Ciri-ciri Panggilan Katak Borneo (Genus:
Hylarana
) daripada
Populasi Sarawak, Malaysia
(Characteristics of Bornean Frog (Genus:
Hylarana
) Calls from the
Sarawak Population, Malaysia)
R
AMLAHZ
AINUDIN,M
USTAFAA
BDULR
AHMAN*,B
ADRULM
UNIRM
OHDZ
AIN,S
HUKORM
D.N
OR,N
ORHAYATIA
HMAD&R
OBERTF
.I
NGERABSTRAK
Rakaman panggilan katak Borneo daripada genus Hylarana telah dijalankan di tujuh lokasi kajian di Sarawak,
Malaysia. Sebanyak 12 individu daripada lima spesies katak Borneo telah berjaya dirakam dan dianalisis. Daripada
38 pembolehubah panggilan, hanya 27 daripadanya dapat menerangkan ciri-ciri panggilan daripada katak Hylarana
Borneo. Saiz katak jantan mempengaruhi secara signifikan tenaga panggilan antara 90:50% amplitud puncak, tempoh
nadi di antara 50%, nisbah tempoh panggilan untuk mencapai setengah modulasi frekuensi dan kadar ulangan not.
Saiz katak Hylarana Borneo sedikit mempengaruhi frekuensi asas dan dominan panggilan. Di samping itu, taburan
pembolehubah panggilan katak dan dendogram Euclid menyokong identiti taksonomi bagi setiap spesies katak Borneo
Hylarana.
Kata kunci: Ciri-ciri panggilan katak; frekuensi panggilan; Hylarana Borneo; kadar ulangan not; tempoh panggilan
ABSTRACT
Recordings of Bornean frog calls from the genus Hylarana were conducted at seven study sites in Sarawak, Malaysia.
As many as 12 individuals from five species of Bornean frogs were successfully recorded and analysed. From 38 calling
parameters, only 27 could explain call characteristics of the Bornean frogs. The size of male frogs influenced the energy
of calling significantly between 90:50% of the peak amplitude, frequency of note between 50%, duration of calling to
reach half of the frequency modulation, and the rate of repeated note. The size of Bornean frog showed a marginally
significant difference in the basic frequency and dominant calls. Additionally, distribution of calling parameters and
Euclid dendogram support taxonomic identifications of each of the Bornean frog species studied.
Keywords: Bornean Hylarana; calling frequency; characteristic of frog calls; duration of call; rate of repeated call
P
ENDAHULUANCiri-ciri akustik adalah penting dalam menjelaskan
perhubungan taksonomi bagi order Anura (Matsui et
al. 1993). Perbezaan dalam panggilan di antara spesies
menggambarkan modifikasi sistem yang menghasilkan
bunyi, dan setiap kali individu menghasilkan panggilan,
panggilan itu semestinya mempunyai ciri-ciri tersendiri.
Isyarat selalunya berbeza di antara dan di dalam individu
dalam sesuatu populasi dan juga di antara populasi spesies
yang terpisah secara geografi (Ryan & Wilczynski 1991).
Dobhansky (1937) memperkenalkan istilah mekanisme
pemisahan prazigotik bagi panggilan katak. Semenjak itu
banyak kajian telah dijalankan untuk mendiskriminasikan
spesies katak melalui bunyi panggilan (Gerhardt 1994;
Heyer 1971; Littlejohn & Martin 1969; Matsui 1997).
Kajian ke atas katak Malaysia
Leptolalax
spp.
mendedahkan bahawa ciri panggilan katak
Leptolalax
heteropus
adalah berbeza daripada yang lain dan
mencadangkan perbezaan filogenetik (Matsui 1997).
Ciri-ciri panggilan katak juga digunakan sebagai salah satu sifat
yang mensahihkan pemisahan
Hylarana laterimaculata
daripada sinonim
Hylarana baramica
(Leong et al.
2003). Setakat ini belum ada kajian secara intensif dan
menyeluruh ke atas ciri-ciri panggilan katak Borneo
daripada genus
Hylarana
. Kajian ini dijalankan untuk
mendokumentasikan ciri-ciri panggilan lima spesies katak
Sarawak dalam genus
Hylarana
iaitu
Hylarana picturata
(
Rp
),
Hylarana signata
(
Rs
),
Hylarana luctuosa (Rluc
),
Hylarana baramica
(
Rb
)
dan
Hylarana glandulosa
(
Rg
).
B
AHAN DANK
AEDAHRakaman bunyi katak dibuat semasa tinjauan terhadap
habitat berbeza di tujuh lokasi kajian di Sarawak. Rakaman
dibuat pada waktu malam menggunakan perakam Sony
perbezaan saiz katak kepada suhu badan katak (°C),
frekuensi asas (kHz) dan frekuensi dominan panggilan
katak, tenaga di antara akhiran 90-50% amplitud puncak,
kadar ulangan not, tempoh nadi antara 50%, cetusan
frekuensi dominan dan nisbah tempoh untuk mencapai
setengah modulasi frekuensi.
Analisis ciri-ciri panggilan dibuat menggunakan
perisian ‘SoundRuler Acoustic Analysis’ versi 0.9.6.0
(Gridi-Papp 2003-2007) dan terminologi untuk ciri-ciri
akustik adalah mengikut ciri-ciri Littlejohn (2001), Matsui
(1997) dan pembolehubah Sound Ruler (Bee 2003).
Indeks Jarak Euclid (Ed
ij= √∑(X
ik-X
jk)
2dan analisis
prinsip komponen (PCA) dilakukan ke atas
pembolehubah-pembolehubah ciri-ciri panggilan tersebut. Satu dendogram
yang menggunakan teknik sambungan purata dihasilkan
yang akan menggabungkan panggilan katak yang hampir
serupa. Analisis prinsip komponen pula menentukan
ciri-ciri panggilan mana yang akan dapat menerangkan ciri-ciri
panggilan katak Borneo daripada genus
Hylarana
.
HASIL DAN PERBINCANGAN
Sebanyak 12 individu daripada lima spesies katak jantan
Hylarana
telah berjaya direkod dan dianalisis. Daripada
38 pembolehubah panggilan, hanya 27 daripadanya dapat
menerangkan ciri-ciri panggilan daripada katak
Hylarana
Borneo (Rajah 1). Antara pembolehubah-pembolehubah
tersebut, hanya tiga kumpulan utama yang paling nyata
iaitu tempoh nadi, tenaga panggilan dan frekuansi
panggilan. Keputusan ini adalah tekal dengan kajian
terdahulu, iaitu dua daripada tiga kumpulan ciri tersebut;
tempoh nadi (Roy & Elepfandt 1993; Gerhardt et al. 2000),
dan frekuensi panggilan (Narins & Capranica 1980; Roy
& Elepfandt 1993; Wilczynski et al. 2001) adalah sesuai
untuk mendiskriminasikan konspesifik.
Kebiasaannya katak bersaiz kecil menggunakan
banyak tenaga untuk menghasilkan panggilan (Duelmann
& Trueb 1986) dan setiap spesies mempunyai perbezaan
daripada segi saiz badan dan struktur karung bunyi.
Ini akan menyebabkan tenaga yang digunakan untuk
menghasilkan panggilan katak adalah berbeza. Walau
bagaimanapun, ini tidak berlaku dalam panggilan
Hylarana
Borneo kerana katak bersaiz besar (
Hylarana
glandulosa
) memerlukan lebih banyak tenaga untuk
menghasilkan bunyi panggilan berbanding dengan
katak bersaiz kecil seperti
Hylarana signata
(Jadual
1). Demikian, saiz katak jantan mempengaruhi secara
signifikan tenaga panggilan antara 90:50% amplitud
puncak dalam model regresi mudah (pelarasan r
2= 0.92,
F = 123.20, P = 0.000, Rajah 2a). Ini disokong lagi dengan
kuat oleh korelasi di antara saiz katak dengan tenaga
panggilan tersebut (korelasi Pearson, r = 0.962, N = 12,
P = 0.000). Di samping itu, saiz katak
Hylarana
tidak
mempengaruhi suhu badan katak (regresi, pelarasan r
2=
0.00, F = 0.16, P = 0.6999), tetapi sedikit mempengaruhi
frekuensi asas (regresi, pelarasan r
2= 0.53, F = 13.39,
P = 0.004; Rajah 2b) dan frekuensi dominan (regresi,
pelarasan r
2= 0.61, F = 17.9, P = 0.002)
Hylarana
Borneo.
Ciri-ciri panggilan katak Rana
Nilai Eigen vektor PK1
Saiz katak
Hylarana
juga mempengaruhi secara signifikan
tempoh nadi di antara 50% (regresi, pelarasan r
2= 0.76,
F = 35.48, P = 0.000), nisbah tempoh panggilan untuk
mencapai setengah modulasi frekuensi (regresi, pelarasan
r
2= 0.76, F = 35.48, P = 0.000;) dan kadar ulangan not
(regresi, pelarasan r
2= 0.71, F = 28.3, P = 0.000). Kajian
korelasi di antara ciri-ciri panggilan dan morfologi katak
Acris crepitans
menunjukkan perhubungan korelasi yang
kuat di antara saiz badan dengan frekuensi dominan
dan kadar ulangan not (McClelland et al. 1996). Kadar
ulangan not juga telah menunjukkan perbezaan yang
signifikan di antara 3 spesies katak ‘hylid’ (McLister et
al. 1995). Lofus-Hils dan Littlejohn (1971) dan Straughan
(1975) juga menunjukkan bahawa kadar ulangan not
adalah satu-satunya komponen panggilan yang digunakan
untuk mendiskriminasikan katak ‘hylids’.
Di samping itu, taburan pembolehubah panggilan katak
(Jadual 1) dan dendogram Euclid (Rajah 3) menyokong
identiti taksonomi bagi setiap spesies katak Borneo
Hylarana
. Kelima-lima spesies katak
Hylarana
Borneo
tersebut mengeluarkan bunyi panggilan yang berbeza
di antara satu sama lain. Misalnya
Hylarana glandulosa
(Katak sisi kesat) mengeluarkan laungan ‘wahk’ dan
Hylarana baramica
(Katak paya coklat) mengeluarkan
JADUAL 1. Taburan 12 pembolehubah panggilan daripada 27 ciri-ciri panggilan katak yang signifikan, dan osilogram bagi lima spesies katak Borneo daripada genus Hylarana
Spesies SVL
RZ200 R signata
RZ214 R signata
42
RZ195 R picturata
RZ201 R picturata
53
No31 R luctuosa
No29 R luctuosa
No28 R luctuosa
49
RZ260 R glandulosa
RZ284 R glandulosa
94
RZ223 R baramica
RZ258 R baramica
RZ268 R baramica
58
RZ200 R signata
RZ214 R signata
2.45 ± 2.6
RZ195 R picturata
RZ201 R picturata
3.68 ± 3.13
No31 R luctuosa
No29 R luctuosa
No28 R luctuosa
6.01 ± 7.8
RZ260 R glandulosa
RZ284 R glandulosa
18.99 ± 11.7
RZ223 R baramica
RZ258 R baramica
RZ268 R baramica
nota ciakan bernada rendah yang berulang-ulang,
kedua-duanya sama seperti suara panggilan yang dinyatakan oleh
Inger dan Stuebing (1997).
Hylarana luctuosa
iaitu Katak
mahagoni pula mengeluarkan panggilan seperti bunyi
‘meow’ seekor kucing sama seperti yang dinyatakan oleh
Malkmus et al. (2002). Walau bagaimanapun, Katak sungai
berjalur (
Hylarana signata
) mengeluarkan panggilan yang
terdiri daripada 6 not (Rajah 4d) bernada kasar
bergetar-getar dan semakin mengecil dan ini menyamai suara
panggilan Katak sungai berbintik (
Hylarana picturata
)
yang dinyatakan oleh Inger and Stuebing (1997), manakala
Katak sungai berbintik (
Hylarana picturata
) dalam kajian
ini mengeluarkan panggilan seperti suara ketawa manusia
dan terdiri dari 2-3 not (Rajah 4b) yang bernada agak tinggi
dan cepat.
Hylarana picturata
mempunyai kadar ulangan
not yang tinggi (0.23 iaitu 14 not dalam 60 saat, Rajah 4a)
iaitu spesies ini mengeluarkan 14 kali not yang
berulang-ulang dalam 60 saat, manakala
Hylarana signata
hanya
Frekuensi
Asas (kHZ)
T
enaga akhiran 90:50%
Saiz katak, SVL (mm) Saiz katak, SVL (mm)
RAJAH 2. Taburan tenaga akhiran 90:50% (a) dan frekuensi asas (b), ke atas saiz (mm) katak Borneo daripada genus Hylarana
(a) (b)
mempunyai 2 ulangan not dalam 60 saat (Rajah 4c). Inger
dan Stuebing (1997) dan juga Malkmus et al. (2002) belum
pernah merekod bunyi panggilan Katak sungai berjalur
(
Hylarana signata
). Kemungkinan panggilan katak yang
direkod oleh mereka adalah
Hylarana signata
bukannya
Hylarana picturata
kerana apa yang dinyatakan adalah
4-6 nota bernada kasar bergetar-getar (Inger dan Stuebing
1997) menyamai panggilan
Hylarana signata
yang direkod
dalam kajian ini.
Kesimpulannya, ciri-ciri panggilan katak seperti not
panggilan, frekuensi dominan dan harmonik panggilan
daripada spesies
Hylarana baramica
adalah konsisten
dengan kajian Leong et al. (2003). Walau bagaimanapun,
perbandingan empat spesies
Hylarana
yang lain adalah
RAJAH 4. Ossilogram sesi panggilan selama 60 saat bagi (a) Hylarana picturata, (c) Hylarana signatadan ossilogram panggilan bagi (b) Hylarana picturata dan (d) Hylarana signata
mustahil disebabkan kekurangan kajian panggilan katak
untuk spesies tersebut.
K
ESIMPULANKesimpulannya, ciri-ciri panggilan katak seperti not
panggilan, frekuensi dominant dan harmonik daripada
spesies
Hylarana baramica
adalah tekal dengan kajian
Leong et al. (2003). Walau bagaimanapun, perbandingan
empat spesies
Hylarana
yang lain adalah mustahil
disebabkan kekurangan kajian panggilan katak untuk
spesies tersebut.
PENGHARGAAN
Projek penyelidikan ini ditaja oleh geran jangka pendek
UNIMAS
01(124)513(05)(12). Jutaan terima kasih
diucapkan kepada Universiti Malaysia Sarawak, Jabatan
Hutan Sarawak dan Universiti Kebangsaan Malaysia, atas
sokongan dan kelulusan yang diberikan untuk menjalankan
kajian ini.
RUJUKAN
Bee M.A. 2003. Sound Ruler: A free, open code, multi-platform sound analysis and graphing package. Bioacoustics 14: 171-178.
Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press.
Duellman, W.E. & Trueb, L. 1986. Biology of Amphibians.
Baltimore London: The Johns Hopkins University Press: 670pp.
Gerhardt, H.C. 1994. Reproductive character displacement of female mate choice in the grey treefrog, Hyla chrysoscelis, Anim. Behav. 47: 959-969.
Gerhardt, H.C., Tanner, S.D., Corrigan, C.M. & Walton, H.C.
2000. Female preference functions based on call duration in the gray tree frog (Hyla versicolor). Behavioral Ecology 11(6): 663-669.
Gridi-Papp M. 2003-2007. SoundRuler Acoustic Analysis ver 0.9.6.0. http://soundruler.sourceforge.net
Heyer, W.R. 1971. Mating calls of some frogs from Thailand. Feldiana Zool. 58: 61-82.
Inger, R.F. & Stuebing, R.B. 1997. A Field Guide to the Frogs of Borneo. Kota Kinabalu: Natural History Publications. Leong, T.M., Matsui, M., Yong, H.S. & Abdul Hamid, A. 2003.
Revalidation of Hylarana laterimaculata Barbour et Noble, 1916 from the synonym of Hylarana baramica Boettger, 1901. Current Herpetology 22(1): 17-27.
Littlejohn, M.J. 2001. Pattern of differentiation in temporal properties of acoustic signals of anurans. In Anuran Communication, edited by Michael J. Rya, pp. 102-120.
Washington: Smithsonian Institution Press.
Littlejohn, M.J. & Martin, A.A. 1969. Acoustic interaction between two species of leptodactylid frogs. Anita. Behav. 17: 785-791.
Loftus-Hills, J.J. & Littlejohn, M.J. 1971. Pulse repletion rate as the basis for mating call discrimination by two sympatric species of Hyla. Copeia: 154-156.
Malkmus, R., Manthey, U., Vogel, G., Holfmann, P. & Kosuch, J. 2002. Amphibians and reptiles of Mount Kinabalu (North Borneo). A.R.G. Gantner Verlag K.G. 424pp.
Matsui, M. 1997. Call characteristics of Malaysian Leptolalax with a description of two new species (Anura: Pelobatidae).
Copeia 1997(1): 158-165.
Matsui, M., Wu, G.F. & Yong, H.S. 1993. Acoustic characteristics
of three species of the genus Amolops (Amphibia, Anura, Ranidae). Zool. Soc. Kapan 10: 691-695.
McClelland, B.E., Wilczynski, W. & Ryans, M.J. 1996.
Correlations between call characteristics and morphology in male cricket frogs (Acris crepitans). The Journal of Experimental Biology 199: 1907-1919.
McLister, J.D., Stevens, E.D. & Bogart, J.P. 1995. Comparative contractile dynamics of calling and locomotor muscles in three hylid frogs. The Journal of Experimental Biology 198: 1527-1538.
Narins, P.M. & Capranica, R.R. 1980. Neural adaptations for processing the two note call of the Puerto Rican treefrog,
Eleutherodactylus coqui. Brain Behav. Evol. 17: 48-66. Roy, D. & Elepfandt, A. 1993. Bioacoustic analysis of frog
calls from northeast India. Journal of Biosciences 18(3): 381-393.
Ryan, M.J. & Wilczynski, W. 1991. Evolution of intraspecific
variation in the advertisement call of a cricket frog (Acris crepitans, Hylidae). Biol. J. Linn. Soc. 44: 249-271. Straughan, I.R. 1975. An analysis of the mechanisms of
mating call discrimination in the frogs Hyla regilla and H. cadaverina. Copeia 1975: 415-424.
Wilczynski, W., Rand, A.S. & Ryan, M.J. 2001. Evolution of calls
and auditory tuning in the Physalaemus pustulosus species group. Brain Behav. Evol. 58: 137-151.
Ramlah Zainudin, Badrul Munir Mohd Zain, Shukor Mohd Nor, Norhayati Ahmad
Pusat Pengajian Sains Sekitaran dan Sumber Alam Fakulti Sains dan Teknologi
Universiti Kebangsaan Malaysia 43600 UKM Bangi, Selangor D. E. Malaysia
Mustafa Abdul Rahman*
Jabatan Zoologi, Fakulti Sains dan Teknologi Sumber 94300 Kota Samarahan, Sarawak, Malaysia
Universiti Malaysia Sarawak
Robert F. Inger.
Field Museum of Natural History, 1400 S. Lake Shore Dr,
Chicago, IL 60605-2496
