KARYA TULIS
KEBERADAAN LIGNIN DALAM DINDING
SEL KAYU
Disusun Oleh:
APRI HERI ISWANTO, S.Hut, M.Si NIP. 132 303 844
DEPARTEMEN KEHUTANAN FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS SUMATERA UTARA
KATA PENGANTAR
Puji syukur pada Allah SWT atas segala nikmat dan karunia-Nya sehingga
penulis dapat menyelesaikan karya tulis mengenai “Keberadaan Lignin Dalam
Dinding Sel Kayu “.
Tulisan ini berisi merupakan terjemahan dari tulisan S. Saka dan D. A. I.
Goring yang berisi tentang lignin dan penyebarannya pada kayu daun lebar dan kayu
daun jarum. Penulis berharap semoga karya tulis ini dapat memberikan tambahan
informasi dibidang kimia kayu.
Akhirnya penulis tetap membuka diri terhadap kritik dan saran yang
membangun dengan tujuan untuk menyempurnakan karya tulis ini.
Nopember, 2008
DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR ...i
DAFTAR ISI...ii
DAFTAR TABEL...iii
PENDAHULUAN ...1
PENYEBARAN LIGNIN PADA KAYU DAUN JARUM ...2
PENYEBARAN LIGNIN PADA KAYU DAUN LEBAR...7
DAFTAR TABEL
No Keterangan Halaman
1 Distribusi lignin pada trakheid Black spruce yang ditentukan
dengan Ultraviolet (UV) Microscopy
3
2 Distribusi lignin pada xilem Douglas fir yang ditentukan dengan
Ultraviolet (UV) Microscopy
4
3 Distribusi lignin pada trakheid Loblolly Pine yang ditentukan
dengan Brominasi dengan SEM-EDXA
4
4 Konsentrasi Lignin Pada Wilayah Morfologi dari Kayu Tekan
Douglas fira dan Japanese fir
6
5 Penyebaran Guaiacyl dan Syringyl dalam Lignin pada White
Birch
7
PENDAHULUAN
Banyak metode telah digunakan untuk mempelajari distribusi lignin dalam
kayu. Salah satu metode yang paling tua adalah pewarnaan selektif yang
pengamatannya dilakukan dibawah mikroskop cahaya (Brauns, 1952). Pewarnaan
dengan menggunakan potassium permanganat (Crocker, 1921) telah dipakai secara
luas untuk mendeteksi lignin dengan mikroskop elektron (Hepler et al., 1970; Bland et
al., 1971; Parham., 1974; Saka et al., 1979), meskipun ada beberapa keraguan seperti
spesifisitas untuk lignin (Hoffmann dan Parameswaran, 1976; Kishi et al., 1982).
Distribusi lignin juga telah dipelajari melalui percobaan pembuatan kerangka
lignin dengan mengubah karbohidrat menggunakan brown-rot fungi (Meier, 1955)
konsentrasi asam hidroflouric (Sachs et al., 1963; Bentum et al., 1969; Parham dan
Cote, 1971; Fuji et al., 1981). Meskipun beberapa perubahan lignin melalui reaksi
kondensasi terjadi dan kehadiran karbohidrat sisa mengaburkan data, secara
keseluruhan hasil yang diperoleh dengan metode ini lebih baik bila dibandingkan
dengan pewarnaan dengan potassium permanganat (Parham, 1974).
Metode diatas menjelaskan kehadiran lignin pada berbagai wilayah morfologi
kayu, namun metode tersebut tidak dapat memperkirakan jumlah distribusi lignin pada
dinding sel. Untuk menguji kadar kuantitatif penyebaran lignin, metode Ultraviolet
(UV) mikroskopy pada penampang tipis kayu merupakan salah satu prosedur yang
terbaik. Pendekatan ini telah dilakukan oleh Lange (1954), yang memperkirakan
konsentrasi berat lignin pada dinding sekunder dan compound middle lamella dari sel
trakheid kayu jenis Norway spruce yang masing-masing nilainya sebesar 16 dan 73%.
Hasil ini lebih baik dari pada fraksi middle lamella kayu douglas fir yang hanya
sebesar 71% dengan teknik microdisection yang dilakukan oleh Bailey (1936).
Sebelum Bailey melakukan percobaan, Ritter (1925) telah menyimpulkan bahwa
sekitar 75% lignin pada kayu berada dalam middle lamella dan sisanya 25% berada
dalam dinding sekunder. Hal yang membingungkan terjadi pada literatur, karena
pengarang tidak membedakan dengan jelas hasil dari Bailey-Lange dan Ritter.
Kebingungan terjadi pada masalah penandaan simbol persen pada persen fraksi dari
total kandungan lignin dalam kayu pada wilayah morfologi tertentu dan kandungan
menandakan konsentrasi lignin. Sebagai contoh, g lignin / g zat kimia penyusun
dinding sel. Simbol % selanjutnya dipakai untuk proporsi lignin total dalam wilayah
jaringan tertentu.
Selanjutnya, Goring dkk (Scott et al., 1969; Scott dan Goring, 1970a; Wood
dan Goring, 1974) menyempurnakan metode UV microscopy dengan menyiapkan
bidang tipis (0.5 µm) dan selanjutnya menghindarkan kesalahan yang disebabkan oleh
cahaya tidak sejajar. Goring dkk dapat menentukan distribusi kuantitatif lignin dalam
kayu (Fergus et al,. 1969;. Scott dan Goring 1970b; Fergus dan Goring, 1970a,b;
Wood dan Goring, 1971; Musha dan Goring, 1975) dan mereka membuktikan bahwa
hasil Bailey-Lange adalah benar. Mereka juga membuktikan bahwa Berlyn dan Mark
(1965) benar ketika menunjukkan bahwa fraksi volume dari middle lamella kecil, tidak
lebih dari 40% total lignin dalam kayu.
Metode lain juga telah diusulkan. Lange dan Kjaer (1957) memperkenalkan
interference microscopy untuk pengujian kadar kuantitatif lignin, penyempurnaan
teknik selanjutnya dilakukan oleh Boutelje (1972). Yang terbaru, Saka et al (1978,
1981; Saka dan Thomas, 1982a,b) telah mengembangkan teknik baru untuk
menentukan distribusi kuantitatif lignin dalam kayu. Metode tersebut yaitu spesifik
brominasi untuk lignin dalam larutan tidak encer (CHCl3) yang diikuti dengan
pengukuran konsentrasi brom pada berbagai wilayah morfologi kayu dengan pasangan
scanning electron microscopy (SEM) dan energy-dispersive X-ray analysis (EDXA).
Pengetahuan reaktifitas relatif dari brom untuk membedakan tipe lignin, penyebaran
lignin dalam bagian sel yang berbeda dapat ditentukan.
PENYEBARAN LIGNIN PADA KAYU DAUN JARUM
Tabel I menunjukkan penyebaran lignin pada trakheid kayu Black spruce
(Picea mariana Mill.) yang ditentukan dengan UV microscopy (Fergus et al, 1969).
Hasil tersebut menunjukkan bahwa konsentrasi lignin dalam middle lamella lebih
tinggi dari dinding sekunder. Namun karena dinding sekunder memiliki proporsi yang
lebih besar dari volume jaringan total, mayoritas lignin (72% pada kayu awal dan 82%
pada kayu akhir) ditemukan pada dinding sel. Seperti terlihat pada Gambar 1, lignin
Pada tabel II. Menunjukkan penyebaran lignin pada xilem Douglas fir
[Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco] (wood dan Goring, 1971). Disini termasuk sel
jari-jari. Konsentrasi dan penyebaran lignin pada berbagai wilayah morfologi trakheid
tidak banyak berbeda dari yang ditunjukkan Black spruce pada Tabel I.
Tabel III menunjukkan penyebaran lignin pada trakheid loblolly pine (Pinus
taeda L.) yang ditentukan dengan brominasi dengan SEM-EXDA (Saka dan Thomas,
1982b). Menariknya bahwa dengan metode ini memungkinkan untuk meguraikan
lapisan S1, S2 dan S3 pada dinding sekunder secara jelas. Hal tersebut seringkali sulit
dilakukan dengan UV microscopy.
Tabel I. Distribusi lignin pada trakheid Black spruce yang ditentukan dengan
Ultraviolet (UV) Microscopya.
Lignin Kayu Wilayah Morfologi Volume jaringan
(%)
% total Konsentrasi (g/g)
S 87 72 0.23
ML 9 16 0.50
Kayu awal
MLcc 4 12 0.85
S 94 82 0.22
ML 4 10 0.60
Kayu akhir
MLcc 2 8 1.00
a
Tabel II. Distribusi lignin pada xilem Douglas fir yang ditentukan dengan
Ultraviolet (UV) Microscopya
Lignin Kayu Wilayah Morfologi Volume
Jaringan (%)
% total Konsentrasi (g/g)
Dari Wood dan Goring (1971)
Tabel III. Distribusi lignin pada trakheid Loblolly Pine yang ditentukan dengan Brominasi dengan SEM-EDXAa
% total Konsentrasi (g/g)
Dari Saka dan Thomas (1982b)
Pada loblolly pine, konsentrasi lignin pada lapisan S2 lebih rendah dari lapisan
S1 dan S3. Perbedaan ini ditetapkan pada profil garis dari sinar X brom seperti
ditunjukkan pada Gambar 2. Suatu hal yang menarik, Fukazawa dan Imagawa (1981)
mencoba trakheid Japanese fir (Abies sachalinensis Fr. Schm.) dengan metode UV
lumen-dinding penghubung pada trakheid kayu juvenil. Perbandingan Tabel I, II dan
III menunjukkan bahwa terdapat sedikit perbedaan meskipun kecenderungan dalam
penyebaran lignin pada trakheid untuk ketiga kayu daun jarum tersebut hampir sama.
Sel parenkim jari-jari, terdapat sekitar 5% berdasarkan berat xilem pada kayu
daun jarum, secara signifikan telah menunjukkan kandungan lignin yang lebih tinggi
Bailey (1936) menetapkan dengan metode analisis langsung kandungan lignin
sebesar 0.41 g/g untuk sel parenkim jari-jari Douglas fir yag dipisahkan. Harada dan
Wardrop (1960) menemukan kandungan lignin 0.44 g/g untuk parenkim jari-jari
Japanese cedar (Cryptomeria japonica D. Don). Dengan menggunakan UV
microscopy, Fergus et al (1969) memperkirakan konsentrasi lignin sebesar 0.4 g/g
pada sel parenkim jari-jari Black spruce. Data kayu awal douglas fir ditunjukkan pada
tabel II merupakan hasil yang bagus dengan metode tersebut. Lebih lanjut, Fergus
dkk (1969) menemukan konsentrasi lignin pada dinding sekunder parenkim jari-jari
yang nilainya hampir sama antara kayu awal dan kayu akhir.
Beberapa publikasi mengenai distribusi lignin pada kayu tekan dalam kayu
daun jarum. Timell (1982) meninjau kembali hasil kerja tersebut. Mikrograf elektron
pada kerangka lignin dari kayu tekan Larch [Larix laricina (Du Roi) K. Koch]
ditunjukkan pada gambar 3.(T.E. Timell, komunikasi pribadi, 1984). Meskipun
morfologinya berbeda namun penyebaran lignin pada trakheid kayu tekan hampir sama
dengan kayu normal kecuali konsentrasi lignin yang lebih tinggi pada kayu tekan serta
tidak terdapat lignin pada cell corner middle lamella. Pada pengamatan berulang
terjadi keanehan pada kayu tekan yaitu cincin dalam lapisan S2 (S2-L) terdapat
konsentrasi lignin yang besarnya hampir sama dengan middle lamella. Tabel IV
menunjukkan perbandingan menurut Timell (1982) konsentrasi lignin yang diukur
oleh Wood dan Goring (1971) pada Douglas fir dan oleh Fukuzawa (1974) pada
Japanese fir (Abies sachalinensis Fr. Schm). Secara keseluruhan kecenderungannya
sama, meskipun kandungan lignin pada Japanese fir lebih rendah pada berbagai
wilayah morfologi.
Tabel IV. Konsentrasi Lignin Pada Wilayah Morfologi dari Kayu Tekan
Douglas fira dan Japanese firb
Konsentrasi Lignin (g/g) Wilayah Morfologi
Douglas fir Japanese fir
S1 40 29
Dari Wood dan Goring (1971) b
PENYEBARAN LIGNIN PADA KAYU DAUN LEBAR
Kandungan utama lignin pada kayu daun lebar yaitu guaiacyl dan syringyl.
Hal ini terlihat bahwa rasio guaiacyl : syringyl berbeda dari satu wilayah morfologi
dengan wilayah yang lain. Fergus dan Goring (1970a,b) mencoba mengukur distribusi
lignin pada white birch (Betula papyrifera Marsh) dengan analisis spektrum
ultraviolet. Syringyl dan guaiacyl memiliki perbedaan secara nyata pada daya serap
UV-nya. Selanjutnya kebenaran pengukuran distribusi lignin dengan UV microscopy
memerlukan pengetahuan terhadap jumlah relatif dari syringyl dan guaiacyl pada
berbagai wilayah morfologi. Saka dkk (1984; Saka dan Goring 1984) telah
mengkombinasikan brominasi-EDXA dengan UV microscopy untuk mengukur rasio
guaiacyl : syringyl dan memperkirakan konsentrasi lignin pada bagian yang berbeda
dari dinding sel.
Tabel V menunjukkan rasio guaiacyl dan syringyl pada berbagai wilayah
morfologi kayu white birch yang ditentukan dengan UV microscopy dan
brominasi_EDXA (UV-EDXA) (Saka dan Goring, 1984). Sebagai perbandingan,
diperoleh hasil awal dengan dengan kedua metode bahwa rasio guaiacyl : syringyl
lignin adalah berbeda pada berbagai wilayah morfologi yang diteliti. Serat pada
dinding sekunder (S2) didominasi oleh guaiacyl.
Studi mengenai analisis spektrum UV (Fergus dan Goring, 1970b)
mengungkapkan bahwa sel parenkim jari-jari pada fiber dinding sekunder didominasi
Tabel V. Penyebaran Guaiacyl dan Syringyl dalam Lignin pada White Birch Guaiacyl : Syringyl
F/F (Fiber/Fiber); F/V (Fiber/Vessel); F/R (Fiber/Ray); R/R (Ray/Ray) b
Dari Saka dan Goring (1984) c
oleh lignin tipe syringyl. Bagaimanapun, rasio guaiacyl : syringyl sekitar 1:1 telah
ditemukan dengan metode UV-EDXA (Saka dan Goring, 1984).
Middle lamella cell corner (MLcc) terdiri dari 80-10% lignin guaiacyl sisanya 0-20% adalah syringyl. Hasil ini sedikit banyak bervariasi dibanding usulan
sebelumnya (Fergus dan Goring, 1970) yang mengemukakan bahwa middle lamella
disekitar fiber dan sel jari-jari mengandung proporsi guaiacyl dan syringyl yang sama,
namun selanjutnya Musa dan Goring mengemukakan bahwa lignin pada middle
lamella seluruhnya berisi unit-unit guaiacylpropane.
Hasil dari Tabel V mengindikasikan bahwa kelompok syringyl dan guaiacyl
penyebarannya berbeda pada kayu daun lebar. Percobaan lain yang mendukung
penemuan ini. Wolter dkk (1974) telah menunjukkan bahwa lignin guaiacyl murni
berasosiasi dengan vessel pada aspen callus. Kirk dkk (1975) menemukan bahwa
topochemistry dari cendawan perusak lignin pada kayu birch adalah konsisten dengan
adanya lignin yang kaya akan syringyl pada sel fiber. Lignin yang kaya akan syringyl
telah diisolasi dari beberapa kayu daun lebar oleh Yamasaki dkk (1978). Barangkali
fakta yang lebih meyakinkan berasal dari penyelidikan dimana kayu dipecah dan rasio
guaiacyl : syringyl ditetapkan sebagai lignin pada berbagai wilayah jaringan yang
diisolasi. Cara ini, Hardell dkk (1980) telah menunjukkan bahwa lignin pada middle
lamella dan dinding vessel kayu birch kaya akan unit guaiacyl, sedangkan rasio guaiacyl : syringyl yang tinggi terdapat pada fiber dan dinding sel jari-jari. Cho dkk
(1980) mempelajari karakteristik kimia lapisan tipis seperti bahan kimia yang mereka
isolasi dari jaringan halus pada birch. Bahan ini diakui sepertinya berisi proporsi
compound middle lamella yang tinggi dan menunjukkan rendahnya rasio unit syringyl
terhadap guaiacyl.
Tabel VI menunjukkan distribusi lignin pada kayu white birch yang ditentukan
dengan metode UV-EDXA (Saka dan Goring, 1984). Untuk fiber dan vessel dinding
sekunder, lignin menyebar secara seragam pada lapisan S1, S2 dan S3. Konsentrasi
lignin pada dinding vessel, sekitar 1.9 kali lebih tinggi dari bagian fiber, sementara sel
parenkim jari-jari memiliki konsentrasi lignin lebih rendah dari fiber. Konsentrasi
lignin pada middle lamella antara area cell corner (ML) ditemukan sekitar 10-30%
penyebaran lignin pada kayu white birch yang ditentukan dengan UV microscopy
(Fergus dan Goring, 1970a), disajikan pada Tabel VI. Hal yang menarik untuk dicatat
bahwa konsentrasi lignin pada dinding sekunder fiber dan vessel berhasil ditentukan
dengan dua metode yang berbeda. Konsentrasi lignin pada sel parenkim jari-jari
diukur dengan UV microscopy (Fergus dan Goring, 1970a) adalah hampir dua kali dari
hasil yang
Tabel VI. Penyebaran Lignin pada White Bircha
Konsentrasi Lignin
Dari Saka dan Goring (1984); Fergus dan Goring (1970a) b
F/F (Fiber/Fiber); F/V (Fiber/Vessel); F/R (Fiber/Ray); R/R (Ray/Ray) c
Dari Saka dan Goring (1984) d
Perhitungan menggunakan kandungan lingnin xilem 0.199 g/g, dari Fergus dan Goring (1970a)
diperoleh dengan metode UV-EDXA (Saka dan Goring, 1984). Middle lamella antara
dua cell sorner (ML), untuk fiber dan vessel, menunjukkan kemiripan nilai dengan dua
teknik. Sebaliknya, konsentrasi pada cell corner middle lamella (MLcc) adalah lebih
rendah dengan metode UV-EDXA (Saka dan Goring, 1984). Ketidakcocokan
pengamatan yang menjadi suatu masalah disebabkan karena ketidaktepatan dalam
memperkirakan rasio guaiacyl : syringyl pada saat melakukan pengukuran dengan
metode UV saja.
Hasil yang diperoleh dengan metode baru yang meliputi UV microscopy dan
Brominasi-EDXA (Saka dan Goring, 1984) mengkonfirmasi data sebelumnya yang
ketidakcocokan ditemukan pada wilayah parenkim jari-jari dan middle lamella.
Metode yang baik untuk mengatasi kembali ketidakcocokan tersedut yaitu dengan
pemisahan secara fisik berbagai tipe jaringan tanpa mengintroduksi setiap perubahan
kimia (Hardell dkk, 1980; whiting dkk, 1981). Analisis pemisahan jaringan
selanjutnya akan memberikan informasi sementara terhadap perbedaan penyebaran
tipe lignin pada berbagai wilayah morfologi dari kayu daun lebar.
REFERENSI
Bailey, A. J. (1936). Ind. Eng. Chem. Anal. Ed. 8, S2-S5.
Bentum, A. L. K., Cotd, Jr., W. A., Day, A. C., and Timell, T. E. (1969). Wood Sci.
Technol. 3, 218-231.
Berlyn, G. P., and Mark, R. E. (1965). For. Prod. J. 16, 140-141.
Bland, D. E., Foster, R. C., and Logan, A. F. (1971). Holzf'orschung 25, 137-143. Boutelje, J. B. (1972). Suen. Papperstidn. 75, 683-686.
Brauns, F. E. (1952). "The Chemistry of Lignin," Chapter IV. Academic Press, Inc., New York.
Cho, N. S., Lee, J. Y., Meshitsuka, G., and Nakano, J. (1980). Mokuzai Gakkaishi 26, 527533.
Crocker, E. C. (1921). Ind. Eng. Chem. 13, 625-627.
Fergus, B. J., and Goring, D. A. I. (1970a). .9ol:forschung 24, 118-124.
Fergus, B. J., and Goring, D. A. I. (19706). Hol;forschun, 24, 113-117. Fergus, B. J., Procter, A. R., Scott, J. A. N., and Goring, D. A. 1. (1969). Wood Sci.
Technol. 3, 117-138.
Fujii, T., Harada, H., and Saiki, H. (1981). Mokuzai Gakkaishi 27, 149-156. Fukazawa,
K. (1974). Res. Bull. Coll. Exp. For. Hokkaido Univ. 31(1), 87-114. Fukazawa, K., and Imagawa, H. (1981). Wood Sci. Technol. 15, 45-55. Harada, H., and Wardrop, A. B. (1960). Mokuzoi Gakkaislu 6, 34-41.
Hardell, H.-L., Leary, G. J., Stoll, M., and Westermark, U. (1980). Suen.
Pcrpperstidn. 83, 71-74.
Hzpler, P. K., Fosket, D. E., and Newcomb, E. H. (1970). Am. J. Bot. 57, 85-96.
Hoffmann, P., and Parameswaran, N. (1976). Holzforschung 30, 62-70.
Kirk, T. K., Chang, H.-m., and Lorenz, L. F. (1975). Wood Sci. Technol. 9, 81-86. Kishi, K.,
Harads, IL, and Saiki, H. (1982). Bull. Kyoto Univ. For. 53, 209-216. Lange, P. V1'. (1954). Suen. Papperstidn. 57, 525-537, 563-567.
Lange, P. W., and Kjaer, A. (1957). Norsk Skogind._ 11, 425-432. Meier,
Musha, Y., and Goring, D. A. I. (1975). Wood Sci. Technol. 9, 45-58. Parham, R. A. (1974). Wood Sci. 6, 305-315.
Parham, R. A., and Cote, Jr., W. A. (1971). Wood Sci. Technol. 5, 49-62. Ritter, G. J. (1925). Ind. Eng. Chem. 17, 1194-1197.
Sachs, I. B., Clark, I. T., and Pew, J. C. (1963). J. Polym. Sci. Port C 2, 203-212.
Saka, S., and Goring, D. A. I. (1984). In preparation., Saka, S., and
Thomas, R. J. (1982a). Wood Sci. Technol. 16, 1-18.
Saka, S., and Thomas, R. J. (1982b). Wood Sci. Technol. 16, 167-179. Saka, S.,
Thomas, R. J., and Gratzl, J. S. (1978). Tappi 61, 73-76.
Saka, S., Thomas, R. J., and Gratzl, J. S. (1979). Wood Fiber 11, 99-108.
Saka, S., Thomas, R. J., and Gratzl, J. S. (1981). Proc. ISWPC, June 1981,
Stockholm, Sweden, Vol. 1, SPCI Report 38, pp. 35-42.
Saka, S., Whiting, P., Fukazawa, K., and Goring D. A. I. (1982). Wood Sci.
Technol. 16, 269-277.
Timell, T. E. (1982). Wood Sci. Technol. 16, 83-122.
Whiting, P., Favis, B. D., St-Germain, F. G. T., and Goring, D. A. I. (1981). J.
Wood Chem. Technol. 1, 29-42.
Wolter, K. E., Harkin, J. M., and Kirk, T. K. (1974). Physiol. Plant 31, 140-143. Wood, J.
R., and Goring, D. A. I. (1971). Pulp Paper Mag. Can. 72, T95-T102. Wood, J. R., and Goring, D. A. I. (1974). J. Microsc. 100, 105-111.
