhg). Menurut Van
Valan (1962) fiuktuasi
asimetn'
klah perubgtran organ atau bagian tubuhsebelah kiri dan kanan yang menyebar normal dengan rataan rnendekati nol.
F l u M U
asimefri
pada populasi ikan n~la merah dan ikanmas
yang ada diJawa Barat menurut Sundara (1993) sangat tinggi yang diduga akibat adanya
si3angdalam. Ciri meristik klateml yang diukur meliputi jumlah jari-jari lemah
sirip perut, sirip dada dan sisik pada linealateralis serta tapis insang pertama
hgimn
dalam.
A s i M itu tejadi karena adanya ketidakmampuan suatuBAHAN
DANMETODE
Wakhr dan Tempat PeneUtlan
Penelian ini difaksanakan pada bulan April 2001 sampai dengan bulan Juli
2002 bertempat di Kdam Percobaan Babakan, Jurusan Budiiya Perairan, Fakultas
Perikanan dan llmu Kelautan, 1-ut Pertanian Bogor.
Penelifin ini merupakan metode eksperimental yang diiksanakan secara
bertattap. Tattapan dalam penelitian ini ialah :
(1). Tahap Pertama
Pengamatan karakter fenotipe ikan nila GIFT hasil pemijahan massal
dari populasi dasar sampai memperdeh keturunan inbmedng generasi
pertarna dengan mengukur kekrngsungan hidup larva dan benih, serta
pertumbuhan ikan sampai menjadi induk ikan yang diiunakan untukb
tahap selanjutnya. Dalam tahap ini juga d~bkukan pengukuran temadap
karabr morfometrik, merWrik dan asimebi organ beqwmgan.
(2). Tahap Kedua
Pemilihan induk ikan hasil pemijahan tahap pertarna, untuk dilakukan
pemijahan tahap kedua, h b m d n g
generasi
kedua. lnduk i b n d i i k s iberdasafkan penampakan fenotipenya. Pengamatan yang dilakukan
sampai menjadi induk ikan dan dilakukan pengukuran karakter
morfometrik, meristik, asimetri organ berpasangan dan toleransi
salinitas.
Peubah yang Diamati
1. Karakter Morfometrik
Pengukuran karakter morfometrik ikan nila GlFT menggunakan metode
fnrss
motphomefry. Metode ini merupakan teknik pengukuran yang sangatbaik dan kbih tajam untuk mendeteksi perbedaan bentuk tubuh ikan nila GIFT
-
dibandingkan metode konvensional serta tidak bergantung kepada ukuran ikan(Velasco dan Janagap 1998). Metode
fmss
morphomefty berupa pengukuranjarak titik-titik tanda yang dibuat pada kerangka tubuh. lkan nila GlFT
[image:71.597.74.534.33.738.2]mempunyai 21 titik penunjuk (karakter) pada tubuh ikan (Gambar 2).
Keterangan:
A. Pengukuran wbelum sirip punggung
XlO
=
MTDS PMDS PMLL PMPC PMPV PCPF LPF DSL
Jarak antara ujung mulut sampai pangkal awal
darisirippunggung
Jarak antara ujung mulut sampai premaxilla Jarak antara ujung mulut sampai garis punggung
Jarak antara premaxilla sampai awal sirip punggung
Jarak antara pmmaxiUa sampai garis lateral Jarak antara premaxilla sampai ujung sirip dada
Jarak antara pmmaxik sampai awal &rip perut
Jarak antara ujung depan sirip dada sampai
ujung depan sirip perut
Jarak antara garis lateral sampai ujung depan sinp
pewt
Jarak antara ujung
awal
drip punggung sampai garislateral
B. Pengukuran panjang dan badan ikan
X11
=
DPF : Jarak antara ujung awal sirip punggung sampai sirip p e ~ tX I 2
=
PSAS : Jarak antara ujungawal sirip
perut sampai ujungawal
sirip duburX i 3
=
DSR : Jarak antara ujung wal sirip punggung sampai ujung akhirsirip
punggungX14
=
DSAS : Jarak antara ujung awal sirip punggung sampaiujung
awal
&rip duburX I 5
=
DRAS : Jarak antara ujung awal sirip dubur sampai ujung akhir sirip punggungX I 6
--
PFDR : Jarak antara ujung awal sirip perut sampai ujung akhii sirip punggungC. Pengukuran kaudal
X I 7
=
DRTC : Jarak antara ujung akhir M p punggung sampaiujung
awal
&rip ekorX I 8
=
TCBC : Jamk antara ujung awal drip ekor bagian atasdan bawah
X19
=
BCAF : Jarak antara bagian bawah sirip ekor sampaiujung awal sirip dubur
X20= ASTC : Jarak antara ujung awaJ sirip dubur sampai ujung bagin
atas
sirip ekorKarakter meristik yang diarnati terdiri atas : 1. Jumlah sisik pada linea lateralis
2. Jumfah jari-jari sirip punggung 3. Jumlah jari-jari lemah sirip dada 4. Jumlah jarijari lemah sirip perut 5. Jumlah jafi-jari sirip dubur
6. Jumlah tapis insang pada lengkung insang bagian luar (@I
mcker)
7. Jumlah vertebrae 8. Jumlah tulang rusuk
3. Asimetri Organ Betpasangan
Asimetri organ betpasangan pada ikan nila GIFT dapat dihiung dari
basil perhiiungan ciri-dri meristik bilateral. Menurut Nurhidayat (2000), karakter
rneristik bilateral yang dapat digunakan untuk menggtahui niiai asimetri ialah
jumlah jari-jari lemah Grip dada, jumlah jari-jari lemah sirip perut dan jumlah
tapis insang pada lengkung insang bagiin iuar. Ketiga karakter tersebut
digunakan dalam penghiungan asimetri organ berpasangan karma karakter
tersebut lebih awal terbentuknya, bbih mudah dan lebih tepat dabm
penghiungannya. Penghiiungan nild fluktuasi asirnetri menggunakan rumus
C ( L - R )
FAm
=
n
C Z
FAn
=
-
keterangan :
R
=
jumlah organ sisi kananZ
=
jumlah i n d i i u asimetn' untuk an meristik tertentu n=
jumlah $ampel.4. Tderansi Salinitas
Menurut Chiyokubo et al. (1998) toieransi salinitas merupaltan salah
satu karakter fisiologis penting pada ikan. Analisis genetik dengan
menggunakan toleransi dinitas telah dilakukan pada ikan teleost dan dapat
menjelaskan perkembangan genetik dari ikan-ikan gupi liar ( M L mficulata)
dan ikan-ikan gupi yang telah diimestikasi (Poedie mtkulata). Penelitian
tersebut menggunakan empat populasi liar dan tigabelas jenis ikan gupi
domestikasi dengan menguji toleransi salinitas. Toieransi salinitas diukur
dengan menghiiung waktu yang dibutuhkan ikan untuk bertahan hidup
(SuNival Time) sejak dipindahkan dari air tawar ke air laut yang bersalinitas 35
permil. Dari hasil penelitian C h i i u b o et al. (1998) telah terjadi penurunan
toleransi salinitas
secara
i n d i i u yang diakibatkan deh depresi inbmedhgpada genera* kedua. Depresi inbmedng dapat diihat dari karakter yang,
brkaitan dengan mess i n d i i u seperti kelangsungan hidup, pertumbuhan
dan kemampuan telur
menetas
( K iet ~sl.
d a r n
Chiyokubo et a/., 1998).6ahan yang diiunakan dalam penefitian ini adalah ikan nila GIFT yang
diambil dari Balai Budiiaya Air Tawar Sukabumi. lkan nila GlFT ini merupakan
tuninan ke-ll dari kelompok populasi ikan nih GlFT yang ada di Sukabumi dan
Pada tahap awal, induk jantan dan betina dipelihara secara terpisah.
Dilakukan penyiapan wadah pemijahan berupa kolam tembok berukuran 20 X
10 X 1 m, induk jantan dan betina dimasukkan dalam wadah pemijahan
sebanyak 50 ekor ( 35 ekor ikan bnaiet dan 15 ekor ikan jantan). Pengamatan
dilakukan mulai dari pemijahan ikan sampai pengeman larva di mulut
induknya. Setelah d i ndad asuhan induknya, anak-amk ikan tersebut
dikumpulkan dan dihitung jumlahnya
serta
dipek'hara dalam akuarium dengankepadatan 100 ekor per akuarium. Ukuran akuarium yang digunakan adalah
80 X 60 X 40
cm sebanyak tiga buah akuarium. Perneliharaan di dalam
akuarium diikukan selama mtu bubn dengan diberikan pakan alami (cacing
rambutf~ubifek) dan pakan buatan dalam bentuk tepung. Sebnjutnya benih
ikan nila GIFT ini dipelihara dengan menggunakan wring be~kuran 2 X 1 X 1
m yang diletakkan di dalam kdam yang berukuran 20 X 10 X 4 m. Kepadatan
benih ikan yang ditebar adalah 50 ekor per wring, pemelihamn tersebut
dilakukan sampai ukuran induk. Pakan yang diberikan berupa pakan buatan
yaitu p e w dengan frekuensi pemberian pakan tiga kali sehari. Pengamatan
.
tehadap pertumbuhan ikan Sni difakukan setiap satu bulan sekali, dengan
mengukur panjang tubuh dan berat ikan secam individu. Setelah berukuran
60-100 gram per ekor dilakukan pengukuran morfometrik dan meristik
sebanyak 120 ekor, sisanya dipdham untuk diikukan pemijahan tahap
seianjutnya.
Setelah siap menjadi induk, ikan-ikan tersebut disefeksi dan diiunakan
dalam pemijahan berikutnya. Jumbh induk yang diijahkan ad- tiga pasang
dengan perbandingan jantan dan betina adalah 1 : 2. JumJah induk betina
pemijahan yaitu hapa berukuran 1 X 1
x
1 m. Sedangkan induk jantan yangdigunakan sebanyak tiga ekor dan dimasukkan ke dalam hapa yang telah
berisi induk betina, setiap induk jantan ini digunakan untuk memijahkan dua
ekor induk betina. Pengamatan dilakukan sampai induk-induk ikan tersebut
memijah dan terlihat anak-anak ikan nila GIFT tersebut bergerombd. Anak-
anak ikan tersebut kemudiin diimbil dan dipefihara di dahm akuarium selama
satu bulan. Pakan yang dibenikan berupa cacing rambut (TuMfek) dan pakan
buatan dahm bentuk peaet yang dihaluskan. Selanjutnya benih ikan nila GlFT
ini dipelihara sampai berukuran 60-100 gram per ekor di dalam wadah
pendederan (wring, yang berukuran 2 X 1 X 1 m). Pakan yang dgunakan
selama pemdiharaan itu adalah pakan buatan dalam bentuk peUet dan
diberikan tiga kali sehari. lkan nila GlFT yang diperdeh dari hasll pemijahan
(inbreeding generasi kedua) tersebut dilakukan pengukuran yang meiiputi
karakter morfometrik, meristik, asimetri organ berpasangan dan toleransi
saliniters.
Untuk pengamatan toleransi salinitas ikan nila GlFT yang digunakan blah
ikan nila GlFT akibat i n b W n g dan dari petani ikan di Cinjur hasil
perkawinan massal yang merupakan kontrot. lkan n'h GlFT tersebut dipeiihara
dalam waring selama satu minggu dan mempunyai ukuran re&tif sama yaitu
90-100 gram per ekor, kemudian ikan-ikan tersebut dipelihara dalam akuarium
berukuran 80 X 60 X 40 cm dengan kepgdatan 10 ekor per akuarium dan
media yang digunakan air but dengan salinitas 32 permil. Kemudian dilakukan
pengamatan sejak ikan tersebut dimasukkan ke dalam air hut sampai ikan
Teknik Pengumpulan Data
Data yang diperoleh dari hasil penelitian mdiputi data morfometrik,
meristik, asimetri organ berpasangan dan tderansi dinitas yang dikurnpulkan
dan wmpel uji. Jumlah sampel uji untuk setiap tahap penelin sebanyak 120
ekor. Data morfometrik, meristik dan asimetri organ berpasangan diperdeh
pada setiap tahap penefitian, sedangkan niW toleransi salinitas diperaleh pada
tahap akhir peneliin dengan jumlah sampel uji sebanyak 50 ekor.
Analkis Data
Data morfometrik yang diperoleh dianalisis secara statistik dengan
menggunakan analisis diikriminan. Analisis diikriminan merupakan suatu
analisis dengan tujuan membentuk sejumlah fungsi melalui kombinasi linear
peubah-peubah a d , yang dapat diiunakan sebagai cam terbaik untuk
memisahkan kelompok atau individu. Fungsi yang terbentuk mefalui analisis ini
diibut sebagai fungsi diikriminan yang bermanfaat untuk menerangkan,
perbedaan antar kelompok atau menterjemahkan ciri kelompok (Suharjo clan
S i i i 1999).
Data meristik dan asiM organ berpasangan dianalisis secara
desfdptif. Sedangkan untuk mengevaluasi tderansi dinitas antar keturunan
yang dikawinkan secata inb&ng dalam populasi tersebut dilakukan
perbandingan dengan menggunakan ikan nila GIFT yang berasal dari petani
ikan di Cianjur sebagai kontrol. Data yang diperoleh kemudin dianalisis
- - . . L - : , - > , , . - 3
. . :': : . I.
:SF.
1: .-
8 &.+, - - -7 k. .? < 7 1 .. .. -
- -
HAS&
DAN
PEMBAHASAN .Kamkter mo&mH&
-
pertama mempuny8i k m p a n dengan- '
generasi kedua
sebemr
25%. Selain itu bentuktutwh
ikan
nila GIFT antardan
ddm kdompok mempunyai perbedaan yang beragam (Tabel 1.).
Bedasarkan Gambar 3 dan 4 diperoletr infonnasi tentang pmgekmpokan
mmirg-masing kelompdc dm posisi masing-masing individu pada pusat
k-poknya yang d i idengan dua dimend. Kelompdc satu mtwupakan
gen&si pertama yang plr* kdompoknya berdakatln demgan kslompok dua yang merupakan gsnsrasi kedua popubsi ~ ~ I W M dan kdompok empat yang
merupakan
-
kedua popularsi ketiga. G e n e d kedua . 7 hi t d i n ' dad.
':-
icebmpok dua,tiga
d m emp* yang msmpnnyai kemhipan dengan&
Tabel 1. N i percampuran fen* dalam d m antar kelampok (%) yang
. . menunjukkan keeratan k8bmpdc
Generasril :kelompdcpertarma
GsnsraQi 2.1 : kelompok kedua O e n e d 2.2 : kelompdr k*
[image:78.597.19.544.51.704.2]Gambar 3. D i r a m kanonik ikan nila GiFT akibat inbmdng generasi pertama dan generasi kedua
>
Karakter Meristik
Karakter meristik ikan nla GIFT berdasarkan Tabel 2. telah terjadi
penurunan jumlah ciriciri meristik untuk karakter jari-jari bmah sidp punggung, ,
sirip dubur, sirip dada, sirip penit, tapis insang dan vertebrae. Untuk karakter
linea lateralis belakang terjadi peningkatan jumlah ariciri meristik, sedangkan
karakter linea lateralis depan, jari-jari keras sirip punggung dan tapis insang
kanan reW stabil antara generasi pertama dan kedua.
Pengukuran karakter tulang rusuk generasi pertama tidak dapat
dllakukan sehingga tidak
dapat
dibandingkan dengan generasi kedua. Karaktertuhng rusuk ini digunakan untuk menghitung nilai fluktuasi asimetri, nilai
nuktuasi asimetri besaran dan bilangan reW tinggi yaitu 0,9333 dan 0,4933.
(3rwpc-
" UnqwpedCagse
"
43
0 2
0 1
20
-
10
-
0
Function t
0 0
-10 a el
8
.-
'E
2
-20.-
-
-
-
[image:79.597.137.526.76.338.2]-
L
1. Jd@imSit@- 16,@8f0,20 16.49 & 0.50
2. kma)l P u W W 12.67 f 0.80 11 '40 f 0.52
3. Jsrcjarikmahsiripdubur 11.78k 1.11 0,01 f 0.16
- . I 4. Vertebras 30.10 f 0.85 29,98 f 0,39
5. Jad-jad h m h
ship
dada
kid 13.08 f 0,33 12.41 f 0.636. Jari-jafi
lemh
shipdada
kanan 13.06 f 0,37 12,80 f 0.46I
L . -
- - . -, - - - 1 - 3 7. 8. . . 9. 1 f
3aryarS bmah
sinp
perut kinJari.jafi kmah drip perut kanan
10.
12.
LhemMmk depan Idri
l.kaWmb belakang kiri
- ;.
..
I-
5,03 f 0.16
5.02
*
0.13Linealatem depan kanan
LhMemk belakang kanan
4,96 f 0,ZU
4.98 A 0,13
21 ,67 f 1 ,OlF
14,35 f 1.15
13.
14.
"5.
16.
21,59f 1,11
21 $7 f 1.04
17,12
A
1.2714.36 f 1.26
I
21.77 f 0,96
17,lOf 1.26
Tapis insang kiri
Tapis insang kanan
Tinggi badandatif
Panjang baku
mbW
27.67
*
0,8627,98 f 1.20
4,77
*
0.3616.23 k 0,62
26.95 f 0.79
27,52 f 0.89
5,39 f 0,44
Dari data meristik bilatsral diperokh hasil bahwa telah terjadi peningkatan
nilai fluktuasi ashetri besaran
dan
fiulduaei a s i m bihgan dadpmmi
peatmake gemmi W u a yang disejikan pada Tabel 3.
Nilai ffuktuasi
asimetri
bemiran tertinggi diperdeh pada gemmi W u a untuk- - .
karakter /hea
/atem/&
depan yaitu 0,875, karakter tapis insang(@fa&@
yaiQu0,8167, kamkbr ship dada yaitu 0,683 dan karakter yang derkecil addah sirip penR
. . Nilai fluktuasi asitnetri bilangen tettinggi diperdeh pada gemmad kedua
- ,, I
u n & k - m
_ .h a
hibmWkang yaitu 0,74, hraldertapCs
b#rang yaitu 0,69,, I ' ..
. . . karatdek / h a laten/&
ckpvr
y8itu 0,667,kanlder
drip dad. ysYu 0,658dart
- - .-
. - kmkter yang terkecil adalah drip
psnn
yaitu 0.0583.7 I
- Tabel 3. fluktuasi asknetn'
besaran
dan bilangan ikan nib GIFT hfmedhg [image:82.597.72.531.435.653.2]Tokansi satinii ikan nila GlFT akibat hbmedbg dibandingkan dengan
kontrol diamati. Dari pengmatan tersebut diperoleh hasil bdnm waldu yang
dibutuhkan
oleh
ikan untuk bertahan hiduppada
ilcan kontrd kbihbesar
[image:83.597.74.525.52.651.2]dibandhgkan dengan ikan nila GlFT akibat inbmcfhg genemsi kedua ( Gambar 5).
Pem
bahasan
Dan hasil analisis d i i m i n a n hrupa
peta
teritorial dan diagram kanonikmenjelaskan bahwa karakter morfometrik generasi pertama mempunyai kernhipan
hanya 25%, Hal ini berarti telah terjadi pergeseran karakter morfometrik dari
generasi -ma kepada generasi kedua. Selain itu bentuk tubuh ikan nib GIFT
pada generasi pertama mempunyai kemiripan dengan kelompoknya hanya 50% dan
yang diiurunkan kepada genera4 kedua hanya 25%. Pada keturunan generasi
kedua ini dikawinkan tiga pasang induk ikan yang berbeda dan' generasi pertama
dan temyata karakter morfometrik generasi kedua mempunyai kemiripan yang
be- baik antar dan dalam kebmpok kanena tdah terjadi proses -ng over
dalam pembentukan gen-gen yang dapat mengekspresikan karakter fenotipe yang
berbeda. Hal ini dapat diartikan bahwa bentuk tubuh ikan nila GIFT
perkembangannya sangat dipengaruhi oleh faktor gendk dan lingkungan. Selain itu
tidak semua karakter knotipe dari induk diwariskan kepada keturunannya karena
karakter fenotipe yang muncul pada generasi selanjutnya merupakan interaksi
antara faktor genetik dan lingkungan. Menurut Noor (1996),
silang
dafam akanrneningkatkan homozigosbs dan pada
saal
bersamaan akan menurunkan derajathgterozigositas. l n d i i u yang dihasilkan dari perkawinan sekerabat pada genera&
kedua memiliki pasangan akd yang sama yang disebut homozigot. l n d i i u
homozigot sangat dipengaruhi
deh
lingkungan sehingga masingmasing individuakan Mnteraksi terhadap lingkungan yang mengakibatkan munculnya perbedaan
bentuk tubuh pada masingmasing individu.
Karakter meristik yang terukur dalam penelitian ini menunjukkan bahwa telah
beberapa karakter kgcuah' untuk karakter linea lateralis belakang mengalami
peningkatan. Hal ini menurut ffirpichnikov (4981) telah terjadi penyimpangan
fenotipe untuk karakter morfdogi yang meliputi karakter meristik dan rnorfometrik
karena perkawinan sejenis (inbmedhg) dan kondisi lingkungan yang tidak
menguntungkan yang disebut dengan phenodeviant
.
Phenodeviant ini rnerupakanbentuk cacat dan penyimpangan-penyimpangan yang meliputi : bemacam-macam
tipe pemindahan sisik (lokasi sisik tidak benar yaitu pada daerah yang berbeda atau
pada keseluruhan tubuh), beberapa tipe penyimpangan drip (cacat sirip, yaitu
pengurangan kelengkapan sirip, perubahan struktur sirip seperti sirip dorsal yang
dipadatkan dan k-ng atau sirip caudal yang menggantung), pengurangan tutup
insang, bentuk kepala seperti buNdog, cacat kolom tulang belakang, penyimpangan
stnrktur usus, perubahan struktur integumen dan sisik menghasilkan penampilan
yang disebut carp glassy yang dapat memperlambat pertumbuhan (Kirpichnikov
1981).
Nilai fluktuasi asimetii besaran dan biiangan untuk semua karakter meristik
bilateral pada generasi kedua lebih besar dibandingkan generasi pertama. Hal ini
.
terjadi karena pada generasi kedua telah terjadi tekanan silang dalam yang dapat
menyebabkan menurunnya kemampuan i n d i i u untuk berkembang secara normal.
Menurut Leafy et al. (1985) tingginya ffuktuasi asimetri ini dihubungkan dengan
ketidakrnampuan i n d i i u tersebut untuk mengekspmsikan W e genetik yang
mengatur struktur bagiin tubuh tertentu. Tekanan silang dalam ini akan
4
berpengaruh langsung temadap proses pembentukan organ tubuh ikan sehingga
mengakibatkan ketidak sirndrian organ yang terbentuk pada sisi kin dan kanan.
Ketidakstabilan perkembangan organ tubuh ini dapat mengakibatkan adanya
semakin meningkat asimetrinya yang sangat berpengaruh kepada kenormalan
bentuk tubuh ikan. lkan yang mempunyai tubuh abnormal cenderung mempunyai
ketahanan tubuh yang rendah sehingga akan mudah terserang penyakit dan tidak
tahan terhadap pe~bahan lingkungan. lkan yang memiliki nilai fluktuasi asimetri
tinggi akan memiliki stabilis perkembangan yang rendah.
Pengukuran stabilii perkembangan individu dengan perhidungan fluktuasi
asimetri bitangan dan besaran ini dapat digunakan untuk menduga variasi genetik
ikan nila GIFT akibat silang dalam (Leary et
a/.
1985). Tingginya nilai fluktuasi asimetri ikan nila GlFT akibat inb&ng generasi kedua dapat menunjukkan tingkathomozigositas yang semakin tinggi.
Data yang diperoleh dari has1 penditian ini menunjukan adanya kordasi yang
negrrtif antara beberapa karakter meristik bilateral yang diukur dengan nilai fluktuasi
asimetri besaran dan bilangan yaitu penurunan jumlah ciri meristik mengakibatkan
peningkatan nilai fluktuasi asimetri bilangan dan besaran. Hal ini sesuai dengan
pemyataan Leary et 81. (1985) bahwa ada hubungan yang negatif antara
hetefozigositas dengan fluktuasi asirnetri pada ikan Rainbow Trout dan ikan Salmon.,
Pada popuiasi diploid ginogenetik, meningkatnya fluktuasi asimetn' umumnya disertai
dengan rendahnya perhitungan ari-dti meMik. Wingkatnya asimetii, lambannya
perkembangan dan rendahnya perhidungan dri-ciri me* pada diploid ginogenetik
merupakan akibat dari menurunnya keteraediin energi selama bertangsungnya
perkembangan.
i
Nilai toleransi salinitas ikan nila GlFT akibat inbreeding dan kontrd diukur
dengan melihat kemampuan i n d i i u untuk bertahan hiiup pada salinitas Iingkungan
yang tinggi. lndividu yang mampu bertahan dengan kondisi lingkungan yang buruk
mempunyai ketahanan tubuh yang lebih rendah dibandingkan dengan ikan nila GlFT
kontrol. Hal
ini
dapgt dijelasltan bahwa ikan nila GlFT yangtelah
dikawinkan secarafirllsib akan mengalami depresi inbreeding yam akan mengakibatkan berkumgnya
daya tahan tubuh ikan tersebut temadap pembahan lingkungan yang drastis
(berkurangnya fifness). Menurut Taw (1 986) individu yang mengalami silang dalam
akan mengalami perubahan bentuk yaitu peningkatan pemntase ketidaknorrnalan
1. Karakter rnorfomatrik ikan nila GlFT
generasi
pertama dan M u a terdapatpenbedaan bentuk tubuh dengan nilai kemiripan sebesar 25%.
2. Karakter meristik ikan nila GlFT mengalami penurunan jumlah ari-dri meristik
dari genera4 pertama ke generasi kedua untuk beberapa karakter kecuati
karakter linea lateralis depan, karakter jari-jari kerns sirip punggung dan tapis
insang kanan relatif stabil sedangkan karakter linea lateral'i belakang
mengalami pening katan.
3. Nilai fluktuasi asimetri besaran dan bilangan untuk semua karakter meristik
bilateral mengalami peningkatan dari generasi pertama ke generasi kedua.
Nilai fluktuasi asimetri berkodasi negatif dengan jumlah dri-ciri meristik yang
dihiiung.
4. lkan nila GlFT yang dikawinkan sekerabat mengalami penunrnan terhadap
DAFTAR PUSTAKA
Chiyokubo,T., S. Takahito, N. Masamichi, F. Yoshihii. 1998. Genetic features of
salinity tolerance in wild and domestic guppies (P06~~7ia mticulata). Aquac~lture 167 (1 998) 339-348.
Crow, J.F and M. Kimura. 1970. An introduction to population genetic theory. Hertrper and Row Publisher. New York, Evaston, London. 517p.
De Vera,M.P. 1998. Breeding strategies In Manual on Genetic Improvement
of
Farmed Tilapia (GIFT) Research M e t h o d w i . Vol. I. ICLARM. Philippines.Doyle, R.W. 1983. An approach to the quantitative analysis of domestication s e k t b n in aquaculture. Aquaculture 33 : 167 -1 85.
Eknath, A:E. et al, 1993. Genetic improvement of farmed tilapias : at growth performance
of
eight strainsof
Omchmmis nibticus tested in diirent farm environments. Aquaculture 111 (1-4), 171-188.Hartl, D. 1980. Principles of population genetics. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Mass. 488p.
Hardjamulii, A. 1991. Penurunan kualitas induk ikan. Makalah pada pertemuan pnelaahan peningkatan mutu induk ikan BBI di Cibogo. Bogor tanggal 2-5 Oktober 1991. Balai P e n d i n Perikanan Kit Tawar. Bogor. 15 hal.
Kamiso, H.N. 1999. Konsep pembenihan ikan nasional. Di dalam Prociding Seminar hadl penelitian Genetika lkan yang d i i g a r a k a n oleh INFIGRAD 8 Pebruari 1999.9
-
14 hal.Kincaid, H.L. 1982. Inbreeding in fish populations used for aquaculture. Aquaculture, 33~215-227.
Kirpichnikov, V. S. 1981. Genetic Bases of Fish S e l e d i . Springer-verlag, Berlin. 410 p.
Leafy, R.F., F.W. Akndrof, and K.L. Knudsen. 1985. Development instability as an m d i i o r of reduced g e n e variation in hatchery trout. Transadion of American Fisheries Society, 114 : 230-235.
Li S i , Li Chenhong, M. Dey, R. Dunham. 1998. Seinabiiity
of
four strains of Nile Tilapia, Omochmmis niloticus, in Chinese Ponds. Aquacuture 174 (1999) : 223-227.Mumiati, B. 1999. Ciri-ciri morfornetrik ikan nila ( O ~ h m m s nildkxs) ststrain Chitralada dan strain GtfT. Jumal ilmu-ilmu perairan dan perikanan Indonesia (1 999), VI (2):21-38.
Noor, R. R. 1996. Genetika Temak. Penebar Swadaya. Jakarta. 200 hal.
Nurhidayat, M.A. 2000. FluktUBSi asimdri
dan
abnormdiis pada ikan lele dumbo (CIan'as sp.) yang berasal dad tiga daerah sentra budiiya di Pulau Jawa. Tesis, Program Pascasarjana. tPB. 26 hal.Rustidja. 1994. Konsep genetik dan pemuliaan nila merah (sebuah review). Makalah pada seminar pengembangan agribisnis nila merah tanggal 28 Juni 1994 di BBAT Sukabumi. Fakuttas Perikanan. Universitas Brawijaya. Malang. 10 hal.
Rustidja. 1.995. Teknik seleksi induk dalam upaya peningkatan mutu benih. Diimpaikan dalam Pettemuan Perurnusan Pengelolaan Balai Benih lkan Sentral Wuruh Indonesian. Yogyakarta, tanggal 28 Juni s.d. 1 Juli 1995. Deptan, Ditjen Perikanan. DireMorat Bina Perbenihan - 3 5 hal.
Rahmw., R. 1999. Karakter fenotipik dan potensi tumbuh lkan Gurame (Osphmnemus g m m y , Lacepede). Tesis, Program Pasca sarjana. fPB. 48 hat.
Suharjo, B dan Siswadi. 1999. Analiiis Eksplorasi Data Peubah Ganda & SPSS 7,5. Jurusan Matematika. FMIPA. lnstitut Pertanian Bogor. 60 hal.
Sundara, A.S. 1993. Fluktuasi asimetri pada ikan nila merah (Omochmis sp.) dan ikan mas (Cypn'nus carpi0 Linn) Skripsi, IPB. Bogor. 42 hal.
Tave, D. 1986. Genetics for fish hatchery managers. AVI Publishing Company lnc.
Westport. Conscticut. 299 p.
Tave,D. 1995. Sekdve breeding programmes for medium-sized fish farm. FAO. Technical paper. Rom. 122 p.
Van VaJen, L. 1962. A study of fluduating asymmetry. Evolution, 16(2): 125-142.
Velasco. R and C. Janagap. 1998. Charactefizatbn of T i p i a population using Truss Morphometry. In : Belen, 0.A and A.E. Eknath. Manual on G e n e Improvement af Farmed Tilapia (GIFT) Research Methodologii. Vd. I. ICLARM. Philippines.