TAKSONOMI DAN HUBUNGAN KEKERABATAN KEPITING
MARGA PERISESARMA DE MAN, 1895
DHARMA ARIF NUGROHO
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Taksonomi dan Hubungan Kekerabatan Kepiting Marga Perisesarma De Man, 1895 adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor.
RINGKASAN
DHARMA ARIF NUGROHO. Taksonomi dan Hubungan Kekerabatan Kepiting Marga Perisesarma De Man, 1895. Dibimbing oleh MUJIZAT KAWAROE dan DWI LISTYO RAHAYU.
Suku Grapsidae Macleay, 1838 pada mulanya terbagi menjadi tiga subsuku, yaitu Plagusiinae Dana, 1851; Grapsinae Macleay, 1838; dan Sesarminae Dana, 1851. Subsuku Sesarminae memiliki lima marga yaitu Sesarma Say, 1818, Sarmatium Dana, 1851, Cyclograpsus H. Milne Edward, 1857, Chasmagnathus De Haan, 1833, dan Helice De Haan, 1833. Tahun 1853, H. Milne Edwards menambahkan subsuku Varuninae kedalam suku Grapsidae. Sistem klasifikasi taksonomi ini sejak tahun 1900-an tidak mengalami modifikasi hingga tahun 2000. Berdasarkan analisa molekuler, empat subsuku mengalami kenaikan taksa menjadi suku sehingga subsuku Sesarminae berubah menjadi suku Sesarmidae.
Suku Sesarmidae memiliki 30 marga dan salah satu yang terbesar adalah Perisesarma De Man, 1895. Kepiting dari marga Perisesarma De Man, 1895 merupakan salah satu penghuni ekosistem mangrove yang umum dijumpai dan memiliki 23 jenis di Indo-West Pacific. Marga Perisesarma memiliki ciri yaitu adanya pectinated crest yang menyerupai sisir dan epibranchial tooth di bagian sudut depan karapas dekat mata. Tujuan dari penelitian ini adalah mengkaji status taksonomi jenis kepiting dari marga Perisesarma De Man, 1895 dan mengkaji hubungan kekerabatan antar jenis kepiting dari marga Perisesarma De Man, 1895 yang ditemukan di perairan Indonesia.
Penelitian dilakukan di ekosistem mangrove di Segara Anakan (Cilacap), Teluk Weda (Halmahera), dan Passo (Ambon) pada bulan Februari-April 2013, dengan metode Purposive Sampling. Analisis kladistik digunakan untuk mendapatkan pohon filogeni, dengan bantuan perangkat lunak Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP*) Versi 4.0b10. Optimasi Deltran digunakan untuk mendapatkan pohon yang paling parsimoni.
Hasil penelitian ini diperoleh sembilan jenis kepiting, dua jenis adalah catatan baru dari perairan Indonesia yaitu Perisesarma brevicristatum (Campbell, 1967) dan P. darwinense (Campbell, 1967). Satu jenis baru yaitu P. ovatum n. sp. dan satu jenis diperkirakan sebagai jenis baru yaitu P. aff. holthuisi n. sp. Jenis lainnya yang ditemukan adalah P. cricotum Rahayu & Davie, 2002, P. foresti Rahayu & Davie, 2002, P. indiarum (Tweedie, 1936), P. lividum (A. Milne-Edwards, 1869), dan P. semperi (Bürger, 1894). Setiap jenis kepiting dari marga Perisesarma dapat dipisahkan berdasarkan karakter pada alat kelamin pertama jantan (first gonopod), serta capit kepiting jantan yang meliputi bentuk, jumlah, dan ornamen dari bonggol kecil pada capit bagian atas.
Hasil analisis kladistik diperoleh nilai bootstrap 50% Majority-rule dengan 1000 replikasi menghasilkan pohon filogeni dengan panjang pohon = 197, Consistency Index (CI) = 0,8426, Homoplasy Index (HI) = 0,1574, Retention index (RI) = 0,7817, dan Rescaled Consistency Index (RC) = 0,6587. Analisis filogeni berdasarkan karakter morfologi menunjukkan bahwa empat jenis Perisesarma membentuk kelompok monofiletik.
SUMMARY
DHARMA ARIF NUGROHO. Taxonomy and Phylogeny of Crabs Genus Perisesarma De Man, 1895. Supervised by MUJIZAT KAWAROE and DWI LISTYO RAHAYU.
Family Grapsidae Macleay, 1838 is divided into three subfamily, namely Plagusiinae Dana, 1851, Grapsinae Macleay, 1838, and Sesarminae Dana, 1851. The subfamily Sesarminae has five genera, there are Sesarma Say, 1818, Sarmatium Dana, 1851, Cyclograpsus H. Milne Edward, 1857, Chasmagnathus De Haan, 1833, and Helice De Haan, 1833. In 1853, H. Milne Edwards added subfamily Varuninae into the Family Grapsidae. Since the 1900s this taxonomic classification system has not been modified until 2000. Based on molecular analysis, these four subfamily have gained higher position into family. The subfamily Sesarminae is now family Sesarmidae.
The family Sesarmidae has 30 genera and one of the biggest genus is Perisesarma De Man, 1895. Perisesarma De Man, 1895 is one of the common inhabitants in mangrove environment. This genus, occurs only in the Indo-West Pacific, at present 23 species are recognized. The genus Perisesarma is characterized by the presence of pectinated crest that resembles a comb and their epibranchial tooth at the front corner of the carapace near the eyes. The aim of this study are to obtain the taxonomic status of each species of genus Perisesarma De Man, 1895 and to examine the phylogeny relationship of each species from the genus Perisesarma De Man, 1895 that was found in Indonesian waters.
This study was conducted in mangrove environment in Segara Anakan (Cilacap), Weda Bay (Halmahera), dan Passo (Ambon) using Purposive Sampling method from February to April 2013. Cladistic analysis was used to obtain a phylogenetic tree by software Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP *) Version 4.0b10. Deltran optimization was used to obtain maximum parsimony.
The result showed that nine species were collected, two species are newly recorded from Indonesian waters, they are Perisesarma brevicristatum (Campbell, 1967), and P. darwinense (Campbell, 1967). One new species P. ovatum n. sp. and one species is suspected as a new species P. aff. holthuisi n. sp. Others five species are P. cricotum Rahayu & Davie, 2002, P. foresti Rahayu & Davie, 2002, P. indiarum (Tweedie, 1936), P. lividum (A. Milne-Edwards, 1869), and P. semperi (Bürger, 1894). The species of this genus can be separated by the shape of male first gonopod (G1), and the shape, number, and ornamentation of the male cheliped dactylar tubercles.
Cladistic analysis results provide bootstrap value of 50% Majority-rule by 1000 replication resulting phylogeny tree with tree length = 197, Consistency Index (CI) = 0,8426, Homoplasy Index (HI) = 0,1574, Retention index (RI) = 0,7817, and Rescaled Consistency index (RC) = 0,6587. Phylogeny analysis based on morphological characters indicated that four species of Perisesarma form a monophyletic group.
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2015
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains
pada
Program Studi Ilmu Kelautan
TAKSONOMI DAN HUBUNGAN KEKERABATAN KEPITING
MARGA PERISESARMA DE MAN, 1895
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR 2015
Judul Tesis : Taksonomi dan Hubungan Kekerabatan Kepiting Marga Perisesarma De Man, 1895
Nama : Dharma Arif Nugroho
NIM : C551110194
Disetujui oleh Komisi Pembimbing
Dr Ir Mujizat Kawaroe, MSi Ketua
Prof Dr Ir Dwi Listyo Rahayu Anggota
Diketahui oleh
Ketua Program Studi Ilmu Kelautan
Dr Ir Neviaty Putri Zamani, MSc
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr Ir Dahrul Syah, MScAgr
Tanggal Ujian: 25 November 2014
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah subhanahu wa ta’ala atas segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Februari 2013 ini ialah taksonomi kepiting, dengan judul Taksonomi dan Hubungan Kekerabatan Kepiting Marga Perisesarma De Man, 1895.
Terima kasih dan penghargaan penulis ucapkan kepada Ibu Dr. Ir. Mujizat Kawaroe, M.Si. selaku Ketua Komisi Pembimbing, Ibu Prof. Dr. Ir. Dwi Listyo Rahayu selaku Anggota Komisi Pembimbing, Bapak Dr. Zainal Arifin selaku Kepala Pusat Penelitian Oseanografi LIPI yang telah memberikan kesempatan untuk melanjutkan studi S2, Conservation International Indonesia (CI) yang telah memberikan beasiswa studi S2, Ibu Dr. Daisy Wowor dari Laboratorium Krustasea, Museum Zoologi Bogor, Pusat Penelitian Biologi LIPI atas izin penggunaan spesimen Holotype dan Paratype, Bapak Dr. Augy Syahailatua selaku Kepala Pusat Penelitian Laut Dalam LIPI atas izin dan fasilitas yang diberikan selama studi dan penelitian, Kapten beserta kru Kapal Riset Baruna Jaya VII atas bantuan dan fasilitas yang disediakan dalam pengambilan sampel di Teluk Weda (Halmahera), Bapak Daniel J. Tala yang telah membantu dalam pengambilan sampel di Passo (Ambon), Rekan Peneliti dan Teknisi Pusat Penelitian Laut Dalam LIPI atas kerjasama yang baik dalam pengambilan sampel di Teluk Weda (Halmahera), Bupati dan Bappeda Kabupaten Cilacap yang telah memberikan izin pengambilan sampel di Kawasan Segara Anakan (Cilacap), Dinas Kelautan Perikanan dan Pengelola Sumberdaya Kawasan Segara Anakan (DKP2SKSA) Kabupaten Cilacap atas bantuan perizinan masuk kawasan Segara Anakan (Cilacap), Kepala Dusun Lempung Pucung (Kampung Laut) atas bantuan akomodasi selama pengambilan sampel di Kawasan Segara Anakan (Cilacap). Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada ayah, ibu, istri, anak-anaku, serta seluruh keluarga atas segala doa dan kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL vi
DAFTAR GAMBAR vi
DAFTAR LAMPIRAN viii
1 PENDAHULUAN 1
Latar Belakang 1
Perumusan Masalah 5
Tujuan Penelitian 5
Manfaat Penelitian 5
Ruang Lingkup Penelitian 6
2 METODE 6
Bahan 11
Alat 11
Prosedur Analisis Data 12
3 HASIL DAN PEMBAHASAN 17
Deskripsi Jenis 17
Filogeni 47
Status Marga dan Jenis 49
4 SIMPULAN DAN SARAN 50
Simpulan 50
Saran 50
DAFTAR PUSTAKA 51
LAMPIRAN 54
DAFTAR ISTILAH 58
DAFTAR TABEL
1. Sebaran kepiting marga Perisesarma De Man, 1895 3 2. Istilah yang dipergunakan dalam pengkodean, identifikasi, dan deskripsi 12 3. Karakter morfologi kepiting yang digunakan dalam pengkodean 15 4. Matriks data karakter morfologi kepiting marga Perisesarma 16 5. Nama, sebaran, dan jumlah kepiting Perisesarma yang diperoleh selama
penelitian. 17
DAFTAR GAMBAR
1. Peta lokasi pengambilan contoh kepiting Perisesarma De Man, 1895. Lokasi A: Segara Anakan, Cilacap. B: Pesisir Teluk Weda, Halmahera.
C: Passo, Ambon 6
2. Lokasi pengambilan contoh kepiting di Klaces, Cilacap (A. Klaces 1, B.
Klaces 2, C. Klaces 3). 7
3. Lokasi pengambilan contoh kepiting di Segara Anakan, Cilacap. 8 4. Lokasi pengambilan contoh kepiting di Kali Candi, Cilacap. 8 5. Lokasi pengambilan contoh kepiting di Lempung Pucung, Cilacap. 8 6. Lokasi pengambilan contoh kepiting di Pulau Yefi, Halmahera. 9 7. Lokasi pengambilan contoh kepiting di Pulau Imam, Halmahera. 9 8. Lokasi pengambilan contoh kepiting di Botlol, Halmahera (A. Botlol 1,
B. Botlol 2). 10
9. Lokasi pengambilan contoh kepiting di Way Obus, Halmahera. 10 10.Lokasi pengambilan contoh kepiting di Matuting Tanjung, Halmahera 11 11.Lokasi pengambilan contoh kepiting di Passo, Ambon 11 12.Morfologi kepiting marga Perisesarma A. Tubuh bagian dorsal, B.
Tubuh bagian ventral, C. Capit kanan, D. Maxilliped ketiga, E. Gonopod
G1. 14
13.Perisesarma brevicristatum, jantan (16,69× 20,58 mm). A. Karapas, kaki pertama yang bercapit (sebelah kanan hilang/terlepas) dan kaki jalan 2-5 (kaki ke 3 kiri dan kanan hilang/terlepas), B. tampak atas, Dactylar tubercles dari capit kiri, C. tampak samping, Capit kiri. 20 14.Perisesarma brevicristatum, jantan (16,69×20,58 mm). A. Karapas, B.
Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kiri, E. Tampak samping
Capit kiri. 21
15.Perisesarma cricotum, jantan (14,32×17,73 mm). A. Karapas, kaki pertama yang bercapit dan kaki jalan 2-5. B. Tampak atas, Dactylar tubercles dari capit kanan, C. Tampak samping, Capit kanan. 23 16.Perisesarma cricotum, jantan (14,32× 17,73 mm). A. Karapas, B.
Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kanan, E. Tampak
samping Capit kanan. 24
18.Perisesarma darwinense, jantan (7,69× 9,78 mm). A. Karapas, B.
21.Perisesarma aff. holthuisi n. sp., jantan (17,40 x 21,08 mm). A. Karapas, kaki pertama yang bercapit dan kaki jalan 2-5 (kaki jalan ke 2 sebelah kiri dan ke 3 sebelah kanan hilang/terlepas). B. Tampak atas, Dactylar tubercles dari capit kanan, C. Tampak samping, Capit kanan. 32 22.Perisesarma aff. holthuisi n. sp., jantan (17,40 x 21,08 mm). A. Karapas,
B. Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kanan, E. Tampak
samping Capit kanan. 33
23.Perisesarma indiarum, jantan (14,25 x 17,18 mm). A. Karapas, kaki pertama yang bercapit dan kaki jalan 2-5, B. Tampak atas, Dactylar tubercles dari capit kanan, C. Tampak samping, Capit kanan. 36 24.Perisesarma indiarum, jantan (14,25 x 17,18 mm). A. Karapas, B.
kanan, C. Tampak samping, Capit kanan. 39
26.Perisesarma lividum, jantan (10,87× 13,45 mm). A. Karapas, B. Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kanan, E. Tampak
samping Capit kanan. 40
27.Perisesarma ovatum n. sp., jantan, holotype (15,23 x 18,61 mm). A. Karapas, kaki pertama yang bercapit dan kaki jalan 2-5, B. Tampak atas, Dactylar tubercles dari capit kanan, C. Tampak samping, Capit kanan. 43 28.Perisesarma ovatum n. sp., jantan, holotype (15,23 x 18,61 mm). A.
Karapas, B. Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kanan, E.
Tampak samping Capit kanan. 44
29.Perisesarma semperi, jantan (11,57 x 14,12 mm). A. Karapas, kaki pertama yang bercapit dan kaki jalan 2-5. B. Tampak atas, Dactylar tubercles dari capit kanan, C. Tampak samping, Capit kanan. 46 30.Perisesarma semperi, jantan (11,57 x 14,12 mm). A. Karapas, B.
Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kanan, E. Tampak
samping Capit kanan. 47
31.Pohon filogeni kepiting marga Perisesarma berdasarkan karakter morfologi. Strict Consensus dari 3 pohon yang paling parsimoni (panjang pohon = 197, CI = 0,8426, HI = 0,1574, RI = 0,7817, RC = 0,6587). Angka diatas percabangan adalah nilai bootstrap 50%
DAFTAR LAMPIRAN
1. Format Nexus yang digunakan dalam analisis kladistik menggunakan
perangkat lunak PAUP. 54
2. Foto kepiting marga Perisesarma sebelum diawetkan dengan alkohol
70%. 55
3. Foto kepiting marga Perisesarma setelah diawetkan dalam alkohol 70%. 56 4. Foto Gonopod 1 (alat kelamin jantan) dari kepiting Perisesarma yang
1
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Kepiting termasuk dalam subfilum krustasea.Tubuhnya dilindungi oleh karapas yang terbuat dari kitin dan memiliki sepuluh kaki dengan sepasang kaki depannya berfungsi sebagai capit.
Jumlah krustasea di seluruh dunia diperkirakan mencapai 66.914 jenis (Ahyong et al. 2011), termasuk didalamnya 6.793 jenis kepiting (Brachyura) dari 93 suku (Ng et al. 2008, De Grave et al. 2009). Serène (1968) memperkirakan jumlah jenis kepiting di Asia Tenggara sekitar 2.500 jenis dan yang hidup di perairan Indo-Malaysia sebanyak lebih dari 1.000 jenis.
Dengan bertambahnya jenis baru kepiting dari perairan Indo Pasifik (Richer de Forges et al. 2013), maka jumlah jenis yang ditemukan di perairan Asia Tenggara dan Indo-Malaysia kemungkinan juga bertambah besar. Beberapa suku kepiting hidup berasosiasi dengan ekosistem mangrove, diantaranya suku Sesarmidae Dana, 1851 yang memiliki peranan ekologis cukup penting, salah satunya dengan cara memakan daun mangrove (Lee 1998, Ashton 2002).
Suku Sesarmidae Dana, 1851pada awalnya merupakan subsuku dari suku Grapsidae Macleay, 1838, yaitu Sesarminae Dana, 1851. Dana (1851, 1852) membagi Suku Grapsidae menjadi tiga subsuku, yaitu Plagusiinae, Grapsinae, dan Sesarminae. Subsuku Sesarminae menurut Dana (1851, 1852) memiliki lima marga yaitu Sesarma Say, 1818, Sarmatium Dana, 1851, Cyclograpsus H. Milne Edward, 1857, Chasmagnathus De Haan, 1833, dan Helice De Haan, 1833. H. Milne Edwards (1853) menambahkan subsuku Varuninae kedalam suku Grapsidae tersebut.
Sistem klasifikasi taksonomi ini sejak tahun 1900-an tidak mengalami modifikasi sampai pada tahun 2000 ketika Schubart et al. (2000), berdasarkan analisa molekuler, menempatkan empat subsuku dari suku Grapsidae pada tingkat taksonomi yang sama. Kenaikan tingkat dari keempat subsuku ke tingkat suku ini dapat diterima, karenanya pada sistem klasifikasi Krustasea terkini, Martin dan Davis (2001) menjadikan subsuku Sesarminae sebagai Suku Sesarmidae.
Menurut Campbell dan Griffin (1966) suku Sesarmidae (semula subsuku Sesarminae) mudah dikenali karena adanya ridge yang melintang dan berbulu pada maxilliped ketiga. Ridge ini biasanya muncul bersamaan dengan deretan bulu pendek dan butiran/tonjolan-tonjolan kecil pada pterygostome yang tersusun berjajar, berfungsi sebagai alat reoksigenasi (mengumpulkan oksigen) pada ruang insang. Ng (1998) menyatakan bahwa suku Sesarmidae memiliki bentuk tubuh persegi (squarish), serta merus dan ischium pada maxilliped ke tiga memiliki ridge, bagian pterygostomial memiliki pola seperti jaring yang sangat pendek dan bulu yang kaku.
2
Sejarah marga Perisesarma dimulai ketika De Man (1888) membagi marga Sesarma menjadi 4 kelompok submarga yaitu Sesarma sensu stricto, Episesarma, Parasesarma, dan Perisesarma. Baru pada tahun 1895, De Man mendiskripsikan masing masing submarga tersebut dan untuk submarga Perisesarma cirinya adalah adanya pectinated crest yang menyerupai sisir dan adanya epibranchial tooth di bagian sudut depan karapas dekat mata.
Pembagian yang dilakukan De Man tersebut diubah oleh Rathbun (1897), tetap 4 submarga tetapi Episesarma berubah menjadi Holometopus. Pada tahun 1909, Rathbun menjadikan Perisesarma De Man, 1895 sebagai yunior sinonim dari Chiromantes Gistel, 1848. Sehingga sejak dilakukannya perubahan oleh Rathbun, terjadi permasalahan dalam sistem klasifikasi dan posisi taksa Perisesarma.
Campbell (1967), mengikuti Rathbun (1909) dan Tesch (1917), mendeskripsikan empat jenis dari subsuku Sesarminae dan memasukkannya kedalam submarga Chiromantes yaitu Sesarma (Chiromantes) darwinensis, Sesarma (Chiromantes) messa, Sesarma (Chiromantes) brevicristatum, dan Sesarma (Chiromantes) semperi longicristatum. Selain itu juga memberikan kunci identifikasi untuk jenis-jenis yang telah disebutkan De Man (1888, 1895) yaitu Sesarma lividum A. Milne Edwards, 1869, Sesarma onychophora De Man, 1895; Sesarma haswelli De Man, 1887, Sesarma eumolpe De Man, 1895, Sesarma dussumieri H. Milne Edwards, 1853, Sesarma guttatum A. Milne Edwards, 1869; Sesarma bidens De Haan, 1833, dan memasukkan juga Sesarma semperi semperi Burger, 1894, serta Sesarma indiarum Tweedie, 1940 kedalam submarga Chiromantes.
Holthuis (1977) menyatakan bahwa nama Chiromantes yang digunakan untuk submarga Perisesarma adalah tidak tepat, mengingat nama Chiromantes Gistel, 1848 merupakan pengganti dari Pachysoma De Haan, 1833. Hal ini dikarenakan Pachysoma memiliki homonimi dengan Coleoptera yaitu Pachysoma Macleay, 1821 dan Mamalia Pachysoma Geoffroy, 1828. Disebutkan pula oleh Holthuis (1977) bahwa Chiromantes Gistel, 1848 merupakan senior sinonim dari marga Holometopus H. Milne Edwards, 1853, sehingga submarga Perisesarma yang selama ini dianggap sebagai sinonim dari Chiromantes harus dipergunakan lagi. Oleh karena itu nama marga Perisesarma menjadi valid dan dipakai hingga saat ini.
Setelah penambahan empat jenis oleh Campbell (1967), anggota marga Perisesarma kembali bertambah dengan adanya penemuan jenis baru yaitu Perisesarma maipoensis Soh, 1978, P. foresti Rahayu & Davie, 2002, P. cricotum Rahayu & Davie, 2002, P. bengalense Davie, 2003, P. samawati Gillikin & Schubart, 2004, dan P. holthuisi Davie, 2010.
3 bahwa Perisesarma indiarum (Tweedie, 1940) dan Perisesarma foresti Rahayu & Davie, 2002 merupakan satu jenis karena memiliki ciri morfologi yang sama.
Tahun 2004, Gillikin & Schubart melakukan uji filogenetik pada beberapa jenis Perisesarma dari Indo-Pasifik dengan menggunakan 575 pasang basa DNA mitokondria yang berasal dari empat jenis Perisesarma (Perisesarma bidens, Perisesarma guttatum, Perisesarma samawati, dan Perisesarma eumolpe). Hasilnya adalah keempat jenis Perisesarma yang di uji berasal dari satu garis keturunan (lineage).
Selanjutnya Schubart et al. (2006) melakukan uji filogenetik terhadap kepiting kelompok Grapsoidea menggunakan dua gen mitokondria (12S dan 16S rRNA). Hasilnya adalah suku Sesarmidae merupakan kelompok yang monofiletik kecuali untuk marga Chiromantes dan Parasesarma. Selain itu ditemukan adanya anggota marga Perisesarma yang masuk kedalam marga Parasesarma.
Anggota marga Perisesarma mempunyai sebaran sangat luas di Indo Pasifik, namun jenis dari Afrika mempunyai penyebaran terbatas. Jenis-jenis tersebut adalah Perisesarma guttatum (A. Milne-Edwards, 1869) dan P. samawati Gillikin & Schubart, 2004 dari Afrika Timur, dan P. alberti Rathbun, 1921, P. kamermani (De Man, 1883), dan P. huzardi (Desmarest, 1825) dari Afrika Barat dan belum pernah ditemukan di daerah lain. Penyebaran tiap jenis marga Perisesarma disajikan pada Tabel 1.
Tabel 1 Sebaran kepiting marga Perisesarma De Man, 1895
Jenis Lokasi ditemukan Sumber
Perisesarma alberti Rathbun, 1921 Afrika Barat Rathbun (1921) Perisesarma bengalense Davie, 2003 Teluk Bengal (Sri
Lanka), Pantai Andaman (Thailand)
Davie (2003)
Perisesarma bidens (De Haan, 1835) China, Jepang, dan Ambon (Indonesia)
4
Rathbun (1909) Perisesarma foresti Rahayu & Davie,
2002 Perisesarma haswelli (De Man, 1887) Pulau Sullivan
(South Caroline-USA), Ceylon (Sri Lanka)
De Man (1888)
Perisesarma holthuisi Davie, 2010 Australia Barat Davie (2010) Perisesarma huzardi (Desmarest,
1825)
Afrika Barat Davie (2010) Perisesarma indiarum (Tweedie, 1940) Ambon, Ternate,
dan Sumatera Barat Perisesarma maipoense (Soh, 1978) Vietnam, Hong
Kong, Macau
Ng et al. (2010) Perisesarma messa (Campbell, 1967) Australia Campbell
(1967) Perisesarma semperi (Bürger, 1893) Singapura,
Australia, Papua (Indonesia)
5 Perumusan Masalah
Perubahan yang terjadi dalam sistem klasifikasi pada marga Perisesarma De Man, 1895 berdampak pada sistem klasifikasi taksa ini menjadi tidak stabil, sehingga mengakibatkan terjadi kekacauan dalam sistem kasifikasinya. Beberapa permasalahan pada marga Perisesarma De Man, 1895 yang belum terselesaikan adalah masih adanya jenis dari marga Perisesarma yang masuk kedalam marga Parasesarma (Schubart et al. 2006). Disamping itu, Davie (2010) menyatakan bahwa Perisesarma indiarum (Tweedie, 1940) dan Perisesarma foresti Rahayu & Davie, 2002 memiliki ciri morfologi yang sama, sehingga perlu dilakukan kajian lebih lanjut.
Studi mengenai hubungan kekerabatan kepiting marga Perisesarma yang telah dilakukan oleh Gillikin dan Schubart (2004) hanya mengkaji Perisesarma dari Afrika Timur, sehingga belum dapat menjawab permasalahan dalam sistem klasifikasi marga Perisesarma.
Berdasarkan uraian diatas, perlu dilakukan kajian terhadap beberapa permasalahan pada marga Perisesarma De Man, 1895 yaitu:
1. a. Bagaimanakah status marga Perisesarma terhadap marga Parasesarma? b. Apakah Perisesarma indiarum (Tweedie, 1940) dan Perisesarma foresti
Rahayu dan Davie, 2002 adalah jenis yang berbeda?
c. Bagaimana status Perisesarma alberti Rathbun, 1921 dan Perisesarma huzardi (Desmarest, 1825)?
d. Adakah kemungkinan ditemukannya jenis lain (selain yang telah dipublikasikan di perairan Indonesia)?
2. Bagaimana hubungan kekerabatan jenis pada marga Perisesarma?
Tujuan Penelitian
Tujuan dari penelitian ini adalah:
1. Mengkaji status taksonomi marga Perisesarma De Man, 1895.
2. Mengkaji hubungan kekerabatan antar jenis dari marga Perisesarma De Man, 1895 yang ditemukan di perairan Indonesia.
Manfaat Penelitian
6
Ruang Lingkup Penelitian
Ruang lingkup penelitian ini mencakup pembahasan taksonomi dengan memberikan deskripsi dari masing-masing jenis yang diperoleh dan mengkaji hubungan kekerabatan pada kepiting marga Perisesarma De Man, 1895 yang berasal dari Indonesia.
2
METODE
Penelitian yang dilakukan bersifat eksploratif dan studi taksonomi didasarkan pada metode deskriptif dengan memberikan diagnosis pada masing-masing jenis dari marga Perisesarma. Penelitian mengenai hubungan kekerabatan (filogeni) menggunakan metode kladistik. Pengambilan contoh kepiting dengan cara survei lapangan menggunakan metode Purposive Sampling. Titik stasiun pengambilan contoh didasarkan pada kondisi ekosistem mangrove.
Penelitian lapangan dilaksanakan pada bulan Februari–April 2013 pada ekosistem mangrove di Kawasan Segara Anakan (Cilacap), pesisir Teluk Weda (Halmahera), dan Passo (Ambon) (Gambar1). Pengamatan dan identifikasi dilakukan di Laboratorium Krustasea, Museum Zoologi Bogor, Pusat Penelitian Biologi LIPI dan Laboratorium Koleksi Rujukan, Pusat Penelitian Oseanografi LIPI.
7 Kawasan Segara Anakan dipilih sebagai lokasi penelitian karena memiliki jumlah jenis mangrove cukup banyak yaitu 11 jenis (Pribadi 2007), walaupun kondisi mangrove yang ada kurang baik dikarenakan banyak yang ditebang, pohonnya tidak terlalu tinggi, dan diameter batang pohon masih kecil.
Titik lokasi pengambilan contoh kepiting di Kawasan Segara Anakan terbagi menjadi empat yaitu Klaces, Segara Anakan, Kali Candi dan Lempung Pucung. Pada lokasi Klaces (Gambar 2), terdapat mangrove jenis Rhizophora spp., Sonneratia spp., Avicennia spp., dan Acanthus spp. dengan susbstrat lumpur berpasir. Lokasi Klaces 1, 7°40'33,31'' LS 108°49'08,98'' BT dan Klaces 2, 7°40'32,63'' LS 108°49'06,28'' BT memiliki pesisir yang pendek dan landai, sedangkan Klaces 3, 7°40'38,89'' LS 108°49'10,27'' BT memiliki pesisir yang panjang dengan substrat lumpur yang sangat lunak. Tumbuhan mangrove yang terdapat di ketiga lokasi merupakan tumbuhan muda dan tidak terlalu tinggi. Beberapa tumbuhan mangrove sudah ditebang, sehingga hanya ditumbuhi mangrove asosiasi yaitu Acanthus spp. seperti pada lokasi Klaces 1 dan 2.
Gambar 2 Lokasi pengambilan contoh kepiting di Klaces, Cilacap (A. Klaces 1, B. Klaces 2, C. Klaces 3).
Lokasi pengambilan contoh selanjutnya adalah Segara Anakan, 7°42'42,73'' LS 108°55'45,37'' BT (Gambar 3), berada di dua alur muara (masyarakat di sekitar
8
Gambar 3 Lokasi pengambilan contoh kepiting di Segara Anakan, Cilacap. Lokasi yang paling timur adalah Kali Candi, 7°43'07,14'' LS 108°56'52,47'' BT (Gambar 4), yang banyak ditumbuhi Rhizophora spp, Nypa fructicans, dan Aegiceras spp. Kondisi mangrove yang berada di lokasi ini kurang baik, banyak ranting kering bekas ditebang. Substrat di bagian tengah cukup padat dan lumpur tidak terlalu tebal. Pada lokasi dekat aliran air berlumpur yang sangat tebal dan sangat lunak.
Gambar 4 Lokasi pengambilan contoh kepiting di Kali Candi, Cilacap. Lokasi Lempung Pucung, 7°43'01,02'' LS 108°52'40,62'' BT (Gambar 5) berada di tengah pemukiman penduduk, disekitar lokasi pengambilan contoh juga terdapat tambak ikan bandeng dan sungai payau. Substrat di lokasi ini cukup lunak dan memiliki lumpur yang tidak terlalu tebal. Mangrove yang tumbuh kebanyakan adalah jenis Rhizophora spp. dan Nypa fructicans.
9 Pesisir Teluk Weda dipilih sebagai lokasi penelitian karena kondisi mangrove masih sangat baik jika dilihat dari pohon yang tingginya mencapai 5-30 meter, jarak antar pohon cukup rapat, dan pohon memiliki diameter yang besar. Pengambilan contoh kepiting Perisesarma di wilayah ini terbagi menjadi lima titik lokasi.
Lokasi pertama adalah Pulau Yefi, 0°20'15,25'' LU 127°53'50,28'' BT (Gambar 6) yang berada di sebelah selatan kota Weda dan merupakan gugusan pulau bersama dengan Pulau Imam (Pulau Kuleyevo) dan Pulau Dua. Kondisi mangrove di pulau ini sangat baik, terlihat dari sisi pesisir sangat rapat dengan perakaran Rhizophora spp. Jika dilihat dari tingginya perakaran yang muncul, perairan di sekitar lokasi memiliki fluktuasi pasang surut yang tinggi. Substrat berlumpur tebal, lunak dan berpasir.
Gambar 6 Lokasi pengambilan contoh kepiting di Pulau Yefi, Halmahera. Pulau Imam, 0°19'57,86'' LU 127°53'07,26'' BT (Pulau Kuleyevo) memiliki substrat berpasir dengan lumpur yang tidak terlalu tebal (Gambar 7).Terdapat mangrove Bruguiera spp., Rhizophora spp., dan Avicennia spp.
Gambar 7 Lokasi pengambilan contoh kepiting di Pulau Imam, Halmahera. Lokasi pengambilan contoh yang berada di Botlol (Gambar 8) terbagi menjadi 2, Botlol 1, 0°24'08,96'' LU 128°27'34,24'' BTdan Botlol 2, 0°24'04,72'' LU 128°27'34,96'' BT, yang dipisahkan oleh aliran muara sungai yang cukup lebar. Kondisi mangrove di lokasi ini terlihat sangat baik, pohonnya sangat tinggi ± 10-15 m.
10
berbatu-batu. Pada lokasi Botlol 2 terdapat bukit berbatu-batu yang tidak terlalu tinggi, walaupun terletak dekat dengan pesisir laut.
Gambar 8 Lokasi pengambilan contoh kepiting di Botlol, Halmahera (A. Botlol 1, B. Botlol 2).
Way Obus, 0°16'08,15'' LU 128°47'50,21'' BT (Gambar 9) memiliki area mangrove yang sangat panjang, dari tepi pesisir hingga daratan berjarak sekitar ±300 m. Didominasi oleh Rhizophora spp. dan Bruguiera spp. Substrat pada lokasi ini adalah lumpur berpasir hingga duapertiga panjang area, kemudian substrat padat yang kering dan bercampur tanah.
11
Gambar 10 Lokasi pengambilan contoh kepiting di Matuting Tanjung, Halmahera Desa Passo dipilih sebagai lokasi pengambilan contoh kepiting untuk mendapatkan jenis P. indiarum (Tweedie, 1936) yang diketahui sebagai lokasi tipe (Type Locality) dari jenis tersebut (De Man 1888, Tweedie 1940).
Lokasi Passo, 3°38'11,65'' LS 128°14'38,04'' BT (Gambar 11) merupakan area konservasi mangrove yang terletak di pesisir Teluk Ambon bagian dalam. Memiliki substrat lumpur berpasir yang sangat lunak di bagian pesisir dan semakin padat di bagian dalam area mangrove. Pada lokasi ini ditemukan Rhizophora spp. yang sangat dominan, serta dijumpai pula Sonneratia spp. dan Bruguiera spp.
Gambar 11 Lokasi pengambilan contoh kepiting di Passo, Ambon
Bahan
Bahan yang digunakan dalam penelitian ini adalah organisme kepiting marga Perisesarma De Man, 1895 yang diperoleh dari ekosistem mangrove Segara Anakan (Cilacap), pesisir Teluk Weda (Halmahera), dan Passo (Ambon). Bahan lain yang digunakan dalam penelitian ini adalah etanol berkadar 70% yang digunakan untuk preservasi spesimen.
Alat
12
Prosedur Analisis Data
Pengambilan Contoh Kepiting
Kepiting segar (fresh specimen) dikoleksi dari ekosistem mangrove. Hasil koleksi kepiting selanjutnya disortir berdasarkan kesamaan morfologi. Contoh kepiting yang telah disortir selanjutnya diawetkan menggunakan etanol berkadar 70%.Tahap selanjutnya spesimen dibawa ke laboratorium untuk diidentifikasi. Kepiting yang belum diketahui namanya dipisahkan untuk diidentifikasi lebih lanjut. Contoh kepiting yang digunakan untuk pembanding (holotype dan paratype) berasal dari koleksi yang telah diawetkan yang disimpan di Museum Zoologi Bogor, Pusat Penelitian Biologi LIPI.
Identifikasi Spesimen Kepiting
Identifikasi contoh kepiting dilakukan hingga tingkat jenis dengan acuan pustaka De Man (1888, 1895), Tweedie (1940), Campbell (1967), Rahayu dan Davie (2002), Rahayu dan Setyadi (2009), dan Davie (2003, 2010). Selain itu juga digunakan spesimen koleksi (holotype dan paratype) dari Museum Zoologi Bogor, Pusat Penelitian Biologi LIPI.
Contoh kepiting diamati dengan mikroskop stereo yang dilengkapi dengan tabung gambar (camera lucida). Besarnya kepiting diukur mempergunakan kaliper digital.Ukuran yang diberikan adalah panjang × lebar karapas dalam milimeter. Panjang merupakan jarak antara bagian tengah front dengan sisi posterior karapas, sedangkan lebar karapas merupakan jarak antara sudut terluar kedua rongga mata. Untuk mengamati pola bercak pada karapas serta struktur dactylar tubercles, lumpur dan kotoran lain dibersihkan terlebih dahulu dengan mempergunakan kuas atau sikat halus. Karakter kepiting serta istilah yang dipergunakan dalam identifikasi dan diskripsi disajikan dalam Tabel 2 dan Gambar 12.
Tabel 2 Istilah yang dipergunakan dalam pengkodean, identifikasi, dan deskripsi
Istilah/Kata Arti istilah/kata
Abdomen Bagian perut, memiliki 6ruas dan satu telson.
Anterolateral Bagian tepi karapas
Brachial region Bagian sisi karapas yang dekat dengan insang
Carpus Segmen ke tiga pada kaki atau capit atau maxilliped yang dihitung dari dactylus Cheliped Pasangan kaki jalan pertama yang berfungsi
untuk memegang makanan, segmen terakhirnya berupa capit
Cutting edge Sisi bagian dalam dari jari bebas dan jari tetap, biasanya terdapat gigi berbentuk segitiga
Dactylar tubercle Tonjolan atau bonggol yang terdapat di bagian atas jari bebas
Dactylus Segmen terakhir kaki jalan atau maxilliped Dorsal Bagian punggung, tubuh yang berada di sisi
13
Front Bagian depan karapas diantara mata bagian
dalam
Gastric region Bagian yang berada di tengah karapas bagian depan, karapas bagian anterior sebelum front
Gigi Epibranchial Gigi yang terdapat di bagian depan sisi luar dari area branchial dari karapas
Gonopod Alat kelamin jantan
G1 Gonopod pertama dari individu jantan
Homonimi Nama yang sama dalam penulisannya
Maxilliped Bagian dari mulut yang terdiri dari empat hingga enam pasang
Karapas Rangka luar yang menutupi bagian dorsal tubuh
Merus Segmen ke empat dari kaki jalan atau
maxilliped, dihitung dari sisi badan Palm Bagian propodus dari cheliped, tanpa jari
tetap
Pectinated crest Struktur berkitin yang berbentuk menyerupai sisir
Propodus Segmen ke dua dari kaki jalan atau capit atau maxilliped yang berada sebelum dactylus
Pterygostome/ Pterygostomial Bagian karapas yang terdapat pada bagian ventral, berada di samping mulut
Ridge Area yang menonjol menyerupai garis atau
berupa tonjolan-tonjolan yang berderet Sensu stricto Nama atau tingkatan atau kelompok taksa
yang sudah pasti dan jelas
Setae Bulu-bulu pada bagian organ tubuh
Sinonim Nama lain dari jenis yang dipertelakan Senior sinonim Nama lain dari jenis yang dipertelakan lebih
dahulu
Yunior sinonim Nama lain dari jenis yang dipertelakan paling akhir
Sudut anterolateral Sudut yang berada di ujung rongga mata bagian luar
Telson Bagian ujung dari segmen perut, ruas
ketujuh (terakhir) dari perut Tubercle Tonjolan kecil yang terdapat pada
permukaan capit atau karapas Pengkodean dan Matriks Karakter Morfologi
14
Gambar 12 Morfologi kepiting marga Perisesarma A. Tubuh bagian dorsal, B. Tubuh bagian ventral, C. Capit kanan, D. Maxilliped ketiga, E. Gonopod G1.
Analisis Hubungan Kekerabatan
15 Uji statistik pada percabangan yang terbentuk menggunakan uji Bootstrap Majority – rule dan dicari nilai Consistency Index (CI), Retention Index (RI), dan Rescaled Consistency Index (RC). Maksimum Parsimoni diperoleh dengan pembobotan pada karakter yang memiliki nilai RC tertinggi serta digunakan optimasi Deltran.
Tabel 3 Karakter morfologi kepiting yang digunakan dalam pengkodean
No Karakter Morfologi Kode Karakter
1 Pola bercak pada karapas (0): tidak ada (1): ada 2 Gigi epibranchial (0): tidak ada (1): ada 3 Sudut anterolateral (0): tumpul (1): tajam 4 Arah gigi epibranchial (0): samping (1): depan 5 Celah antara orbit mata dan gigi
epibranchial
7 Tonjolan-tonjolan seperti pasir di
permukaan bagian dalam palm pada kaki jalan pertama
(0): kecil tidak terlalu menonjol
(1): besar dan sangat menonjol
8 Tonjolan-tonjolan seperti pasir di permukaan bagian luar palm pada kaki jalan pertama
(0): kecil (1): besar
9 Gigi bagian belakang pada jari tetap (0): kecil (1): besar 10 Tubercle pada palm dekat pangkal jari
bebas
(0): tidak ada (1): ada 11 Jumlah gigi besar dan runcing pada jari
bebas
(0): 2 (1): 3
12 Bentuk dactylar tubercles (0): membulat (1): oval 13 Penonjolan dactylar tubercles (0): sangat menonjol
(1): kurang menonjol 14 Simetri dactylar tubercles (0): tidak simetris
(1): simetris 15 Ornamen berupa garis melintang pada
dactylar tubercles
(0): tidak ada (1): ada 16 Ornamen berupa garis-garis yang
melingkar pada dactylar tubercles
(0): tidak ada (1): ada 17 Ornamen berupa garis membujur yang
dipisahkan garis memanjang pada dactylar tubercles
(0): tidak ada (1): ada
18 Jumlah dactylar tubercles (0): 7-9 (1): 10-14 (2):15-19
19 Ornamen pada permukaan dactylar tubercles
16
jari bebas
22 Kedudukan dactylar tubercles (0): tunggal (1): berpasangan 23 Jumlah pectinated crest pertama
(kualitatif)
(0) - (9) 24 Jumlah pectinated crest kedua
(kualitatif)
(0) - (9)
25 Ukuran pectinated crest (0): pendek (1): panjang 26 Rasio panjang kaki jalan keempat
terhadap lebar karapas
(0): 1.0-1.5 (1): 1.6-2.0 27 Rasio panjang terhadap lebar pada
bagian merus kaki jalan keempat
(0): 2.12-2.20 (1): 2.21-2.61 28 Rasio panjang terhadap lebar pada
segmen keenam abdomen jantan
(0): panjang dua kali lebarnya
(1): panjang lebih dari dua kali lebarnya
29 Perbandingan panjang dan lebar telson (0): 1.00-1.10 (1): 0.90-0.99 (2): 0.80-0.89 30 Bagian atas gonopod membentuk sudut (0): < 45° (1): = 45°
(2): > 45°
31 Ujung berkitin pada gonopod (0): membulat (1): rata 32 Batang gonopod bagian tengah (0): tidak membentuk kurva
(1): membentuk kurva 33 Bentuk batang gonopod (0): ramping (1): gemuk 34 Pangkal ujung berkitin pada gonopod (0): tidak memiliki tonjolan
(1): memiliki tonjolan 35 Setae panjang terdapat pada propodus
kaki jalan Tabel 4 Matriks data karakter morfologi kepiting marga Perisesarma
17
Kepiting Perisesarma yang berhasil dikoleksi selama penelitian sebanyak 143 individu, dan setelah di identifikasi diperoleh sembilan jenis. Jenis, sebaran serta jumlah individu kepiting Perisesarma yang dikoleksi disajikan pada Tabel 6. Deskripsi dari sembilan jenis kepiting Perisesarma didasarkan pada morfologi tubuh. Deskripsi tiap jenis disajikan berdasarkan urutan alfabet.
Tabel 5 Nama, sebaran, dan jumlah kepiting Perisesarma yang diperoleh selama penelitian. Perisesarma aff. holthuisi n.
18
Perisesarma ovatum n. sp - Segara Anakan, Cilacap Marga Perisesarma De Man, 1895
Diagnosis:
Karapas berbentuk persegi sedikit lebih lebar dari panjang, front berlekuk dua dengan bagian tengah cekung. Permukaan karapas memiliki pembagian area yang jelas, halus, terdapat setae pendek yang tersebar di seluruh permukaan, gastric region nampak jelas, brachial region memiliki garis menonjol yang sangat jelas.
Bagian anterolateral memiliki sudut luar rongga mata yang tajam, terdapat satu gigi epibranchial di belakang orbit mata bagian luar, terdapat setae pendek di sepanjang bagian tepi karapas. Cheliped simetris antara kiri dan kanan, terdapat dua pectinated crest pada bagian atas palm dengan letak melintang. Dactylus bagian atas memiliki deretan dactylar tubercles. Perut terdiri dari 6 segmen yang dapat digerakkan dan telson.
Catatan:
Campbell (1967) mengambil Sesarma dussumieri A. Milne Edwards, 1853 sebagai tipe bagi marga Perisesarma menggantikan Sesarma bidens (De Haan) yang diajukan oleh Rathbun (1918) karena ketika De Man (1895) mendeskripsi marga Perisesarma, S. bidens tidak dimasukkannya dalam daftar jenis anggota marga Perisesarma tersebut. Holthuis (1977) mengajukan Sesarma (Perisesarma) eumolpe De Man, 1895, namun penunjukan S. dussumieri oleh Campbell (1967) mendapat prioritas.
19
Perisesarma brevicristatum (Campbell,1967)
(Gambar 13, 14)
Sesarma (Chiromantes) brevicristatum Campbell, 1967: 12, Gambar 1D, 2D, pl. 4. (type locality Queensland, Australia)
Perisesarma brevicristatum –Ng, Guinot & Davie, 2008: 222 (list). Spesimen yang diamati:
1 jantan (16,69 × 20,58 mm), Segara Anakan, Cilacap, 7°42'42.73'' LS 108°55'45.37'' BT, 10 Februari 2013.
Deskripsi:
Karapas berbentuk persegi, jarak terlebar antara sudut mata 1,20 kali lebih lebar dari pada panjang karapas. Permukaan karapas halus, mengkilap, berbelang-belang, terdapat setae pendek yang tersebar dalam bentuk baris yang melintang. Front berlekuk dua dengan bagian tengah sedikit tertekan, lebar font 0,58 kali lebar karapas. Cuping bagian belakang front menonjol, memiliki setae panjang, Cuping bagian tengah lebih lebar dari bagian tepi yang dipisahkan oleh alur cekungan. Permukaan karapas memiliki pembagian area yang jelas, gastric region nampak jelas, brachial region memiliki garis menonjol yang sangat jelas. Batas rongga mata bagian atas halus, bagian bawah terdapat deretan tonjolan halus seperti butiran pasir. Sudut luar rongga mata tajam, terdapat satu gigi epibranchial yang menonjol mengarah ke depan dengan membentuk celah yang sempit, terdapat setae pendek di sepanjang bagian tepi karapas.
Cheliped kiri dan kanan sama besar. Merus memiliki batas posterior menonjol, bergerigi halus seperti pasir, memiliki duri subdistal yang jelas, batas anterior memiliki duri subdistal yang besar. Permukaan carpus bagian luar terdapat tonjolan kecil yang merata. Palm memiliki dua pectinated crest, puncak pertama pectinated crest memiliki 19 gigi, puncak kedua memiliki 16 gigi. Bagian luar dan dalam palm kasar, memiliki tonjolan kecil yang merata; terdapat setae pendek di dekat pectinated crest pertama. Permukaan jari bebas terdapat tonjolan kecil di bagian dekat pangkal dan halus di ujungnya. Terdapat gigi kecil berbentuk segitiga di cutting edge jari bebas. Dactylus memiliki 11 dactylar tubercles yang sangat menonjol, berbentuk sedikit oval, dan pada permukaannya terdapat garis tebal. Jari bagian ujung memiliki kitin, pada jantan dewasa memiliki lebar celah jari sedang.
Kaki jalan relatif panjang. Kaki keempat terpanjang, memiliki rasio panjang 1,72 terhadap lebar karapas, panjang merus 2,15 kali lebarnya, panjang carpus dua kali lebarnya, panjang propodus 2,70 kali lebarnya, dactylus 0,77 kali panjang propodus.
20 Warna:
Perisesarma brevicristatum memiliki karapas berwarna hitam, dengan bercak berwarna hijau kekuningan. Cheliped berwarna merah tua, palm berwarna merah dengan bagian atas merah kehitaman.
Catatan:
Walaupun spesimen dari Segara Anakan ini mempunyai ciri utama yang cocok dengan diskripsi P. brevicristatum dari Australia oleh Campbell (1967) yaitu mempunyai jumlah pectinated crest antara 13-19, dan jumlah dactylar tubercles antara 10-11, namun ditemukan perbedaan pada bentuk G1nya.
G1 pada spesimen dari Segara Anakan membentuk kurva lebih panjang dengan sudut lebih dari 45 derajat mengarah ke depan, sedangkan pada P. brevicristatum dari Australia G1 membentuk kurva pendek pada bagian atas, dengan sudut hampir mendatar dan mengecil pada bagian ujungnya (Campbell 1967: Gambar 2D). Diperlukan jumlah individu yang lebih banyak untuk menentukan apakah perbedaan tersebut merupakan variasi individu atau merupakan jenis yang berbeda.
Habitat:
Spesimen dikoleksi dari ekosistem mangrove yang di dominasi oleh Rhizophora spp. dengan susbstrat lumpur berpasir.
Sebaran:
Sampai saat ini P. brevicristatum hanya ditemukan di Australia (Campbell 1967) dan sekarang ditemukan di Segara Anakan, Cilacap.
21
Gambar 14 Perisesarma brevicristatum, jantan (16,69×20,58 mm). A. Karapas, B. Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kiri, E. Tampak samping Capit kiri.
Perisesarma cricotum Rahayu & Davie, 2002
(Gambar 15, 16)
Perisesarma cricotus Rahayu & Davie, 2002: 602, gambar 2, 3A, C, D (type locality Ajkwa, Papua, Indonesia)
Perisesarma cricotum–Ng, Guinot & Davie, 2008: 222 (list). Spesimen yang diamati:
22
betina (11,90 × 14,90 mm, 12,65 × 15,47 mm), Matuting Tanjung, Halmahera, 0°18'23.83'' LS 128°00'10.15'' BT, 19 Maret 2013.
Material pembanding: Paratype, jantan (11,88 × 14,64 mm), MZB CRU 1519. Deskripsi:
Karapas berbentuk persegi, jarak terlebar antara sudut mata 1,20 lebih lebar dari pada panjang karapas. Permukaan karapas halus, mengkilap, terdapat setae pendek yang tersebar dalam bentuk garis yang melintang. Front berlekuk dua dengan bagian tengah agak cekung, front 0,67 kali lebar karapas. Cuping bagian belakang front menonjol, memiliki setae pendek, cuping bagian tengah tidak terlalu menonjol, lebih lebar dari bagian tepi yang dipisahkan oleh cekungan. Permukaan karapas memiliki pembagian area yang jelas, gastric region nampak jelas, brachial region memiliki garis menonjol yang sangat jelas. Batas rongga mata bagian atas halus, batas bagian bawah terdapat deretan tonjolan halus seperti pasir. Sudut anterolateral tajam dan lebar, gigi epibranchial kecil, menonjol mengarah ke depan, dengan membentuk celah yang sempit diantara sudut anterolateral dan gigi epibranchial, terdapat setae pendek di sepanjang bagian tepi karapas.
Cheliped memiliki ukuran yang besar dan sama antara kiri dan kanan. Merus memiliki batas posterior yang menonjol dan kasar, terdapat duri subdistal yang jelas, batas anterior memiliki duri subdistal yang besar. Permukaan carpus bagian luar kasar, terdapat tonjolan kecil dan seperti garis yang tersebar merata. Palm memiliki dua pectinated crest, puncak pertama pectinated crest memiliki 17 gigi dan puncak kedua memiliki 8 gigi. Bagian luar palm kasar, terdapat tonjolan kecil yang tersebar merata, terdapat setae pendek di dekat pectinated crest pertama, bagian dalam palm kasar. Permukaan jari bebas terdapat tonjolan kecil dekat pangkal. Terdapat gigi berbentuk segitiga di cutting edge jari bebas. Dactylus memiliki 11-12 dactylar tubercles yang menonjol dan berbentuk membulat, dengan ornamen berupa garis garis yang melingkar. Ujung jari memiliki kitin, ketika menutup lebar celah jari berjarak sempit.
Kaki jalan relatif panjang. Kaki keempat terpanjang, memiliki rasio panjang 1,67 terhadap lebar karapas, panjang merus 2,13 kali lebarnya, panjang carpus dua kali lebarnya, panjang propodus 2,85 kali lebarnya, dactylus 0,93 kali panjang propodus.
Perut kepiting jantan memiliki panjang telson 0.80 kali lebarnya, memiliki ujung yang sedikit membulat, segmen ke enam lebih lebar 2 kali dari panjangnya. G1 ramping, berkitin, ujung G1 membentuk sudut 45 derajat, terdapat setae yang panjang pada sepertiga bagian atas.
Warna:
Perisesarma cricotum memiliki warna karapas hitam kehijauan, terdapat sedikit bercak berwarna hijau pada karapas. Cheliped berwarna merah, palm berwarna merah tua cenderung kehitaman di bagian atas.
Catatan:
23 sama memiliki 11-12 dactylar tubercles, tetapi pada P. cricotum setiap dactylar tuberclenya mempunyai ornamen berupa garis melingkar sedangkan pada P. indiarum, ornamennya berupa garis melintang, dan jumlah pectinated crest kedua yang lebih banyak yaitu 11-12 gigi dibanding 6-8 gigi yang dimiliki oleh P. indiarum. Perbedaan lain adalah rasio panjang kaki keempat (kaki terpanjang) dengan lebar karapas, P. cricotum memiliki rasio yang lebih besar yakni 2,06 dibanding 1,83 pada P. indiarum. Ujung telson P. indiarum relatif lebih membulat dibandingkan dengan P. cricotum, dan rasio panjang dibanding lebar telson pada P. cricotum sebesar 0,96 dibanding 0,90 pada P. indiarum.
Habitat:
Spesimen dikoleksi dari ekosistem mangrove yang di dominasi oleh Rhizophora spp. dan Bruguiera spp. dengan susbstrat lumpur berpasir.
Sebaran:
Papua dan Halmahera
24
Gambar 16 Perisesarma cricotum, jantan (14,32× 17,73 mm). A. Karapas, B. Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kanan, E. Tampak samping Capit kanan.
Perisesarma darwinense (Campbell, 1967)
(Gambar 17, 18)
Sesarma (Chiromantes) darwinensis Campbell, 1967: 5, Gambar 1A, 2A, pl. 1 (type locality Queensland, Australia)
25 Spesimen yang diamati:
1 jantan (7,69 × 9,78 mm), Segara Anakan, Cilacap, 7°42'42.73'' LS 108°55'45.37'' BT, 10 Februari 2013.
Deskripsi:
Karapas berbentuk persegi, jarak antara sudut mata 1,20 kali lebih lebar dari pada panjang karapas. Permukaan karapas halus, mengkilap, terdapat setae pendek yang tersebar. Front berlekuk dua dengan bagian tengah sedikit cekung, front 0,58 kali lebar karapas. Cuping bagian belakang front menonjol, memiliki setae pendek, cuping bagian tengah lebih lebar dari bagian tepi yang dipisahkan oleh cekungan. Permukaan karapas memiliki pembagian area yang jelas, halus, terdapat setae pendek yang tersebar, gastric region nampak jelas, brachial region memiliki garis menonjol yang jelas. Batas rongga mata bagian atas halus, bagian bawah memiliki deretan tonjolon halus seperti butiran pasir. Sudut anterolateral tajam, gigi epibranchial kecil, meruncing dan mengarah ke depan dengan membentuk celah seperti huruf U diantara sudut anterolateral dan gigi epibranchial, terdapat setae pendek di sepanjang bagian tepi karapas.
Cheliped berukuran besar, sama antara kiri dan kanan. Merus memiliki batas posterior menonjol seperti pasir, memiliki duri subdistal. Permukaan carpus bagian luar terdapat tonjolan kecil. Palm memiliki dua pectinated crest, puncak pertama pectinated crest memiliki 19 gigi dan puncak kedua memiliki 14 gigi yang lebih pendek. Palm bagian luar kasar, terdapat setae pendek di dekat pectinated crest pertama, bagian dalam palm kasar dengan tonjolan seperti pasir. Permukaan jari bebas terdapat tonjolan sangat kecil. Terdapat gigi berbentuk segitiga di cutting edge jari bebas dan jari tetap. Dactylus memiliki 15 dactylar tubercles, berbentuk agak membulat dan tidak terlalu menonjol, dengan satu garis melintang di setiap puncaknya.
Kaki jalan relatif panjang. Kaki keempat terpanjang, memiliki rasio panjang 1,81 terhadap lebar karapas, panjang merus 2,61 kali lebarnya, panjang carpus dua kali lebarnya, panjang propodus 2,80 kali lebarnya, dactylus 0,86 kali panjang propodus.
Perut kepiting jantan memiliki panjang telson 0,90 kali lebarnya, ujungnya membulat, segmen ke enam lebih lebar 2 kali dari panjangnya. G1 ramping, bagian ujung berkitin, membentuk kurva memanjang, terdapat setae yang panjang pada sepertiga bagian atas.
Warna:
Perisesarma darwinense memiliki karapas berwarna hijau kehitaman dengan sedikit bercak berwarna hijau kekuningan. Cheliped berwarna merah, palm berwarna merah tua.
Catatan:
Spesimen yang dikoleksi pada penelitian ini berukuran lebih kecil daripada holotype dan paratype yang didiskripsi oleh Campbell (1967) sehingga bentuk dan penonjolan dari dactylar tubercles-nya tidak terlalu jelas serta panjang kaki keempat (kaki terpanjang) kurang dari dua kali lebar karapas (dactylar tubercles menonjol jelas dan kaki terpanjang dua kali lebar karapas pada holotype dan
26
P. darwinense yaitu jumlah dactylar tubercles-nya 15, jumlah pectinated crest pertama 19, panjang merus kaki terpanjang lebih dari dua kali lebarnya, dan terutama bentuk dari G1 yang mempunyai ujung berkhitin panjang dan langsing.
Perisesarma darwinense memiliki dactylar tubercles dengan bentuk yang agak membulat yang mirip dengan P. foresti, namun berbeda pada penonjolannya. Perisesarma foresti memiliki dactylar tubercles yang menonjol dan memiliki ornamen berupa garis garis halus membujur yang dipisahkan oleh garis melintang dipuncaknya sedangkan P. darwinense memiliki dactylar tubercles yang tidak terlalu menonjol dan hanya mempunyai garis tebal melintang pada setiap puncak nya. Rasio panjang kaki terhadap lebar karapas pada P. darwinense lebih panjang dari P. foresti (1,81 : 1,65).
Habitat:
Spesimen dikoleksi dari ekosistem mangrove yang ditumbuhi oleh Rhizophora spp. dengan susbstrat lumpur berpasir.
Sebaran:
Pulau Pawai, Pulau Bukom, Pulau Senang (Singapura), Penang (Malaysia) dan sekarangditemukan di Segara Anakan (Cilacap).
27
Gambar 18 Perisesarma darwinense, jantan (7,69× 9,78 mm). A. Karapas, B. Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kanan, E. Tampak samping Capit kanan.
Perisesarma foresti Rahayu & Davie, 2002
(Gambar 19, 20)
Perisesarma foresti Rahayu & Davie, 2002: 599, Gambar 1, 3B, E (type locality Kamora, Papua, Indonesia)
Perisesarma foresti–Ng, Guinot & Davie, 2008: 222 (list). Spesimen yang diamati:
28
Material pembanding: Holotype, jantan (20,70 × 17,50 mm), MZB CRU 1516. Deskripsi:
Karapas berbentuk persegi, jarak terlebar antara sudut mata 1,22 kali lebih lebar dari pada panjang karapas. Permukaan karapas halus, mengkilap, terdapat setae pendek yang tersebar. Front berlekuk dua dengan bagian tengah sedikit cekung, front 0,59 kali lebar karapas. Cuping bagian belakang front menonjol, memiliki setae pendek, cuping bagian tengah lebih lebar dari bagian tepi yang dipeisahkan oleh cekungan. Permukaan karapas memiliki pembagian area yang jelas, gastric region nampak jelas, brachial region memiliki garis menonjol yang jelas. Batas rongga mata bagian atas halus, bagian bawah terdapat deretan tonjolan halus seperti butiran pasir. Sudut anterolateral luar tajam, terdapat satu gigi epibranchial yang meruncing mengarah ke depan dengan membentuk celah seperti huruf V, terdapat setae pendek di sepanjang bagian tepi karapas.
Cheliped berukuran sama antara kiri dan kanan. Merus memiliki batas posterior menonjol, memiliki duri subdistal yang jelas. Permukaan carpus bagian luar memiliki tonjolan yang memanjang. Palm memiliki dua pectinated crest, puncak pertama pectinated crest memiliki 11-17 gigi dan puncak kedua memiliki 9-11 gigi yang lebih panjang. Bagian luar palm kasar, memiliki tonjolan kecil yang tesebar merata, terdapat setae pendek di dekat pectinated crest yang pertama, bagian dalam palm kasar. Dactylus memiliki 11-12 dactylar tubercles yang membulat dan menonjol, setiap dactylar tubercles memiliki garis-garis halus membujur yang dipisahkan oleh garis tebal yang memanjang dipuncaknya.
Kaki jalan relatif panjang. Kaki keempat terpanjang, rasio panjangnya 1,65 terhadap lebar karapas, panjang merus 2,17 kali lebarnya, panjang carpus dua kali lebarnya, panjang propodus 2,75 kali lebarnya, dactylus 0,74 kali panjang propodus.
Perut kepiting jantan memiliki panjang telson 0,90 kali lebarnya, memiliki ujung yang membulat, segmen keenam lebih lebar 2 kali dari panjangnya.G1 ramping, ujungnya membentuk tonjolan, berkhitin, terdapat setae yang panjang pada sepertiga bagian atas.
Warna:
Perisesarma foresti memiliki warna karapas hitam kehijauan, terdapat bercak hijau kekuningan. Cheliped berwarna merah tua, palm bagian atas berwarna merah kehitaman. Front dan epistome berwarna kuning kehijauan, bagian pterigostomial berwarna biru, bagian atas maxilliped ketiga berwarna kuning.
Catatan:
29 Dilihat dari jumlah dactylar tubercle dan pectinated crest, P. foresti lebih mirip dengan P. indiarum, yaitu memiliki jumlah dactylar tubercles 11-14, jumlah pectinated crest 11-18, bahkan oleh Davie (2010) diletakkan sejajar dalam kunci identifikasi. Walaupun demikian beberapa perbedaan dapat digunakan untuk memisahkan kedua jenis tersebut, yaitu dactylar tubercles dari P. foresti memiliki garis garis halus membujur yang dipisahkan oleh garis tebal memanjang serta bentuknya bulat cenderung oval, sedangkan P. indiarum pada dactylar tubercles nya hanya mempunyai garis-garis yang melintang dan bentuknya membulat, capit dan palm bagian dalam dari P. foresti lebih kasar dengan adanya tonjolan-tonjolan di pangkal dactylus.
Habitat:
Spesimen dikoleksi dari ekosistem mangrove yang di dominasi oleh Rhizophora spp. dengan susbstrat lumpur berpasir.
Sebaran:
Papua dan Segara Anakan, Cilacap.
30
Gambar 20 Perisesarma foresti, jantan (14,77× 17,90 mm). A. Karapas, B. Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kanan, E. Tampak samping Capit kanan.
Perisesarma aff. holthuisi n. sp.
(Gambar 21, 22) Spesimen yang diamati:
31 Deskripsi:
Karapas berbentuk persegi, jarak terlebar antar sudut mata 1,21 kali lebih lebar dari pada panjang karapas. Permukaan karapas halus, mengkilap, berpola bercak-bercak, terdapat setae pendek yang tersebar. Front berlekuk dua dengan bagian tengah cekung, front 0,58 kali lebar karapas. Cuping bagian belakang front menonjol, memiliki setae pendek. Permukaan karapas memiliki pembagian area yang jelas, gastric region nampak jelas, brachial region memiliki garis menonjol yang jelas. Batas rongga mata bagian atas halus, bagian bawah halus seperti pasir. Sudut anterolateral kurang tajam dan terdapat satu gigi epibranchial yang meruncing mengarah ke depan dengan membentuk celah agak lebar, terdapat setae pendek di sepanjang bagian tepi karapas.
Cheliped berukuran besar, sama kiri dan kanan. Merus memiliki batas posterior menonjol seperti pasir, terdapat duri subdistal yang jelas, batas anterior kasar dan memiliki duri subdistal kecil. Palm memiliki dua pectinated crest, puncak pertama pectinated crest memiliki 17 gigi dan puncak kedua memiliki 12 gigi yang panjang. Bagian luar palm kasar, tonjolan kecil tersebar merata, tidak terdapat setae pendek di dekat pectinated crest, bagian dalam palm kasar, memiliki tonjolan yang berderet didekat pangkal dactylus. Permukaan jari bebas memiliki tonjolan kecil di sekitar pangkal jari, terdapat gigi berbentuk segitiga di ujung dan pangkal cutting edge jari bebas. Dactylus memiliki 11 dactylar tubercles yang membulat dan menonjol dengan ornamen garis melintang tipis dan tidak beraturan.
Kaki jalan relatif lebar dan panjang. Kaki keempat terpanjang, memiliki rasio panjang 1,70 terhadap lebar karapas, panjang merus 2,28 kali lebarnya, panjang carpus dua kali lebarnya, panjang propodus 2,52 kali lebarnya, dactylus 0,65 kali panjang propodus.
Perut kepiting jantan memiliki panjang telson 0,80 kali lebarnya, memiliki ujung yang agak membulat, segmen ke enam 2,1 kali lebih lebar dari panjangnya. G1 ramping, ujungnya membentuk kurva, berkitin, terdapat setae yang panjang pada sepertiga bagian atas.
Warna:
Karapas berwarna hitam kehijauan, terdapat bercak berwarna kuning. Cheliped berwarna merah tua, palm berwarna merah kehitaman, bagian atas palm berwarna merah kecoklatan. Front dan epistome berwarna kuning.
Catatan:
32
dua kelompok yaitu kelompok yang memiliki rasio 1,7-1,8 dengan jenis P. holthuisi dan kelompok yang memiliki rasio 2,0-2,1 dengan jenis P. bidens, P. indiarum, dan P. foresti. Merujuk perbedaan ini spesimen dari Halmahera berada di antara kedua kelompok tersebut.
Berdasarkan beberapa perbedaan yang ada, spesimen dari Halmahera perlu di pertimbangkan kembali statusnya. Hal ini dikarenakan spesimen yang diperoleh hanya satu, sehingga perlu adanya spesimen tambahan. Spesimen tambahan diperlukan untuk mengklarifikasi dan menentukan apakah perbedaan tersebut merupakan variasi individu atau merupakan jenis yang berbeda.
Habitat:
Spesimen dikoleksi dari ekosistem mangrove yang dominan ditumbuhi oleh Bruguiera spp. dan Rhizophora spp. dengan susbstrat lumpur berpasir.
Sebaran:
Perisesarma holthuisi sebelumnya ditemukan di Australia Barat dan sekarang ditemukan di Halmahera, Maluku Utara.
33
Gambar 22 Perisesarma aff. holthuisi n. sp., jantan (17,40 x 21,08 mm). A. Karapas, B. Gonopod 1, C. Telson, D. Tampak atas Capit kanan, E. Tampak samping Capit kanan.
Perisesarma indiarum (Tweedie, 1940)
(Gambar 23, 24)
34 10,46 mm), 1 betina (8,26 × 10,17 mm), Pulau Imam, Halmahera, 0°19'57,86'' LU 127°53'07,26'' BT, 15 Maret 2013; 3 jantan (13,71 × 16,52 – 19,72 × 23,34 mm), 0°16'08,15'' LU 128°47'50,21'' BT, 18 Maret 2013; 1 jantan (14,04 × 16,73 mm), 1 betina (13,93 × 16,94 mm), Matuting Tanjung, Halmahera, 19 Maret 2013; 3 jantan (8,16 × 10,29 – 9,15 × 11,32 mm), 2 betina (7,04 × 8,59 – 8,13 × 9,88 mm), 2 betina bertelur (11,85 × 14,61 mm, 14,34 × 17,51 mm), Passo 1, Ambon, 3°38'11,65'' LS 128°14'38,04'' BT, 25 Maret 2013; 20 jantan (5,21 ×6,51 – 10,83 ×13,17 mm), 14 betina (6,82 ×8,33 –10,94 ×13,18 mm), 9 betina bertelur (7,90 ×9,27 – 11,15 ×13,44 mm), Passo 2, Ambon, 3°38'08,16'' LS 128°14'36,60'' BT, 26 Maret 2013.
Deskripsi:
Karapas berbentuk persegi, jarak terlebar antar sudut mata 1,22 kali lebih lebar daripada panjang karapas. Permukaan karapas halus, mengkilap, berpola bercak-bercak, memiliki setae pendek yang tersebar. Front berlekuk dua dengan bagian tengah cekung, front0,81 kali lebar karapas. Cuping bagian belakang front menonjol, memiliki setae pendek. Permukaan karapas memiliki pembagian area yang jelas, gastric region nampak jelas, brachial region memiliki garis menonjol yang sangat jelas. Batas rongga mata bagian atas halus, bagian bawah halusseperti pasir. Sudut anterolateral tajam dan terdapat satu gigi epibranchial yang menonjol dan mengarah ke samping, terdapat setae pendek di sepanjang bagian tepi karapas.
Cheliped memiliki besar yang sama antara kiri dan kanan, ukurannya pendek. Merus memiliki batas posterior berupa tonjolan-tonjolan seperti pasir, terdapat duri subdistal yang jelas, batas anterior kasar dan memiliki duri subdistal. Palm memiliki dua pectinatedcrest, deretan pertama pectinated crest memiliki 12-18 gigi dan deretan kedua memiliki 8-12 gigi. Bagian luar palm kasar, tonjolan kecil tersebar merata, terdapat setae pendek di dekat pectinated crest pertama, bagian dalam palm kasar. Permukaan jari bebas memiliki tonjolan-tonjolan kecil disekitar pangkal jari. Dactylus memiliki 11-14 dactylar tubercles yang tidak terlalu menonjol, berbentuk membulat.
Kaki jalan relatif panjang. Kaki keempat terpanjang, memiliki rasio panjang 1,65 terhadap lebar karapas. Panjang merus 2,17 kali lebarnya, panjang carpus dua kali lebarnya, panjang propodus 2,41 kali lebarnya, dactylus 0,90 kali panjang propodus.
