KARYA ILMIAH
FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN
Oleh:
BUDI UTOMO
NIP: 132 305 100Staf Pengajar Departemen Kehutanan
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS SUMATERA UTARA
MEDAN
KATA PENGANTAR
Puji syukur kehadirat Allah SWT yang mana atas rahmat-Nya penulis masih
diberi kesehatan sehingga dapat menyelesaikan karya tulis yang sederhana ini.
Fotosintesis merupakan proses yang paling penting untuk kehidupan dan
pertumbuhan tanaman. Namun banyak komponen baik struktural, fungsional
maupun lingkungan yang dapat mempengaruhi proses tersebut. Dengan demikian
pemahaman dasar mengenai fotosintesis ini sangat penting untuk dapat
mencermati perubahan-perubahan yang terjadi pada respons tumbuhan terhadap
lingkungan habitatnya.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dr. Tati Rostiwati yang turut
memberikan masukan dan pembekalan ilmu dasar dalam penyelesaian tulisan ini.
Karya tulis ini masih jauh dari sempurna, karenanya kritik dan saran sangat
diharapkan demi perbaikan tulisan-tulisan berikutnya. Akhir kata penulis berharap
semoga karya tulis ini bermanfaat bagi pembaca sekalian.
Medan, April 2007
Budi Utomo
DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR i
DAFTAR GAMBAR iii
DEFENISI DAN PROSES 1
Defenisi ………... 1 Proses ………. 2 Titik Kompensasidan Titik Saturasi……… 3
PIGMEN FOTOSINTETIK DAN FOTOSISTEM 5 Pigmen fotosintetik………... 5 Fotosistem ... 7
RADIASI CAHAYA MATAHARI 10
FUNGSI DAN STRUKTUR ANATOMIS DAUN 12 Fungsi daun ……….. 12 Struktur anatomis daun ……… 13
KETERSEDIAAN NUTRISI UNTUK FOTOSINTESIS 17
KARBOHIDRAT SEBAGAI PRODUK FOTOSINTESIS 19
PUSTAKA ACUAN 21
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1. Diagram input dan output material (02, H20 dan CO2) 1
2. Ilustrasi terjadinya proses fotosintesis 3
3. Hubungan antara fotosintesis netto dengan peningkatan 4 Intensitas cahaya
4
4. Skema struktur kloroplas 6
5. Struktur dalam kloroplas 6
6. Struktur molekul klorofil a dan klorofil b 7
7. Ilustrasi molekul-molekul pigmen sebagai penerima pertama 8
8. Diagram terjadinya proses fosforilasi 9
9. Spektrum cahaya yang diabsorpsi oleh klorofil a dan klorofil b 11
10. Spektrum radiasi elektromagnetik 11
11. Struktur anatomis daun yang berperan dalam fotosintesis 13
12. Penampang melintang struktur anatomis daun A. saccharum yang diambil dari (a) tajuk bagian atas (b dan c) tajuk bagian tengah (c) tajuk bagian bawah
14
13. Rangkaian proses metabolisme dalam sel-sel tumbuhan 15
14. Struktur anatomis daun tumbuhan C3 (atas) dan C4 (bawah) 16
15. Rangkaian proses pembentukkan pati dalam kloroplas dan pati keluar dari kloroplas sampai menjadi bentuk sukrosa
20
DEFINISI DAN PROSES
Defenisi
Fotosintesis adalah proses untuk memproduksi gula (karbohidrat) pada
tumbuhan, beberapa bakteri dan organisme non-seluler (seperti jamur, protozoa)
dengan menggunakan energi matahari, yang melalui sel-sel yang berespirasi energi
tersebut akan dikonversi ke dalam bentuk ATP sehingga dapat digunakan
seluruhnya oleh organisme tersebut. Reaksi umum dan proses fotosintesis adalah :
6 H2 0 + 6 CO2 C6H1206 + 602
Pada Gambar 1 terlihat diagram input dan output material (02, H20 dan CO2)
yang digunakan dalam proses fotosintesis pada tumbuhan.
Gambar 1. Diagram input-output material (O2, H2O dan CO2) dalam proses
Proses
Proses fotosintesis berlangsung dalam 2 proses. Proses pertama merupakan
proses yang tergantung pada cahaya matahari (Reaksi Terang), yaitu reaksi yang
membutuhkan energi cahaya matahari Iangsung dan molekul-molekul energi
cahaya tersebut belum dapat digunakan untuk proses berikutnya. Oleh karena
itu pada reaksi terang ini, energi cahaya matahari yang belum dapat digunakan
tersebut akan dikonversi menjadi molekul-molekul energi yang dapat digunakan
yaitu dalam bentuk energi kimia. Konversi energi cahaya menjadi energi kimia
dilakukan oleh aktvitas pigmen daun (klorofil). Dalam reaksi terang,
cahaya matahari akan membentur klorofil-a sebagai suatu cara untuk
membangkitkan elektron agar menjadi suatu energi dengan tingkatan yang lebih
tinggi.
Dua pusat reaksi pada pigmen tersebut yang bekerja secara
berantal (PS I dan PS II) mentransfer elektron. Elektron diperoleh dengan
memecah air (H20) sehingga terjadi pelepasan 02 dan 02 tersebut yang
kemudian mengkonversi energi menjadi bentuk ATP dan NADP . Reaksi
terang tersebut terjadi dalam grana.
Proses kedua adalah proses yang tidak membutuhkan cahaya (Reaksi
Gelap) yang terjadi ketika produk dari reaksi terang digunakan untuk
membentuk ikatan kovalen C-C dari karbohidrat. Pada proses ini, CO2
atmosfer (atau CO2 dari air untuk organisme akuatik/marine) ditangkap
dan dimodifikasi oleh penambahan hidrogen menjadi bentuk karbohidrat.
Reaksi gelap biasanya dapat terjadi dalam gelap apabila energi carrier
dari proses terang tersedia. Reaksi gelap ini berlangsung dalam stroma
Gambar 2. Ilustrasi terjadinya proses fotosintesis (Freeman & Sinauer Associates, 2000)
Titik Kompensasl dan Titik Saturasi
Fotosintesis adalah proses yang tergantung cahaya, berarti
kecepatan fotosintetik yaitu kecepatan dalam menambat CO2 dan energi
matahari sangat tergantung pada intensitas cahaya matahari. Akan tetapi
hubungan ini bukan satu hubungan linier yang sederhana (Kimmins, 1987).
Dengan pertimbangan bahwa kecepatan fotosintesis netto pada tumbuhan
meningkat dengan adanya peningkatan intensitas cahaya (intensitas cahaya
dimulai dan titik 0), maka suatu saat dapat terjadi peningkatan fotosintesis
tidak diikuti oleh peningkatan penambatan CO2 netto (Gambar 3). Kondisi
ini terjadi karena kecepatan hilangnya CO2 dalam proses respirasi lebih
besar dibandingkan dengan kecepatan penambatan CO2 dalam proses
fotosintesis. Apabila intensitas cahaya terus meningkat, maka pada suatu
saat akan dicapai keseimbangan antara hilangnya CO2 pada respirasi dan
CO2 yang ditambat pada proses fotosintesis. Pencapaian kondisi ini terjadi
pada titik kompensasi (Compensation point - CP). Intensitas cahaya
sampai tercapai titik saturasi (saturation point - SP). Berarti titik saturasi
adalah titik dimana peningkatan intensitas cahaya hanya menghasilkan
sedikit atau tidak ada peningkatan CO2 netto yang ditambat. Setiap jenis
tumbuhan menunjukkan titik saturasi dan titik kompensasi yang berbeda,
tergantung pada toleransi tumbuhan tersebut terhadap variasi intensitas
cahaya yang diterima (jenis toleran naungan dan intoleran naungan). Pada
umumnya jenis toleran naungan mempunyai CP dan SP yang lebih rendah
dibandingkan CP dan SP jenis intoleran naungan.
PI GMEN FOTOSI NTETI K DAN FOTOSI STEM
Pigmen Fotosintetik
Kloroplas ditemukan dalam beberapa bentuk dan ukuran pada
beberapa j enis t umbuhan (Salisbury & Ross, 1985) . Set iap kloroplas
diliputi oleh sistem membran ganda atau sistem amplop, sehingga dapat
mengontrol lintasan molekul yang masuk dan keluar dalam kloroplas
(Gambar 4). Kloroplas adalah salah satu rangkaian membran yang di
dalamnya mengandung pigmen-pigmen fotosintetik. Setiap membran
internal yang mengandung pigmen fotosintetik tersebut yang
permukaannya berbentuk seperti tabung atau kantung disebut sebagai
thylakoid.
Thylakoid adalah unit struktural fotosintesis yang tersusun seperti
tumpukan kue, kumpulannya disebut sebagai grana dan area di antara
grana disebut dengan stroma. Struktur komponen fotosintetik tersebut
terlihat pada Gambar 5. Pigmen-pigmen yang berada dalam membran
thylakoid dalam jumlah yang banyak adalah 2 jenis klorofil hijau daun, yaitu
klorofil-a dan klorofil-b. Klorofil adalah pigmen yang paling efektif untuk
mengabsorpsi cahaya merah dan biru, klorofil diikat dalam 3 kompleks
klorofil-protein yaitu (1) kompleks Light Harvesting Complex (LHC), (2)
kompleks antena fotosistem I (PS I ) dan (3) kompleks antena fotosistem
I I (PS I I ). Namun selain itu pula ada pigmen kuning sampai oranye yang
diklasifikasikan sebagai karotenoid. Pigmen-pigmen mengabsorbsi cahaya
pada panjang gelombang 400 nm - 700 nm. Ketika cahaya matahari putih
jatuh pada lapisan klorofil, maka cahaya hijau dengan panjang gelombang
antara 480 dan 550 nm tidak dlabsorpsi oleh pigmen akan tetapi akan
direfleksikan sehingga yang tampak oleh mata adalah warna hijau pada
daun. Aktivitas spektrum fotosintesis adalah keefektivan relatif panjang
gelombang cahaya pada penambahan jumlah elektron. Energi akan
dipancarkan segera dengan gelombang yang lebih panjang sehingga menjadi
Gambar 4. Skema struktur kloroplas (Heidt, 1997).
Gambar 5. Struktur dalam kloroplas (Freeman & Sinauer Associates, 2000).
Klorofil-a dan klorofil-b merupakan pengumpul utama cahaya
matahari untuk fotosintesis. Masing-masing klorofil tersebut merupakan molekul
yang mempunyai ikatan protein yang kompleks. Dalam proses fotosintesis,
klorofil hanya dapat bertindak pada reaksi kimia apabila klorofil tersebut
diikat dengan ikatan protein dalam membran (seperti dalam kloroplas). Ikatan
yang kemudian membedakannya dengan klorofil bebas lainnya. Oleh
karena itu pigmen-pigmen seringkali diberi nama sesuai dengan panjang
gelombang yang maksimum dapat diabsorpsi. C o n t o h n y a c h l o r o p h y l l - a m
b e r a r t i p i g m e n k l o r o f i l a m a k s i m u m mengabsorpsi panjang gelombang
700 nm. Struktur molekul klorofil-a dan klorofil-b terlihat pada Gambar 6.
Gambar 6. Struktur molekul klorofil-a dan klorofil-b (Freeman & Sinauer Associates, 2000)
Fotosistem
Fotosistem (PS) adalah susunan klorofil dan beberapa pigmen lainnya
yang dikemas dalam thylakoid. PS I menggunakan klorofil-a dalam bentuk yang
dikenal sebagai P700, sedangkan PS II menggunakan klorofil-a dalam bentuk
P680. Fungsi kedua bentuk aktif klorofil-a tersebut dalam fotosintesis
disebabkan oleh ikatannya dengan protein dalam membran thylakoid.
Fotofosforilasi adalah proses terjadinya konversi energi yang
berasal dari energi yang berbentuk lompatan elektron cahaya (light-excited
electron) ke dalam bentuk ikatan pyrophosphate (ikatan molekul ADP). Hal ini
terjadi pada P680 yaitu tempat dimana terjadi lemparan elektronelektron
dan 0-2. Ion-ion 02 ini yang bergabung untuk membentuk 02 diatomic yang
kemudian dilepaskan dan dibawa oleh P680. Transfer energi tersebut sama
dengan transport elektron chemiosmotic yang terjadi di mitokhondria.
Energi cahaya yang menyebabkan perpindahan elektron dari P680
menjadi bagian dari PS II akan didorong untuk menjadi energi yang lebih tinggi
dan diikat untuk menjadi elektron penerima pertama energi cahaya dan memulai
suatu rangkaian reaksi redoks. Gambar 7 memperlihatkan molekul pigmen
sebagai elektron penerima utama energi cahaya.
Gambar 7. Ilustrasi molekul-molekul pigmen sebagai penerima urtama energi cahaya (Freeman & Sinauer Associates, 2000).
Lint asan elekt ron berlangsung melalui suat u seri (rangkaian)
elektron carrier yang pada akhirnya mengikatkan diri menjadi
molekul-molekul dalam PS I . Tindakan cahaya pada molekul-molekul P700 yang t elah
berada pada PS I t ersebut adalah sebagai " pendesak" agar molekul
tersebut tetap mempunyai potensial yang tinggi. Elektron-elektron tersebut
diikat menjadi ikatan elektron penerima pertama yang mempunyai ikatan
molekul yang berbeda dengan ikatan molekul yang berada di PS I I . Pada
PS I ini elektron melintas kembali melalui suatu rangkaian reaksi
redoks yang kemudian mengikat NADP+ dan H+ untuk membentuk NADPH
dan NADPH ini merupakan energi carrier yang dibutuhkan dalam reaksi
gelap. Rangkaian kedua fotosist em t ersebut yang memungkinkan
pada PS I I terdapat suatu oksidan yang sangat kuat untuk mengoksidasi
air dan pada PS I terdapat suatu reduktan yang sangat kuat untuk
proses fosforilasi. Diagram proses fosforilasi tertera pada Gambar 8.
RADIASI CAHAYA MATAHARI
Ada empat manfaat utama yang diperoleh dari radiasi cahaya matatari
untuk kehidupan tumbuhan (Jones, 1992) yaitu :
1. Pengaruh panas (Thermal effect). Radiasi cahaya matahari merupakan
suatu cara utama untuk malakukan pertukaran energi dalam tumbuhan
dengan energi dari lingkungan luar. Caranya yaitu dengan banyaknya energi
yang dikonversi menjadi panas, sehingga dapat mengendalikan pertukaran
energi radiasi yang diterima dengan proses yang terjadi dalam tumbuhan,
seperti proses transpirasi dan juga pengendalian suhu untuk proses
metabolisme.
2. Fotosintesis. Beberapa radiasi cahaya matahari yang diabsorpsi oleh
tumbuhan selanjutnya digunakan untuk sintesis energi yang bermuatan
ikatan kimia.
3. Fotomorfogenesis. Jumlah dan distribusi spektrum radiasi bergelombang
p e n d e k j u g a b e r p e r a n p e n t i n g d a l a m r e g u l a s i p e r t u mb u h a n d a n
perkembangan tanaman.
4. Mutagenesis. Gelombang yang sangat pendek yang mempunyai energi
radiasi yang tinggi, termasuk UV seperti radiasi X dan Y dapat memberikan
pengaruh pada kehidupan sel, khususnya mempengaruhi struktur bahan
genetik dan dapat menyebabkan terjadinya mutasi gen.
Radiasi elektomagnetik yang dipancarkan dari cahaya matahari disebut
sebagai solar radiasi. Maksimum jumlah energi yang diradiasikan berada pada
daerah dengan panjang gelombang 475 nm dan daerah yang menyebabkan
terjadinya proses fotosintesis berada pada panjang gelombang 480 - 700 nm.
Daerah ini biasa dikenal dengan Photosinthetically Active Radiation (PAR).
Klorofil-a dan klorofil-b mengabsorpsi cahaya pada panjang gelombang 600 - 700
nm (Gambar 9). Pada gambar tersebut terlihat bahwa cahaya hijau dan
kuning-hijau dengan panjang gelombang 500 - 600 nm sangat sedikit diabsorbsi oleh
klorofil-a dan klorofil-b, akan tetapi absorbsi sangat tinggi pada spektrum cahaya
ungu dan biru serta oranye dan merah (Salisbury & Ross, 1985). Tingginya energi
cahaya tergantung pada panjang gelombangnya, panjang gelombang yang lebih
bergelombang pendek. Cahaya yang tampak adalah bagian yang terkecil dari
spektrum elektromagnetik. Spektrum cahaya merah mempunyai cahaya tampak
dengan panjang gelombang yang lebih panjang dari spektrum cahaya wama ungu.
Spektrum radiasi elektromagnetik secara rinci dapat terlihat pada Gambar 10.
Gambar 9. Spektrum cahaya yang diabsorpsi oleh a dan klorofil-b (Salisklorofil-bury & Ross, 1985).
FUNGSI DAN STRUKTUR ANATOMIS DAUN
Fungsi Daun
Bagian tumbuhan yang berpotensi dalam prose fotosintesis adalah
organ daun. Proses fotosintesis dalam daun membutuhkan suplai air, CO2
dan cahaya, dan daun juga membutuhkan siasa gula (karbohidrat) dan 02
yang merupakan produk fotosintesis itu sendiri. Seluruh kebutuhan daun
untuk fotosintesis tersebut dipersiapkan oleh struktur daun.
Satu kebutuhan tumbuhan untuk berfotosintesis adalah pergerakan
bebas CO2 dan 02 antara atmosfer dan ruang-ruang udara pada
daun. Pada tumbuhan yang sehat, dinding sel mesofil selalu basah dan
pori-pori dinding selulose selalu dipenuhi oleh air. Dengan demikian, udara
dalam ruang interseluler selalu seimbang dengan uap air. Seringkali
konsentrasi udara di luar daun lebih rendah dibandingkan konsentrasi uap
air dalam daun, maka pada keadaan tersebut uap air akan lepas ke
atmosfer melalui stomata yang membuka. Stomata membuka apabila
sel-sel penjaga dalam keadan turgid dan akan menutup ketika sel-sel-sel-sel penjaga
dalam keadaan kurang turgid (flaccid). Perubahan dalam turgor sel
penjaga tersebut yang menyebabkan pergerakan ion-ion mineral, yaitu
antara sel-sel penjaga dan sel-sel epidermis yang berada di sekitarnya,
proses tersebut dikenal dengan pompa ion aktif yang mengeluarkan energi
(ATP). Kerja proses tersebut di antaranya mengirimkan ion-ion K+ ke
dalam dan keluar sel penjaga yang secara tidak langsung pada saat itu
terjadi pertukaran ion H+ (H+ tersebut kemungkinan berasal dari malic acid).
Dua faktor utama yang mempengaruhi turgor sel penjaga adalah
cahaya dan konsent r asi CO2 dalam sel- sel penj aga. Teor i klasik
menyatakan bahwa yang mengontrol pergerakan stomata adalah perubahan
pH. pH tersebut memberikan pengaruh terhadap reaksi enzim yang
menghidrolisa pati (enzim starch- phosphorylase). Enzim tersebut sangat
sensitif terhadap perubahan pH. Pada saat CO2 diiikat dalam fotosintesis,
pH tersebut enzim akan menghidrolisa pati yang berada pada sel penjaga
menjadi gula dan melalui osmosis air akan masuk ke dalam sel-sel penjaga (Berrie,
et al., 1987).
Struktur Anatomis Daun
Radiasi cahaya matahari yang diintersepsi oleh permukaan daun ada yang
direfleksikan, diabsorpsi atau ditransmisikan. Proporsi cahaya matahari yang
direfleksikan, diabsorpsi dan ditransmisikan tersebut tergantung pada
struktur anatomis daun, kandungan pigmen dan sudut daun pada arah radiasi yang
diintersep. Bagian internal permukaan daun sangat penting, karena dengan adanya
batas (boundary) yang terbentuk antara area permukaan sel mesofil dengan
ruang-ruang interseluler, yang memungkinkan terjadinya peningkatan pertukaran antara
CO2 yang berada di antara sel-sel mesofil dengan udara di dalam ruang
interseluler secara besar (Natr, 1992). Gambar 11 merupakan penampakkan irisan
melintang bagian anatomis daun yang berperan dalam fotosintesis.
Gambar 11. Struktur anatomis daun yang berperan dalam fotosintesis (Freeman & Sinauer Associates, 2000)
daun yang berbeda dengan tumbuhan dengan daun yang ternaungi. Daun
cahaya merupakan daun yang tebal dan luas permukaan yang sempit
dibandingkan dengan daun naungan, ciri ini berkaitan erat dengan struktur
anatomis daun. Ketebalan daun cahaya tersebut berhubungan dengan
panjangnya lapisan, sel-sel palisade dan adanya lapisan lain di bawahnya.
Keadaan ini dapat terlihat pada gambar penampang melintang daun Acer
saccarum yang tumbuh pada cahaya penuh. Struktur anatomis daun yang
berasal dari tajuk bagian atas akan berbeda dengan daun yang, berasal
dari tajuk bagian tengah dan tajuk bagian bawah (Gambar 12).
Gambar 12. Penampang melintang stuktur anatomis daun A. saccharum
yang diambil dari (a) tajuk bagian atas (b dan c) tajuk bagian tengah (c) tajuk bagian bawah (Salisbury & Ross, 1985)
Tipe metabolisme tumbuhan juga dikaitkan dengan kekhususan
struktur anatomis daunnya. Sel-sel ikatan pembuluh mempunyai
berfungsi sebagai pencegah terjadinya difusi CO2 yang dilepaskan
selama proses dekarboksilasi. Seperti kekhususan metabolisme yang
ditunjukkan oleh tumbuhan C4 adalah adanya fungsi ganda dinding
ikatan pembuluh yaitu dapat mentransfer CO2 ke dalam sel-set ikatan
pembuluh sekaligus mengakumulasikannya pada daerah-daerah
karboksilasi dengan bantuan enzim RuBP-karboksilase. Dengan cara
tersebut maka sifat struktural dan fungsional tumbuhan C4
memungkinkan terjadinya kecepatan penambatan CO2 yang tinggi
dalam sel-sel mesofil pada saat konsentrasi CO2 udara rendah.
Molekul-molekul PEP dalam sel-sel mesofil baru dapat dibentuk
ap ab i l a m ol ek u l PEP t er seb u t b er g ab u n g d en g an CO2, p r oses
penggabungan tersebut difasilisitasi oleh enzim PEP karboksilase. Enzim ini
merupakan enzim yang mempunyai afinit as yang sangat kuat unt uk
menangkap CO2 dibandingkan enzim RuBP karboksilase. PEP dan CO2
tersebut dikonversi ke dalam bentuk Oxaloacetic Acid (OAA), kemudian
OAA dikonversi menj adi malic acid dan malic acid t ersebut kemudian
diangkut dari sel-sel mesofil ke dalam sel-sel ikatan pembuluh, sementara
itu sebagian OAA akan dipecah kembali menjadi PEP dan CO2. CO2 ini
yang kemudian masuk ke dalam siklus Calvin, sedang PEP masuk kembali
ke dalam sel-sel mesofil. Gula yang dihasilkan dari siklus Calvin akan
digunakan oleh sel-sel ikatan pembuluh daun untuk diangkut ke seluruh
tanaman. Rangkaian proses metabolisme tersebut terlihat pada
Gambar 13. Rangkaian proses metabolisme dalam sel-sel tumbuhan (Freeman & Sinauer Associates, 2000)
Apabila konsentrasi CO2 udara menurun di bawah tresshold
RuBP karboksilase , maka RuBP dikatalisasi oleh 02 sebagai pengganti CO2.
Produk dari reaksi tersebut akan membentuk glycolic acid dan glycolic acid
adalah substansi kimia yang dapat dipecahkan dalam proses fotorespirasi
sehingga dapat memproduksi tidak saja NADH tetapi juga ATP.
Perbedaan proses metabolisme antara tumbuhan C3 dan C4 adalah pada tahap
awal untuk memulai siklus Calvin. Tumbuhan C3 memulainya dengan RuBP,
sedangkan C4 dengan pembentukkan PEP + CO2. Adanya mekanisme
penambatan CO2 yang berlebihan dari tumbuhan C4 yang menyebabkan
struktur anatomis antara daun C3 dan C4 berbeda. Struktur anatomis tersebut
KETERSEDIAAN NUTRISI UNTUK FOTOSINTESIS
Pada ekosistem alam, keberadaan jenis tumbuhan selalu
dihubungkan dengan ketersediaan nutrisi tanah dan karakteristik
lingkungan (khususnya status air dan suhu) tempat tumbuh jenis tersebut.
Beberapa jenis mampu mengatasi rendahnya ketersediaan nutrisi tanah
melalui penambatan nitrogen, perakaran yang dalam atau pemanfaatan
nutrisi yang lebih efisien. Kecepatan fotosintesis suatu jenis tumbuhan
berhubungan erat dengan konsentrasi nitrogen daun. Akan tetapi pengaruh
langsung N daun terhadap fotosintesis dalam individu jenis Pinus sangat
bervariasi, sedang pada jenis berdaun lebar pengaruhnya sangat besar.
Mooney, et al. (1978 yang diacu dalam Gholz & Lima, 1997)
mendapatkan adanya hubungan yang sangat erat (r = 0,97) antara
kecepatan fotosintesis maksimum dengan konsentrasi N daun dari 6 jenis
Eucalyptus berumur 1 tahun. Reich, et al. (1992 diacu dalam Gholz &
Lima, 1997) mendapatkan bahwa jenis-jenis pohon tropis dengan waktu
pergantian daun yang cepat (waktu hidup yang pendek) mempunyai
kandungan N daun dan kecepatan fotosintesis yang tinggi. Demikian juga
daun anakan dan pohon muda seringkali mempunyai kecepatan
fotosintesis lebih t inggi dibandingkan daun pohon dewasa pada j enis
yang sama dan lingkungan cahaya yang sama.
Fosfor daun juga merupakan regulator yang penting dalam
fotosintesis beberapa jenis tumbuhan. Akan tetapi Mulligan (1989, diacu
dalam Gholz & Lima, 1997) mendapatkan bahwa tidak ada pengaruh
defisiensi P terhadap fotosintesis maksimum 3 jenis Eucalyptus. Defisiensi
Mg juga dilibatkan dalam penurunan fotosintesis pada Pinus sylvestris .
I nformasi mengenai peranan ketersediaan nutrisi selain N dan P yang
mempengaruhi kecepatan asimilasi belum banyak diketahui.
Photosynt hetic Nutrient Use Efficiency (NUE) dapat dij elaskan
sebagai kecepatan penyerapan CO2 per unit nutrisi yang diakumulasi
Lima, 1997). Jika respons pohon terhadap stimulan lingkungan (seperti
peningkatan konsentrasi CO2 udara) melalui peningkatan pertumbuhan,
maka tumbuhan tersebut akan meningkatkan NUE-nya. Kondisi ini
dapat ditunjukkan dengan menurunnya NO3 dan N organik dalam
jaringan daun serta berkurangnya protein, khususnya Rubisco.
Pada proses fotosintesis enzim nitrat reduktase (NR) lebih sering
diteliti karena aktivitas enzim ini adalah mengontrol kecepatan sintesis
protein tumbuhan dalam mengabsorpsi NO3 sebagai sumber nitrogen
utama (Salisbury & Ross, 1985). Pada daun dan batang, ketika NO3
tersedia, cahaya matahari selalu m e n i n g k a t k a n a k t i v i t a s N R
t e r s e b u t . A k a n t e t a p i b a g a i m a n a c a h a y a mempengaruhi aktivitas
enzim ini masih belum jelas dan sangat bervariasi di antara jenis
KARBOHIDRAT SEBAGAI PRODUK FOTOSINTESIS
Pada tumbuhan tingkat tinggi, fotosintesis dalam daun menyediakan
substrat, seperti karbohidrat. Substrat yang dikirim dari daun ke sel-sel akar
akan dioksidasi dalam mitokhondria. Selanjutnya akan dihasilkan ATP yang
dibutuhkan untuk mengendalikan kerja pompa ion akar dalam menyerap nutrisi
dari permukaan tanah. Dengan demikian metabolisme respirasi akar yang
didukung oleh fotosintesis daun merupakan suatu proses yang sangat penting
untuk kelangsungan hidup tumbuhan tersebut. Karbohidrat yang disuplai ke
beberapa bagian tumbuhan pada umumnya dalam bentuk disakharida sukrosa,
tetapi ada juga pada beberapa tumbuhan dalam bentuk tri dan tetrasakharida.
Sejak sintesis karbohidrat dalam fotosintesis hanya terjadi pada hari
terang, maka karbohidrat tersebut disimpan dalam daun untuk menjamin
kelancaran suplay karbohidrat pada saat tumbuhan istirahat di malam hari atau
selama kondisi iklim tidak menguntungkan. Pati dan sukrosa adalah produk
utama asimilasi CO2 pada tumbuhan. Karbohidrat disimpan dalam daun sebagai
pati dan dikirim ke bagian tumbuhan lain (akar atau organ tumbuh pada
biji) sebagai sukrosa. Asimilasi CO2 dalam kloroplas menghasilkan fosfat
yang kemudian diangkut oleh those fosfat sebagai translocator fosfat ke pusat
terjadinya pertukaran fosfat dalam sitosol. Dalam sitosol tersebut fosfat
dikonversi menjadi sukrosa. Proses konversi ini diikuti pula oleh pelepasan
fosfat anorganik. Rangkaian proses tersebut terlihat pada Gambar 15.
Sintesis sukrosa dan fruktosa terjadi dalam sitosol sel-sel mesofil.
Fruktan mempunyai fungsi yang sangat penting dalam metabolisme beberapa
jenis tumbuhan. Sintesis fruktan terjadi dalam vakuola dan sukrosa adalah
pemicu (precursor) dari sintesis. Seringkali karbohidrat diakumulasi
sebagai fruktan, yaitu sebelum terjadinya pembungaan dengan tujuan
mempercepat pertumbuhan biji setelah polinasi. Tumbuhan pada habitat yang
Gambar 15. Rangkaian proses pembentukkan pati dalam kioroplas dan pati keluar dari kloroplas sampai pembentukkan sukrosa (Heldt, 1997).
periode keseimbangan konsentrasi CO2 udara positif yang ditunjukkan oleh
periode fotosintesis yang memadai, maka pemanfaatan fruktan untuk ketahanan
hidup tumbuhan pada kondisi habitat tersebut merupakan suatu hal yang tidak
memungkinkan. Dengan demikian, fruktan pada tumbuhan hanya dibentuk pada
saat tumbuhan mengalami cekaman air dan kedinginan. Tumbuhan yang
mengakumulasi fruktan juga menyimpan sukrosa dan pati dalam daun, berarti
fruktan hanya merupakan simpanan tambahan.
Dinding sel tumbuhan tingkat tinggi tersusun dari 90 % karbohidrat
dan 10 % protein. Karbohidrat utamanya adalah selulose, sintesis
selulose dikatalisasi oleh selulose sintetase yang ada dalam membran plasma.
Selulose ini tidak pernah berada dengan rantai tunggal, tetapi selalu dalam
PUSTAKA ACUAN
Berrie, G.K., A. Berrie & J.M.O. Eze. 1987. Tropical plant science. Longman Scientific & Technical, Hongkong.
Farabee, M.J. & Sinauer Associates. 2000. Photosynthesis. The paper used for educational purposes. New York.
Gholz, H.L. & W.P. Lima. The Ecophysiological basis for productivity in the t r o p i c s . I n : N a m b i a r , E . K . S . & A . G . B r o w n , p e n y u n t i n g . Management of soil nutrients and water in tropical plantation forests. ACIAR : 213 - 246.
Heldt, H-W. 1997. Plant biochemistry & molecular biology. Oxford University Press, Inc. New York.
Jones, H.G. 1994. Plants and microclimate. Second edition. Cambridge University Press, Melbourne.
Kimmins, J.P. 1987. Forest ecology. Macmillan Publishing Company, New York.
Natr, L. 1992. Plant physiology. Elsevier , Chekhoslovakia.
