TINJAUAN PUSTAKA
Biologi Penyebab Penyakit
Bakteri penyebab penyakit vaskular bakteri dapat diklasifikasikan sebagai berikut :
Kingdom : Bacteria Phylum : Proteobacteria
Class : Gamma Proteobacteria Ordo : Xanthomonadales Family : Xanthomonadaceae Genus : Xanthomonas
Species : Xanthomonas albilineans L. (Pieretti, 2009).
Umumnya genus Xanthomonas merupakan bakteri patogen. Pada awal tahun 1990, Xanthomonas terdiri dari 6 spesies yaitu: X. fragariae, X. populi, X. oryzae, X. albilineans, X. axonopodis dan X. campestris. Kemudian setelah setelah
diklasifikasi ulang, terdiri dari 20 spesies yaitu: X. fragariae, X. populi, X. oryzae, X. albilineans, X. sacchari, X. vesicatoria, X. axonopodis, X. vasicola, X. codiaei,
X. arboricola, X. hortorum, X. translucens, X. bromi, X. campestris, X. cassavae,
X. cucurbitae, X. pisi, X. melonis, X. theicola, X. hyacinthi (Vauterin et al.,
1995).
Menurut Pieretti et al., (2009) Xanthomonadaceae adalah famili bakteri Gram negatif mempunyai ordo Xanthomonadales dan kelas gamma
µm, tunggal atau membentuk rantai, bergerak dengan flagel polar, dan Gram negatif.
Koloni bakteri ini berwarna kuning tetapi berlendir dan bakteri tumbuh lambat dan muncul setelah 4- 6 hari, lembab, mengkilap, dan kuning transparan. X. albilineans adalah bakteri yang tidak biasa karena ternyata tidak memiliki
avirulence atau patogenisitas gen yang biasanya ditemukan pada bakteri pytopatogenik (Champoiseau et al., 2006). Bentuk koloni pada medium biakan adalah bulat, cembung dan berdiameter 1-3 mm. Suhu optimum untuk
pertumbuhan Xanthomonas antara 25oC- 30oC dan suhu minimum berkisar antara 5-10oC. Suhu yang cocok untuk pertumbuhan awal adalah 20oC pada suspensi yang agak encer. Derajat keasaman (pH) untuk menumbuhkan bakteri ini berkisar antara 6,2-6,4 atau yang berbeda tergantung strain bakteri dan medium yang dipakai (Pieretti, 2009).
Gejala Serangan Bakteri X. albilineans
Di Indonesia penyakit vaskular bakteri terdapat di Jawa dan Sumatera, penyakit ini terdapat di semua negara penghasil tebu. Pada varietas-varietas yang rentan dapat terjadi hambatan pertumbuhan, ruas batang pendek-pendek, tunas-tunas samping berkembang dan daun-daun dari tunas-tunas ini juga mempunyai garis-garis klorotis. Susunan akar sangat jelek, sehingga tanaman yang sakit dapat dicabut dengan mudah (Semangun, 2008). Birch (2001) menyatakan bahwa penyakit ini dapat menyebabkan layu cepat dan kematian tanaman. Infeksi laten berkepanjangan dapat terjadi, yang memerlukan deteksi oleh isolasi atau tes molekuler yang sensitif.
tulang daun, kadang-kadang memanjang sepanjang daun. Garis klorotis lebih cepat mengering daripada jaringan sekitarnya. Terjadi hambatan pertumbuhan sehingga tanaman yang sakit dapat dicabut dengan mudah. Kalau batang tanaman dibelah, tampak bahwa dalam berkas-berkas pembuluh terdapat blendok yang berwarna kuning sampai merah tua (Pieretti et al., 2009).
X. albilineans dapat menyebabkan tiga fase yang berbeda dari infeksi dan
Gambar 1. Gejala serangan Sumber : Foto Langsung
Faktor- faktor yang mempengaruhi penyakit
Di pertanaman tebu gejala penyakit mula-mula terlihat lebih kurang enam minggu sampai dua bulan setelah penanaman. Ada kalanya tanaman yang sakit hanya tampak sedikit merana, bahkan ada yang tampak menjadi sehat kembali, terutama jika hujan turun dengan teratur. Pada saat ini tanaman tadi sukar dibedakan dari tanaman yang benar-benar sehat. Gejala pada daun akan terlihat lagi pada saat musim kering mulai (Pieretti et al., 2009). Menurut Davis et al. (1997) setelah baru-baru ini wabah di Mauritius, Guadeloupe, dan Florida, penyebaran X. albilineans dapat melalui udara, selain ditemui penyebaran yang biasa dengan cara mekanis. France (2007) melaporkan patogen menyerang xilem, ditransmisikan dalam stek, mekanis, dan dengan hujan yang tertiup angin.
Penyakit terutama menular dengan perantara parang yang dipakai untuk
memotong setek-setek tebu. Bakteri yang berada dalam tanah dapat menginfeksi tanaman melalui akar-akar tetapi penularan dengan cara ini tidak mempunyai arti yang penting, karena bakteri tidak dapat bertahan lama dalam tanah (Semangun, 2008).
Mikroorganisme Endofit
inang bervariasi mulai dari netralisme, komensalisme sampai mutualisme. Netralisme, dimana kedua pihak tidak saling diuntungkan maupun dirugikan. Interaksi antar kedua spesies tidak menyebabkan keuntungan maupun kerugian bagi keduanya. Komensalisme adalah di mana pihak yang satu mendapat
keuntungan tapi pihak lainnya tidak dirugikan dan tidak diuntungkan. Mutualisme adalah hubungan sesama mkhluk hidup yang saling menguntungkan kedua belah pihak. Pada situasi ini tanaman merupakan sumber makanan bagi mikroorganisme endofit dalam melengkapi siklus hidupnya, dimana tanaman menyediakan sumber makanan untuk pertumbuhan dan perkembangbiakan mikroorganisme endofit (Carrol, 1988 )
Purwanto (2008), menambahkan bahwa mikroorganisme endofit akan mengeluarkan suatu metabolit sekunder yang merupakan senyawa antibiotik. Metabolit sekunder merupakan senyawa yang disintesis oleh suatu mikroba, tidak untuk memenuhi kebutuhan primernya (tumbuh dan berkembang) melainkan untuk mempertahankan eksistensinya dalam berinteraksi dengan lingkungannya.
Keberadaan Endofit
Beberapa ahli telah mengisolasi dan meneliti endofit dari berbagai tanaman diantaranya tanaman obat (Tan dan Zou, 2001), tanaman perkebunan (Zinniel et al., 2002), dan tanaman-tanaman hutan (Strobel, 2002; Suryanarayanan et al., 2003). Dari sekitar 300.000 jenis tanaman yang tersebar dimuka bumi ini,
masing-masing tanaman mengandung satu atau lebih mikroorganisme endofit yang terdiri dari bakteri dan fungi (Strobel dan Daisy, 2003). Menurut Strobel dan Daisy (2003), endofit di daerah tropis dengan jumlah yang tinggi menghasilkan senyawa metabolit sekunder yang aktif dalam jumlah yang lebih banyak
Manfaat Mikroba Endofit
Menurut Susilawati et al. (1992), pemanfaatan mikroba endofitik dalam memproduksi senyawa aktif memiliki beberapa kelebihan, antara lain (1) lebih cepat menghasilkan dengan mutu yang seragam, (2) dapat diproduksi dengan skala yang besar, (3) kemungkinan diperoleh komponen bioaktif baru dengan memberikan kondisi yang berbeda.
Beberapa tahun terakhir ini, penggalian sumber daya mikroba yang terdapat di dalam jaringan tumbuhan (mikroba endofitik) mulai banyak mendapat perhatian. Mikroba tersebut mulai dipelajari untuk berbagai tujuan, karena
mikroba endofitik yang berasal dari tumbuhan tersebut masih banyak yang belum diketahui karakter dan potensinya, khususnya di Indonesia (Clay, 1988;
Melliawati et al., 2006). Bakteri atau fungi tersebut dapat menghasilkan senyawa metabolit yang dapat berfungsi sebagai antibiotika (antifungi/antibakteri),
antivirus, antikanker, antidiabetes, antimalaria, antioksidan, antiimmunosupresif (Strobel dan Daisy, 2003), antiserangga (Azevedo et al, 2000), zat pengatur tumbuh (Tan dan Zou, 2001) dan penghasil enzim-enzim hidrolitik seperti amilase, selulase, xilanase, ligninase (Choi et al, 2005), kitinase (Zinniel et al, 2002).
Mekanisme Kerja Endofit
inokulum jamur endofit umumnya spora yang terbang di udara, namun bisa juga ditularkan melalui biji atau vektor serangga (Ghimire dan Hyde, 2004; Aly et al., 2011). Bellone dan Silvia (2012) melaporkan bahwa baik bakteri endofit
Azospirillum brasiliense maupun mikoriza Glomus masuk ke dalam jaringan
tanaman tebu melalui akar lateral yang baru tumbuh, kemudian berkembang di dalam jaringan dan merubah dinding sel untuk memfasilitasi endofit lain mengkolonisasi.
Mekanisme jamur endofit dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman adalah melarutkan fosfat dan fiksasi nitrogen. Menurut Rao (1994)
mikroorganisme yang dapat mengubah fosfat tidak larut dalam tanah menjadi bentuk larut dengan jalan mensekresikan asam organik tertentu. Contoh asam organik tersebut antara lain asam asetat, propionat, laktat dan suksinat. Jenis jamur yang umum dikelompokkan ke dalam kelompok ini adalah jamur berfilamen seperti Aspergillus dan Penicillium.
Mekanisme endofit dalam merangsang pertumbuhan tanaman belum jelas, kecuali beberapa spesies memiliki kemampuan dalam memproduksi fitohormon seperti etielen, auksin, sitokinin (Bacon dan Hinton 2002) atau meningkatkan kemampuan tanaman dalam menyerap hara (Hallmann et al.,1997).
Usaha untuk mendapatkan senyawa antibiotik tersebut dilakukan dengan proses fermentasi. Dalam proses tersebut, mikrorganisme endofit akan
merupakan senyawa antibiotik yang mampu melindungi tanaman dari serangan hama insekta, mikroba patogen, atau hewan pemangsanya, sehingga dapat dimanfaatkan sebagai agen biokontrol (Wahyudi, 1997; Sumaryono, 1999).
Jamur Endofit
Jamur endofit adalah jamur yang terdapat di dalam sistem jaringan tumbuhan, seperti daun, bunga, ranting ataupun akar tumbuhan (Clay, 1988). Jamur ini menginfeksi tumbuhan sehat pada jaringan tertentu dan mampu menghasilkan mikotoksin, enzim serta antibiotika (Carrol, 1988; Clay, 1988). Ditinjau dari sisi taksonomi dan ekologi, jamur ini merupakan organisme yang sangat heterogen.
Petrini et al. (1992) menggolongkan jamur endofit dalam kelompok Ascomycotina dan Deuteromycotina. Keragaman pada jasad ini cukup besar seperti pada Loculoascomycetes, Discomycetes dan Pyrenomycetes. Strobell et al. (1996) mengemukakan bahwa jamur endofit meliputi genus Pestalotia,
Pestalotiopsis, Monochaetia dan lain-lain. Sedangkan Clay (1988) melaporkan bahwa jamur endofit dimasukkan dalam famili Balansiae yang terdiri dari 5 genus yaitu Atkinsonella, Balansiae, Balansiopsis, Epichloe dan Myriogenospora. (Bacon, 1991; Petrini et al., 1992; Rao, 1994).
Interaksi Jamur Endofit dengan Tanaman
Jamur endofit bersifat simbiosis mutualisme dengan tanaman inangnya. Manfaat yang diperoleh dari tanaman inang yakni meningkatkan laju
hara yang dibutuhkan oleh tanaman untuk proses fotosintesis dan hasil fotosintesis dapat digunakan oleh jamur untuk mempertahankan kelangsungan hidupnya. Hubungan yang erat antara jamur endofit dan tanaman inangnya yakni
transfermateri genetik satu dengan lainnya (Hidayahti, 2010). Mikroba endofit dalam jaringan tanaman memperoleh nutrisi dan perlindungan dari inang, sebaliknya mikroba endofit membantu kehidupan inang dengan cara memproduksi metabolit yang dibutuhkan inang tersebut. Tanaman yang
mengandung endofit sering tumbuh lebih cepat dari tanaman yang tidak terinfeksi. Efek ini terjadi karena endofit memproduksi fitohormon seperti indole-3-acetic acid (IAA), sitokinin, dan senyawa pemacu pertumbuhan lain. Selain itu endofit dapat membantu inang dalam mengambil nutrisi seperti nitrogen dan fosfor (Tan dan Zou, 2001).Mikroba endofit juga mampu meningkatkan kemampuan adaptasi inang terhadap stress lingkungan dan ketahanan terhadap fitopatogen, herbivora, cacing, serangga pemakan inang, serta bakteri dan fungi patogen. Endofit yang tumbuh pada rerumputan biasanya menambah toleransi terhadap kekeringan (Faeth dan Fagan, 2002).
endofit dengan inangnya. Oleh karena itu, sekumpulan jenis endofit ditentukan oleh kehadiran organisme dengan aplikasi potensial untuk mengendalikan penyakit pada jenis tanaman yang sama. Oleh karenanya, endofit mungkin memiliki suatu peranan penting dalam adaptasinya tumbuhan kepada kondisi lingkungan tertentu. Sebagai tambahan, mereka menghadirkan suatu kelompok organisme dengan potensi sangat baik yang diaplikasikan untuk meningkatkan dan mengendalikan penyakit tanaman (Zabalgogeazcoa, 2008).
Jamur Endofit sebagai Penghasil Antibiotik
Antibiotik merupakan komponen antimikroorganisme yang dihasilkan secara alami oleh organisme dan bersifat toksik bagi mikroalga, bakteri, fungi, virus atau protozoa. Antibiotik bila dimaksudkan untuk kelompok organisme yang khusus maka sering digunakan istilah-istilah seperti antibakteri, antifungi, dan sebagainya (Setyaningsih, 2004). Ada dua cara antibiotik dalam menghambat pertumbuhan mikroorganisme yaitu sebagai bakteriostatis (menghambat pertumbuhan mikroorganisme namun tidak membunuhnya) dan bakteriosidal (mampu membunuh beberapa mikrooorganisme).
Menurut Suwandi (1989), sekitar 800 jenis antibiotik dihasilkan oleh fungi. Fungi dari genus Aspergillus dan Penicilin lebih sering memproduksi antibiotik. Suwandi (1989) menyatakan bahwa fungi penghasil antibiotik yang terkenal diantaranya adalah Penicilium menghasilkan penisilin, griseofulvin, Cephalosporium menghasilkan sefalosporin, serta beberapa fungi lain seperti
Aspergillus menghasilkan fumigasin, Chaetomium menghasilkan chetomin,
Fusarium menghasilkan javanisin dan Trichoderma menghasilkan gliotoxin. Di
1977). Fungi dermatofita telah lama diketahui menghasilkan suatu senyawa antibiotik. Produksi antibiotik dari dermatofyta pertama kali diteliti oleh
Nakumura 1931, yang menemukan aktivitas antibakteri dari jenis Trichophyton (Kheira et al., 2007).
Fungi penghasil antibiotik yang terkenal salah satunya adalah Penicilium. Penisilin merupakan antibiotik modern yang pertama, paling bermanfaat serta paling luas penggunaannya. Penisilin dihasilkan selama pertumbuhan dan metabolisme Penicillium notatum (Pelczar dan Chan, 2005). Penicillium chrysogenum juga dapat menghasilkan antibiotik penisilin,
mikroorganisme ini mempunyai spektrum yang sangat luas terhadap bakteri dan beberapa jamur (Sri et al., 2000). Penisilin ditemukan oleh Alexander Fleming pada tahun 1929. Fleming memperlihatkan bahwa pada suatu cawan agar yang diinokulasikan dengan Staphylococcus aures telah terkontaminasi oleh sejenis jamur dan koloni jamur tersebut dikelilingi oleh suatu zona yang jernih,
menunjukkan adanya penghambatan pertumbuhan bakteri (Pelczar dan Chan, 2005).
Penisilin merupakan suatu kelompok persenyawaan dengan struktur yang sekerabat dan sifat-sifat serta aktivitas yang agak berbeda. Semua penisilin mempunyai inti yang sama yaitu cincin β-laktam-thiazolidin, yang memberikan
sifat unik pada masing-masing penisilin adalah rantai sampingnya yang berbeda-beda (Pelczar dan Chan, 2005). Antibiotik ini spesifik menghambat sintesis dinding sel bakteri, mencegah sintesis peptidoglikan yang utuh sehingga dinding sel akan melemah dan akibatnya akan mengalami lisis (Susanti dan Sri, 2004).
