TINJAUAN PUSTAKA
Pengertian dan Pembagian Mikoriza
Kata mikoriza terdiri dari dua kata yang berasal dari bahasa Yunani, yaitu Mykes (cendawan) dan Rhiza (akar). Kata mikoriza pertama kali dikemukakan oleh Frank (1885) yang melihat cendawan di dalam sel akar tumbuhan yang ditelitinya di Jawa antara lain akar jati. Mikoriza secara harfiah berarti cendawan akar. Dalam konteks ini merupakan kandungan simbiotik dan mutualistik menguntungkan antara cendawan non patogen dengan sel-sel akar yang hidup, terutama sel epidermis dan korteks. Frank membedakannya menjadi dua golongan yakni ekto dan endomikoriza. Kebanyakan simbiosis yang tersebar luas diantara tanaman adalah mikoriza yang meliputi berbagai macam cendawan yang menempati akar dan akar penyerap (Fakuara, 1988; Suhardi, 1989).
Cendawan mikoriza arbuskula termasuk golongan endomikoriza merupakan cendawan yang bersimbiosis dengan akar tanaman. Cendawan ini membentuk vesikula dan arbuskula di dalam korteks tanaman. Maka cendawan ini disebut juga dengan cendawan mikoriza vesikula arbuskula. Vesikula merupakan ujung hifa berbentuk bulat, berfungsi sebagai organ penyimpanan, sedangkan arbuskula merupakan hifa yang berperan dalam transfer hara dari tanah ke tanaman. Berdasarkan struktur tumbuh dan cara infeksinya pada sistem perakaran inang (host), mikoriza dikelompokkan ke dalam 2 golongan besar yaitu ektomikoriza dan endomikoriza (Setiadi, 2000).
Cendawan ini memperoleh senyawa organik (terutama gula) dari tanaman, sedangkan tanaman memperoleh keuntungan karena penyerapan unsur hara dan
air dapat berlangsung lebih baik. Bagian sistem perakaran tanaman yang terinfeksi adalah bagian akar yang masih muda. Cendawan mikoriza ini mengharapkan karbohidrat dari tanaman, maka untuk tanaman yang ternaungi (sehingga hasil fotosintesisnya rendah) akan sedikit mikoriza yang terbentuk pada sistem perakarannya. Juga tanaman yang tumbuh pada tanah-tanah yang subur, tidak dijumpai banyak mikoriza pada sistem perakarannya (Haryantini dan Santoso, 2003).
Cendawan mikoriza arbuskula adalah salah satu tipe cendawan mikoriza dan termasuk kedalam golongan endomikoriza. Cendawan mikoriza arbuskula termasuk kedalam kelas Zygomycetes, dengan ordo Glomales. Terdiri dari dua sub ordo yaitu Gigasporineae dan Glomineae. Gigasporineae dengan famili Gigasporaceae mempunyai dua genus yaitu Gigaspora dan Scutelospora. Glomineae mempunyai empat famili, yaitu Glomaceae dengan genus Glomus, famili Acaulospora dengan genus Acaulospora dan Entrophospora, Paraglomaceae dengan genus Paraglomus, dan Archaeosporaceae dengan genus Archaeospora. Terdapat sekitar 150 jenis (spesies) spora cendawan CMA yang telah dideskripsi (INVAM, 2004).
Cendawan mikoriza arbuskula tergolong dalam kelompok khusus dari populasi mikoriza yang sangat banyak mengkolonisasi rizosfer, yaitu di dalam akar, permukaan akar, dan di daerah sekitar akar. Hifa eksternal yang berhubungan dengan tanah dan struktur infeksi seperti arbuskula di dalam akar menjamin adanya perluasan penyerapan unsur-unsur hara dari tanah dan peningkatan transfer hara (khususnya P) ke tumbuhan, sedangkan cendawan memperoleh C organik dari tumbuhan inangnya (Fakuara,1988).
Struktur Umum Cendawan Mikoriza Arbuskula
Endomikoriza dicirikan oleh hifa yang intraseluler, yaitu hifa yang menembus kedalam sel-sel korteks dan dari sel yang satu ke sel yang lain. Di antara sel-sel terdapat hifa yang membelit atau struktur hifa yang bercabang-cabang yang disebut arbuskula dan pembengkakan yang terbentuk pada hifa yang mengandung minyak yang disebut vesikula. Vesikula berfungsi sebagai tempat penyimpanan yang diameternya lebih kecil dari 1mm, sedangkan arbuskula tersebut berperan dalam transfer hara dari tanah ketanaman untuk membebaskan karbon (C) dan posphor (P) dan fungsinya yang lebih utama adalah menyediakan unsur tersebut menjadi tersedia yang dapat dimanfaatkan oleh tanaman. Walaupun seolah-olah cendawan ini melakukan penetrasi langsung kedalam sitosol sel korteks membentuk struktur vesikula-arbuskula, tetapi sesungguhnya terdapat pembatas antara vesikula dan arbuskula dengan sitosol sel korteks yakni suatu membran plasma (Fitter dan Hay, 1991; Lakitan, 2000).
Cendawan mikoriza arbuskula dapat dibedakan dari ektendomikoriza. Hal ini dapat kita perhatikan bahwa sistem perakaran yang terinfeksi tidak membesar, cendawannya membentuk struktur lapisan hifa tipis dan tidak merata pada permukaan akar, hifa menyerang ke dalam individu sel jaringan korteks, pada umumnya ditemukan struktur khusus berbentuk oval yang disebut vesikel (Setiadi, 2001).
Ciri utama arbuskular mikoriza adalah terdapatnya arbuskula di dalam korteks akar. Awalnya cendawan tumbuh di antara sel-sel korteks, tetapi kemudian segera menembus dinding sel inang dan berkembang di dalam sel. Istilah umum bagi semua tipe mikoriza yang cendawannya berkembang di dalam sel korteks adalah endomikoriza, sebagaimana perkembangan cendawan, sel membran inang membungkus cendawan (Brundrett dkk, 1996).
Struktur umum dari CMA dapat dilihat pada Gambar 1. dibawah ini:
Gambar 1. Penampang Longitudinal Akar yang Terinfeksi CMA (Sumber : Brundett et al. 1996)
Menurut Abbot dan Robson (1984), infektivitas mikoriza adalah sebagai daya atau kemampuan cendawan mikoriza untuk menginfeksi dan mengkoloni akar tanaman. Dalam pengertian itu dicakup perkembangan dan aktivitas cendawan sebelum dan setelah infeksi terjadi, arti infektivitas dimaksud dapat
juga diacu sebagai ukuran suksesi dari cendawan dalam berinteraksi dengan tanaman dan kondisi tanah. Infektivitas dalam hal ini dinyatakan sebagai proporsi akar tanaman yang terinfeksi (Giovanetti dan Mosse, 1980).
Peranan Cendawan Mikoriza Arbuskula
Secara umum peranan mikoriza terhadap pertumbuhan tanaman adalah : adanya mikoriza sangat penting bagi ketersediaan unsur hara dan pertumbuhan tanaman dimana hal ini terjadi melalui pembentukan hifa pada permukaan akar yang berfungsi sebagai perpanjangan akar terutama di daerah yang kondisinya sangat miskin unsur hara, pH rendah, dan kurang air. Peranan yang lain yaitu melindungi tanaman inang terhadap cendawan patogen akar dengan cara mengeluarkan zat antibiotik, menghasilkan hormon tumbuh auksin, sitokinin, giberelin, dan vitamin yang dapat merangsang pertumbuhan tanaman inang. Zat pengatur tumbuh ini sangat diperlukan dalam proses pembelahan sel, memacu pertumbuhan serta mencegah atau memperlambat proses penuaan daun sehingga menambah fungsi akar sebagai penyerap unsur hara dan air. Manfaat cendawan ini akan secara nyata terlihat jika kondisi tanahnya miskin hara atau kering; sedangkan pada kondisi tanah yang subur, peran cendawan mikoriza ini tidak akan begitu nyata (Setiadi, 2001; Lakitan, 2000).
Keuntungan dari keberadaan mikoriza yang telah banyak diketahui adalah meningkatkan serapan fosfat oleh tanaman walaupun sesungguhnya serapan unsur-unsur hara yang lain dan air juga ikut meningkat. Keuntungan tersebut secara umum adalah dalam penyerapan ion-ion essensial yang secara normal
berdifusi secara lambat ke permukaan akar, tetapi dibutuhkan dalam jumlah besar oleh tanaman, misalnya fosfat, ammonium, kalium, dan nitrat ( Lakitan, 2000).
Angkutan nutrien merupakan sentral mutualisme mikoriza, dimana nutrien diangkut CMA ke tumbuhan dan C organic dari tumbuhan ke cendawan. Ada dua tipe hifa eksternal pada CMA yaitu absorber hypae (hifa-hifa besar) dan runner hypae (hifa-hifa dengan diameter yang lebih besar, absorber hypae merupakan kunci dalam absorpsi nutrien sedangkan runner hypae merupakan jalur utama translokasi di dalam miselium eksternal) (Smith dan Read, 1997 dalam Ekamawanti, 1998).
Perbaikan hasil tanaman dengan isolasi CMA juga berkaitan dengan perbaikan mikoriza itu sendiri. Meski pada beberapa kasus isolasi cendawan ini meningkatkan hasil tanaman tapi gagal memperbaiki status mikoriza. Pada saat yang sama pada beberapa kasus isolasi gagal memperbaiki hasil tanaman, walaupun mampu meningkatkan kondisi mikoriza (Kehri and Chandra, 1990).
Peranan mikoriza tersebut secara spesifik dalam membantu pertumbuhan tanaman antara lain membantu memperbaiki nutrisi tanaman dengan meningkatkan serapan hara terutama fosfor, sebagai pelindung hayati dengan melindungi akar dari patogen akar, mencegah tanaman terhindar dari keracunan logam berat, serta membantu meningkatkan resistensi tanaman terhadap kekeringan (Muin, 2004; Hanafiah dkk, 2003).
Secara fisik pada tanah yang dikatakan subur terdapat sejumlah besar agregat, baik makro ataupun mikro yang stabil. Hifa eksternal CMA yang berkembang kedalam tanah dapat mengikat partikel-partikel tanah dan membentuk agregat sehingga jumlah partikel tanah yang terdegradasi jauh lebih
banyak dibandingkan tanaman yang bermikoriza. Pembentukan agregat tanah yang stabil dengan CMA merupakan faktor penting dalam meningkatkan kesuburan fisik tanah (Baon, 1998).
Distribusi dan Ekologi Cendawan Mikoriza Arbuskula
Cendawan mikoriza arbuskula merupakan cendawan tanah yang digolongkan kedalam famili Endogonaceae, cendawan ini dapat bersimbiosis dengan akar banyak jenis tanaman. Dan ciri paling menonjol dari tipe CMA dibanding jenis lainnya adalah kemampuannya bersimbiosis dengan hampir 90 % jenis tanaman. CMA pada umumnya dapat ditemukan pada sebagian besar spesies tanaman tingkat tinggi yang tumbuh pada berbagai habitat dengan berbagai macam iklim. Sebaran spesies CMA bervariasi menurut iklim, lingkungan dan tipe penggunaan lahan (Setiadi, 2001).
Lingkungan dan faktor biotik diketahui memiliki pengaruh terhadap pembentukan CMA dan derajat infeksi dari sel korteks inang. Perbedaan waktu yang diperlukan untuk infeksi tersebut disebabkan oleh beberapa faktor antara lain: kerapatan akar, rata-rata pertumbuhan akar, jumlah spora / unit volume tanah, persentase perkecambahan spora dan rata-rata pertumbuhan hifa. Interaksi antara faktor-faktor biotik memiliki efek yang signifikan dalam merespon pertumbuhan tanaman yang diinokulasi. Faktor lingkungan berpengaruh terhadap pembentukan CMA dalam hal suplai dan keseimbangan hara, kelembaban dan pH tanah (Rao, 1994).
Peningkatan persentase infeksi CMA akibat inokulasi dapat dihubungkan dengan peningkatan jumlah spora di dalam tanah. Infeksi terjadi karena adanya
eksudat atau senyawa khas yang dihasilkan dan dikeluarkan oleh akar tanaman yang menyebabkan perkembangan CMA terangsang. Peningkatan persentase infeksi akibat inokulasi ini sangat dipengaruhi oleh rhizobium (Fakuara, 1988).
Perbedaan lokasi dan rhizosfer menyebabkan perbedaan keanekaragaman spesies dan populasi CMA. Tanah yang didominasi oleh fraksi lempung (clay) merupakan kondisi yang diduga sesuai untuk perkembangan spora Glomus, dan tanah berpasir genus Gigaspora ditemukan dalam jumlah tinggi. Pada tanah berpasir, pori-pori tanah terbentuk lebih besar dibanding tanah lempung dan keadaan ini diduga sesuai untuk perkembangan spora Gigaspora yang berukuran lebih besar daripada spora Glomus (Baon, 1998).
Suksesi CMA umumnya dipengaruhi oleh umur tanaman, infeksi yang tertinggi terutama pada akar tanaman muda, dan faktor lain yang mempengaruhinya adalah faktor lingkungan seperti cahaya, kesuburan tanah (unsur P dan N tersedia), kadar air, drainase tanah dan pH tanah. Di samping itu CMA dapat berkembang dengan baik pada tanah yang mempunyai kandungan P lebih rendah dan aerasi tanah yang lebih baik (Husien dkk., 2000).
Penyebaran dari CMA dapat terjadi melalui berbagai cara, penyebaran aktif micelya melalui tanah. Penyebaran mikoriza melalui inokulasi agak berkurang pada tanah yang sudah bermikoriza, tetapi meningkat pada tanah yang tidak bermikoriza. Dengan kata lain, CMA baru akan tersebar pada tanah-tanah yang kandungan mikorizanya rendah. Sedangkan penyebaran pasif dapat dilakukan oleh beberapa binatang dan juga oleh angin (Suhardi, 1989; Setiadi, 2001).
Faktor-Faktor Yang Mempengaruhi Perkembangan dan Penyebaran CMA Menurut Suhardi (1989), faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan dan penyebaran CMA adalah sebagai berikut :
A. Pengaruh dari Mikro Flora Tanah
Perkecambahan dari spora CMA invitro sulit untuk diduga. Pada media agar terdapat faktor yang menghambat perkecambahan dan menyebabkan dormansi. Daniels dan Trappe (1980) menemukan bahwa ternyata spora dari Glomus epigaeum gagal berkecambah pada tanah yang disterilkan dengan autoclaf, dipanaskan dengan uap, diberi radiasi sinar gamma sebaliknya perkecambahan yang tinggi terdapat pada tanah-tanah yang non steril. Faktor-faktor penghambat yang hilang setelah sterilisasi ini justru merangsang perkecambahan pada tanah non steril.
B. Pengaruh dari Faktor Lingkungan 1. Potensial Air Dari Tanah
Percobaan-percobaan telah dilakukan pada tanah-tanah dengan berbeda-beda kadar airnya. Daniels dan Trappe (1980) menggunakan Glomus epigaeum dikecambahkan pada debu geluh (silt loam) pada berbagai kandungan air. Glomus epigaeum ternyata berkecambah paling baik pada kandungan air di antara kapasitas lapang dan kandungan air jenuh.
Perkecambahan Gigaspora spp. akan menurun pada kondisi potensial air (-31 bar) yang rendah juga ini mempengaruhi pertumbuhan hifanya. Pada -10 bar perkecambahan sangat drastis menurun.
Mikoriza akan berkembang baik bila tidak ada hambatan aerase. Oleh karena itu mikoriza akan dapat berkembang lebih baik pada tanah berpasir dibandingkan tanah berliat atau gambut (Islami dan Wani, 1995).
2. Kandungan Nutrien Di Dalam Tanah
Perkecambahan dari spora tidak begitu dipengaruhi oleh kesuburan tanah. Penambahan nitrogen dan potasium ternyata dapat merangsang atau menghambat perkecambahan. Penambahan fosfor dapat meningkatkan pertumbuhan/ perkecambahan tetapi penambahan nitrogen dan potasium kurang ada pengaruhnya.
Bahan organik dapat mengurangi kemampuan berkecambah dari spora baik pada medium agar maupun pada media tanah tidak steril, kelihatannya dengan jalan mempengaruhi langsung terhadap perkecambahan spora. Pengaruh tidak langsung yaitu dengan menggiatkan kegiatan mikrobia tanah untuk kemudian menghambat perkecambahan spora.
Ketersediaan hara terutama nitrogen dan fosfat yang rendah akan mendorong pertumbuhan mikoriza. Akan tetapi kandungan hara yang terlalu rendah atau tinggi menghambat pertumbuhan mikoriza. Perkecambahan spora tidak hanya bergantung pada spesies dari CMA tetapi juga kandungan nutrien di dalam tanah ( Islami dan Wani, 1995).
3.pH Tanah
Tidak sama dengan jasad renik lainnya cendawan pada umumnya lebih tahan terhadap perubahan pH tanah. Meskipun demikian daya adaptasi pada tiap
jenis spesies cendawan terhadap pH tanah berbeda-beda, karena pH tanah mempengaruhi perkecambahan, perkembangan dan peran mikoriza terhadap pertumbuhan tanaman (Suhardi, 1989).
Untuk perkecambahan spora, pH optimum dapat berbeda-beda untuk masing-masing spesies CMA dan untuk lingkungan yang berbeda pula. Derajat keasaman (pH) optimum untuk perkecambahan spora tidak hanya tergantung pada spesies cendawan tetapi juga kandungan nutrien di dalam tanah. Derajat keasaman berpengaruh langsung terhadap aktivitas enzim yang berperan dalam perkecambahan spora (Abbot dan Robson, 1984).
Derajat keasaman optimum untuk perkecambahan spora berbeda-beda untuk masing-masing spesies CMA dan untuk lingkungan yang berbeda-beda. Misalnya untuk Glomus mosseae biasanya pada tanah alkali dapat berkecambah dengan baik pada air atau pada pH 6 sampai 9. Sedangkan spora dari Gigaspora coralloidea dan G. Heterogama dari jenis yang lebih asam dapat berkecambah dengan baik pada pH 4 sampai 6, Glomus epigaeum perkecambahannya lebih baik pada pH 6 sampai dengan 8 (Abbot dan Robson, 1984).
4. Suhu Udara
Baik suhu maupun sinar menunjukkan pengaruh nyata terhadap koloni dan perkembangan spora CMA di dalam rumah kaca. Semakin tinggi suhu semakin besar terbentuknya kolonisasi dan meningkatnya produksi spora. Suhu terbaik untuk perkembangan CMA adalah pada suhu 30°C, tetapi untuk kolonisasi miselia yang terbaik pada suhu 28°C -34°C (Suhardi, 1989; Setiadi, 2001).
5. Kesuburan Tanah
Sudah merupakan kesepakatan bahwa kolonisasi akar yang maksimum akan dicapai pada tanah yang kurang subur kondisinya. Fakuara (1988) menyatakan bahwa tingginya persentase infeksi pada tanah-tanah yang tidak subur mungkin sebagian besar dipengaruhi oleh terbatasnya pertumbuhan akar dan mungkin total infeksi di dalam tanah-tanah subur lebih banyak dimana persentase panjang akar yang diinfeksi lebih rendah. Jumlah spora dapat dihubungkan dengan infeksi akar, pada umumnya pada waktu spora membentuk miselium di sekeliling akar yang menghambat perkembangan miselium bagian luar atau pertumbuhan akar dihambat oleh miskinnya suplai unsur hara. Spora lebih banyak pada tingkat fosfat sedang daripada tingkat fosfat rendah, jika kekurangan fosfat dapat membatasi pertumbuhan spora, dan mempengaruhi keseluruhannya. Pembentukan spora umumnya berkurang dengan perlahan-lahan atau pertumbuhan akar berhenti dan pada musim ini spora dapat dihitung untuk mengetahui tingkat infeksi CMA.
6. Tanaman Inang
Ada tidaknya tanaman inang yang sesuai ternyata berpengaruh terhadap ada atau tidaknya koloni CMA dan produksi sporanya. Cendawan mikoriza arbuskula sebenarnya bukan merupakan jenis cendawan yang sangat spesifik pada tanaman inang tertentu. Mungkin satu spesies dapat lebih efisien membentuk asosiasi pada tanaman tertentu, tetapi sebenarnya cendawan CMA dapat membentuk koloni pada hampir setiap tanaman inang. Pada penelitian lebih lanjut memang ada kemungkinan bahwa ada spesies CMA yang hanya berkecambah
pada jenis tanaman inang yang terbatas saja serta kondisi lingkungan yang khusus, tetapi ini hanya merupakan kekecualian saja. Cendawan mikoriza arbuskula ini diketahui berasosiasi dengan berbagai macam tanaman angiospermae, baik dikotil maupun monokotil, tanaman tahunan atau semusim dan tanaman-tanaman lokal (Fitter dan Hay, 1991; Lakitan 2000).
C. Pengaruh dari Organisme Tanah yang Lain
Spora dapat mensuplai kebutuhan nutrien organisme di dalam tanah. Binatang di dalam tanah seperti semut atau colembola, dan cacing dapat memakan cendawan atau spora dari cendawan CMA. Nematoda mungkin juga dapat memparasiti spora namun penelitian ini belum banyak dilakukan. Bakteri juga dapat masuk ke dalam spora, biasanya mereka mula-mula hanya berada pada permukaan dari spora dan kemudian menghasilkan enzim penghancur dinding sel untuk ke dalam protoplasma dari cendawan. Cendawan arbuskula mungkin menjadi kurang aktif apabila disitu terdapat juga colembola (springtail). Adanya serangga yang hidup di dalam tanah juga akan mengurangi populasi CMA di dalam tanah (Suhardi, 1989).
