YASIN ET AL.: DAYA GABUNG UMUM DAN SPESIFIK JAGUNG PROTEIN MUTU TINGGI
ABSTRACT. The General Combining Ability (GCA) and Specific Combining Ability (SCA) of Five Superior Inbred Lines for Yield of QPM (Quality Protein Maize). Experiment was conducted to study the genetic inheritance of yield of five inbred lines and their F1 crossed combinations. A diallel crosses combination, including parents was evaluated at Maros experimental farm in two seasons of 2007. The first season was used to generate diallel crosses to obtain F1s between inbred parents, and than followed by evaluation of GCA and SCA using a randomized complete block design with four replications of 15 genotypes (five parents and 10 F1 crosses) in the second season. Griffing’s Model II was applied without the reciprocal set, using computer program of MSTATC. The result showed that GCA and SCA was each significant. The effect of additive gene was more important than the non additive gene in controlling grain yield. The best value of SCA was indicated by combination of (CML161 x MSQ.K1C0.3-1-1-1), and (CML165 x MSQ.K1C0.3-1-1-1) with the mid parent heterosis (mph) of 148% and 135% respectively. The best GCA was indicated by MR14Q.
Keywords: GCA, SCA, heterotic
ABSTRAK. Sifat pewarisan sejumlah tetua galur jagung QPM terhadap kombinasi F1 dapat diketahui dengan analisis daya gabung umum (DGU) dan daya gabung spesifik (DGS). Penelitian untuk menentukan penduga DGU dan DGS atas peubah hasil bobot biji dari galur harapan QPM, yakni jagung yang memiliki kandungan asam amino lisin dan triptofan yang tinggi, telah dilaksanakan selama dua musim tanam di KP Maros. Penelitian diawali dengan membentuk persilangan diallel lengkap terhadap lima galur tetua, kemudian dilanjutkan dengan evaluasi 15 genotipe (5 tetua dan 10 F1). Penelitian menggunakan rancangan acak kelompok, empat ulangan. Analisis pendugaan DGU dan DGS menggunakan metoda Griffing’s Model II tanpa persilangan balik dengan program MSTATC. Hasil penelitian menunjukkan terdapat pengaruh nyata pada sifat pewarisan DGU dan DGS pada taraf 5%. DGS terbaik ditunjukan oleh pasangan kombinasi hibrida silang tunggal CML161 x MSQ.K1C0.3-1-1-1, menyusul CML165x MSQ.K1C0.3-1-1-1, dengan mph 148,4% dan 135,5%. DGU terbaik dihasilkan oleh galur MR14Q. Kata kunci: DGU, DGS, heterotik
G
atau varietas setelah melalui penyilangan sendirialur adalah materi genetik berasal dari populasi(selfing) pada tanaman menyerbuk silang seperti
jagung dan hasilnya sebagai famili yang disandi dengan “S”. Galur generasi lanjut yang telah disilang sendiri lebih dari lima generasi (S5) menghasilkan tanaman yang seragam karena adanya peningkatan homosigositas. Apabila antara galur S5 saling disilangkan dengan pasangan yang bersifat heterotik maka pada generasi
F1 diperoleh hasil yang tinggi. Sifat heterotik F1 dari tetua yang membentuknya dapat dikaji dengan analisis daya gabung umum (DGU) dan daya gabung spesifik (DGS). Kegiatan silang sendiri dapat menghasilkan gen-gen pengatur karakter yang diinginkan, seperti tahan hama penyakit, tahan rebah, sinkronisasi masa berbunga, dan daya hasil tinggi. Dahlan et al. (1996) mengatakan bahwa nilai galur terletak pada penampilan saat persilangan dengan galur lain. Jika salah satu dari galur yang disilangkan jelek maka penampilan F1 juga akan jelek. Hallauer dan Miranda (1985) melaporkan bahwa galur generasi lanjut (S5) mempunyai koefisien depressi silang dalam (inbreeding) mendekati 95%. Pengkajian potensi penampilan tetua galur pada generasi F1 dapat dilaku-kan dengan analisis Griffing’s (Singh dan Chaudhary 1985). Nilai heterotik dari pasangan galur terhadap keragaman F1 dibedakan atas dua, yakni heterosis nilai tengah (mid parent heterosis) dan heterosis nilai terbaik
(best parent heterosis). Menurut Stoskopf et al. (1993)
dan Jensen (1988), perbedaan sifat dan variasi yang tinggi antargalur dalam populasi memudahkan seleksi untuk memperoleh pasangan heterotik dalam perakitan jagung hibrida
Kombinasi persilangan diallel dapat dilakukan melalui analisis untuk menyajikan informasi daya gabung umum (DGU), daya gabung spesifik (DGS) tetua, dan sifat penampilan F1 (Singh and Chaudhary 1985). DGU adalah keragaan suatu galur dalam kombinasi silang tunggal dengan galur-galur yang lain, sedangkan DGS adalah hasil hibrida suatu galur dengan galur lain (Dahlan et al. 1996). Program pembentukan hibrida silang tunggal jagung QPM di Balai Penelitian Tanaman Serealia (Balitsereal) telah dihasilkan sejumlah galur generasi lanjut. Galur menghasilkan dari introduksi CIMMYT, dan hasil pembentukan populasi baru MSQ.K1C0 biji kuning yang kandungan lisin dan triptophannya dua kali lebih tinggi dari jagung biasa.
Tujuan penelitian adalah untuk mengkaji sifat kuantitatif DGU dan DGS pada pewarisan sifat/karakter hasil atas lima tetua galur generasi lanjut dan turunan F1 dari persilangan diallel jagung QPM.
Daya Gabung Umum dan Daya Gabung Spesifik
Lima Galur Harapan Jagung Berprotein Mutu Tinggi
M. Yasin HG., Abd. Rahman, dan Nuning A. Subekti
Balai Penelitian Tanaman Serealia Jl. Ratulangi 274 Maros, Sulawesi Selatan
BAHAN DAN METODE
Penelitian diawali dengan membuat persilangan diallel dari lima tetua galur di KP Maros pada bulan Maret hingga Juni 2007. Tetua yang digunakan adalah lima inbrida yang terdiri dari:
1) Introduksi CIMMYT yakni:
(P1). CML161: G25QC18MH520-1-18-1-20-5-3-B-B-B-B (P2). CML165: Pob.66C1HC144-3-1-1-B-B-1-B-8-6 2) Galur Balitsereal populasi MSQ.K1C0 dan tetua
Bima-1 berorientasi QPM yakni (P3). MSQ.K1C0.3-1-1-1-1 (P4). MR4Q dan
(P5). MR14Q
Melalui persilangan diallel dihasilkan 10 kombinasi F1, ditambah lima silang diri galur tetua. Penelitian dilanjutkan pada lokasi yang sama di KP Maros pada bulan Agustus-November 2007. Susunan entri sebagai perlakuan disajikan pada Tabel 4.
Percobaan menggunakan rancangan acak ke-lompok, empat ulangan. Setiap entri terdiri atas baris tunggal, ditanam pada petak dengan panjang 5,0 m, jarak tanam 75 cm x 20 cm, satu tanaman setiap rumpun. Tanaman dipupuk urea, SP36, KCl dengan takaran (300-200-100) kg/ha. Urea 100 kg serta seluruh SP36 dan KCl diberikan pada saat tanaman saat 7 HST, dan sisa pupuk urea 200 kg/ha diberikan pada 30 HST. Analisis keragaan tetua pada F1 menggunakan metode Griffing’s model II pada peubah hasil (bobot biji) yang diuraikan oleh Singh dan Chaudhar y (1985). Griffing’s model II adalah metode analisis diallel tanpa mengkaji persilangan balik
(reciprocal). Analisis dilakukan dengan memanfaatkan
program MSTATC sesuai uraian Nissen (1988). Penduga DGU, DGS, db (db. DGS) dan mph masing-masing dihitung dengan formula:
gi = 1/(n+2)[
(yi.+ yii) – (2/n)y..]sij= yij–1(n+2)(yi.– yii+ y.j+ yjj) + 2/(n+1)(n+2)y.. db. DGS = p(p-1)/2, p (jumlah tetua) = 5 mph = [F1-(Pi+Pj)/2/(Pi+Pj)/2]x100% di mana:
gi = penduga daya gabung umum sij = penduga daya gabung spesifik n = jumlah entri (tetua dan F1)
yi.j = rata-rata hasil galur/tetua diantara F1 ke i , j yii = rata-rata hasil galur diagonal ke i
mph = heterosis nilai tengah F1 = hasil hibrida persilangan Pi,j Pi,j = hasil tetua i, j
HASIL DAN PEMBAHASAN
Analisis sidik ragam menunjukkan terdapat perbedaan nyata pengaruh genotipe (tetua dan F1) terhadap hasil biji. Artinya, di antara ke-15 genotipe yang dievaluasi terdapat paling kurang sepasang silangan yang me-nunjukkan perbedaan pada taraf nyata 5% (Tabel 1). Hal yang sama pada Tabel 1 juga ditunjukkan bahwa ada perbedaan nyata pengaruh DGU dan DGS dari tetua terhadap penampilan F1.
Berdasarkan analisis untuk DGS dapat diketahui bahwa pasangan hibrida yang memberikan hasil terbaik adalah P1xP3 (CML161xMSQ.K1C0.3-1-1-1), disusul oleh P2 x P3 (CML165 x MSQ.K1C0.3-1-1-1), yang ditandai oleh nilai DGS, yakni P1 x P3=2,1394 dan P2 x P3=1,9945 (Tabel 2). Hasil yang diperoleh ini sesuai dengan nilai tengah heterotik mph yang tertinggi, masing-masing 148% dan 135% (Tabel 3).
Galur yang mempunyai daya gabung terbaik ádalah tetua P5 (MR14Q), yang ditunjukkan oleh nilai pada diagonal utama tertinggi, yakni 0,6607. Berdasarkan hasil ini diharapkan galur MR14Q cukup baik sebagai tetua penguji (tester) dalam pembuatan hibrida silang tunggal dengan induk betina dari galur-galur QPM lainnya. Pixley dan Bjarnason (1993) mengemukakan hasil yang tidak berbeda nyata pada DGS untuk tiga set percobaan diallel galur generasi lanjut dari sejumlah pool jagung QPM.
Tabel 1. Analisis keragaman peubah hasil persilangan dialllel metode Griffing’s Model II. KP Maros, 2007.
Sumber keragaman Db KT Fhitung
Ulangan 3 0,2454 0,14
Genotipe (tetua & F1) 14 18,6090 10,99*
Galat 42 1,6936
-Total 59
-Daya gabung umum (DGU) 4 4,5045 2,658*
Daya gabung spesifik (DGS) 10 24,2508 14,32**
Galat 42 1,6936
-*) : berpengaruh nyata pada taraf 5% **) : berpengaruh sangat nyata pada taraf 1% Ftabel 5%(14,42) = 1,91 F tabel 1%(14,42) = 2,51 Ftabel 5%(4,42) = 2,60 F tabel 1% (4,42) = 3,82 Ftabel 5%(10,42) = 2,06 F tabel 1% (4,42) = 2,79
Tabel 2. Pengaruh DGU (diagonal) dan DGS (di atas diagonal) peubah hasil dari tetua dan pesilangan diallel F1. KP Maros, 2007.
(P1) (P2) (P3) (P4) (P5) (P1) 0,0274 0,5482 2,1394 1,3544 1,4316 (P2) - 0,0073 1,9945 1,0467 1,4651 (P3) - - -0,3416 0,9336 1,9862 (P4) - - - -0,2988 0,8932 (P5) - - - - 0,6607
Pengaruh nyata hanya terdapat pada DGU. Selanjutnya Cuong et al. (2005) menghasilkan nilai mph 16,5% pada pasangan galur yang tidak heterotik dan pada pe-ngelompokan galur yang sama dan heterotik dihasilkan mph 167,6-317,4%.
Galur MR14Q adalah tetua pejantan Bima-1 yang memiliki sifat QPM melalui introgressi gen opaque-2. Dari Tabel 1 dapat diketahui bahwa gen aditif tidak berperan dalam penentuan sifat/karakter lima galur harapan. Hal ini ditandai oleh nilai kuadrat tengah DGU<DGS. Menurut Vasal et al. (1980), Subekti dan Zalazar (2005), jika nilai ragam DGU lebih besar dari ragam DGS maka gen aditif lebih berperan dalam menentukan sifat tetua generasi F1. Hallauer dan Miranda (1981) mengemukakan bahwa keragaman lingkungan dapat menyebabkan perubahan
dan terjadinya segregasi gen dalam galur atau populasi terhadap sifat pewarisan. Menurut Subekti dan Salazar (2005), nilai mph dapat mencapai 500%, tetapi bila pasangan hibrida tidak heterotik maka mph 0%.
Hasil dari entri tetua berkisar antara 2,85-5,46 t/ha, sedangkan hasil hibrida pasangan tetuanya (F1) berkisar 7,58-9,35 t/ha (Tabel 4). Nilai heterosis F1 cukup tinggi dalam hal potensi hasil biji. Hal yang sama diperoleh dari peubah tinggi tanaman dan posisi letak tongkol, bahwa hibrida F1 lebih tinggi dibanding tetuanya, kecuali peubah kadar air serta umur berbunga jantan dan betina yang tidak berbeda nyata.
Peubah visual berupa penampilan tanaman, penutupan kelobot, dan tongkol berada pada skor 1,0-3,0 (baik-sedang). Rebah akar tertinggi terdapat pada MR14Q mencapai 6,0% dan rebah batang pada P3 (MSQ.K1C0.3-1-1) P1 x P5 (CML161xMR14Q) yakni 6,0%. Tingkat penularan bulai bervariasi, berkisar antara 0,0-7,0. Tingkat penularan bulai pada tetua CML161 cukup tinggi, mencapai 7,0% (Tabel 5). Hal ini dapat diatasi dengan seed treatment metalaxyl.
Kandungan Lisin dan Triptofan
Jagung yang memiliki kualitas protein tinggi ditandai oleh kandungan asam amino lisin dan triptofan yang lebih banyak dibanding jagung biasa. Kriteria tinggi sesuai hasil analisis materi genetik jagung QPM selama ini diasumsikan pada batas >0,400% untuk lisin dan >0,080% untuk triptofan. Lebih rendah atau sama Tabel 3. Nilai tengah heterosis (mph) peubah hasil biji dari
persilangan diallel F1. KP Maros 2007.
(P1) (P2) (P3) (P4) (P5) (P1) - 72,21 148,36 87,95 87,16 (P2) - - 135,46 75,78 83,19 (P3) - - - 104,45 124,67 (P4) - - - - 69,14 (P5) - - - - -(P1): CML161 (P2): CML165 (P3): MSQ.K1C0.3-1-1 (P4): MR4Q (P5): MR14Q
mph: heterosis nilai tengah/mid parent heterosis
Tabel 4. Rangkuman hasil (bobot biji) dan komponen agronomis daya gabung galur tetua dan F1. KP Maros, 2007.
No Entri Hasil Kadar air Berbunga jantan Berbunga betina Tinggi tanaman Tinggi tongkol
(t/ha) (%) (hari) (hari) (cm) (cm)
1 (P1) CML161 4,25 27,9 51,3 54,5 187,5 100,3 2 (P2) CML165 4,54 30,7 52,0 55,0 183,8 94,3 3 (P3) MSQ.K1C0.3-1-1-1 2,85 24,2 51,0 53,5 150,0 87,0 4 (P4) MR4Q 4,34 29,5 51,5 54,8 195,0 102,5 5 (P5) MR14Q 5,46 28,6 52,3 55,5 191,3 116,3 6 P1 x P2 7,58 29,8 52,5 54,0 209,5 141,5 7 P1 x P3 8,82 26,0 52,0 54,0 223,3 134,5 8 P1 x P4 8,08 29,6 51,5 57,8 226,3 131,5 9 P1 x P5 9,11 27,2 51,8 54,5 205,0 147,3 10 P2 x P3 8,70 27,6 51,5 53,0 238,8 140,8 11 P2 x P4 7,85 31,9 52,0 56,3 227,5 125,5 12 P2 x P5 9,18 27,4 51,8 54,0 232,5 125,0 13 P3 x P4 7,34 30,2 52,5 54,0 247,5 146,3 14 P3 x P5 9,35 28,7 51,8 53,5 265,0 155,5 15 P4 x P5 8,30 32,4 52,0 55,3 255,0 145,3 KK (%) 18,46 6,98 1,66 3,19 9,35 11,41 BNT 5% 1,85 2,87 tn tn 29,3 20,1 BNT 1% 2,48 3,84 tn tn 39,2 26,9 tn = tidak nyata
dengan angka tersebut digolongkan ke dalam jagung biasa. Pada Tabel 6 disajikan kandungan dua asam amino jagung QPM dan jagung biasa (non-QPM) sebagai pembanding. Tetua dari F1 menunjukkan kenaikan asam amino terhadap pembanding hibrida biasa Bisi-2 masing-masing untuk lisin dan triptofan 19,1-74,3% dan 6,3-50,0%. Pada penelitian ini belum dianalisis kandungan F1 dari persilangan diallel antartetua, karena pengiriman ke CIMMYT Mexico Maíz terbatas pada galur harapan yang dibentuk sebagai calon tetua untuk program pemuliaan hibrida.
Tabel 7. Hasil analisis contoh tanah KP Maros.
Uraian Nilai Keterangan
- Tekstur - liat 13
- debu 47
- pasir 40
- pH (air 1: 2,5) 5,5 masam
(KCl 1: 2,5) 5,0 masam
- Bahan organik,% 1,94 rendah
- N total (%) 0,09 sangat rendah
- C/N
-- P Bray (ppm) 29,92 tinggi
- Kation dapat tukar (mc/100 g)
K 0,43 sedang Ca 6,12 sedang Mg 1,02 sangat tinggi Na 0,19 rendah - Aldd (me/100 g) - H + (mc/100 g) 0,06 - NTK (mc/100 g) 9,76
- Kejenuhan basa (%) 79,00 sangat tinggi Sumber: lab. tanah Balitsereal
Tabel 5. Penampilan peubah visual dan toleransi hama penyakit dari kombinasi silang diallel dan tetua F1. KP Maros, 2007.
No Entri Skor Skor Skor Rebah akar Rebah batang Penularan bulai
tanaman kelobot tongkol (%) (%) (%)
1 (P1) CML161 3,0 1,7 1,7 5,0 2,0 7,0 2 (P2) CML165 2,7 1,7 1,5 0,0 3,0 4,0 3 (P3) MSQ.K1C0.3-1-1 3,0 2,0 2,0 4,0 6,0 2,0 4 (P4) MR4Q 1,7 1,5 2,5 1,0 4,0 3,0 5 (P5) MR14Q 2,5 1,2 1,5 6,0 2,0 2,0 6 P1 x P2 1,2 1,2 2,2 2,0 2,0 0,0 7 P1 x P3 2,0 2,0 1,5 2,0 2,0 0,0 8 P1 x P4 1,5 1,5 2,2 1,0 2,0 2,0 9 P1 x P5 1,5 1,5 1,2 1,0 6,0 1,0 10 P2 x P3 1,2 2,0 1,2 2,0 3,0 1,0 11 P2 x P4 1,5 1,2 2,2 2,0 3,0 0,0 12 P2 x P5 1,0 1,0 1,5 5,0 7,0 2,0 13 P3 x P4 3,0 2,2 1,5 3,0 2,0 1,0 14 P3 x P5 1,0 1,0 2,0 5,0 1,0 3,0 15 P4 x P5 1,0 1,0 1,2 4,0 4,0 3,0 KK (%) 13,38 14,90 17,3 - - -BNT 5% 0,20 0,21 0,25 - - -BNT 1% 0,27 0,28 0,34 - -
-Skor 1 = sangat baik, 2 = baik, 3 = sedang, 4 = kurang baik, 5 = sangat jelek
Lingkungan Penelitian
Sifat fisik dan kimia tanah di lingkungan KP Maros disajikan pada Tabel 7. Diketahui bahwa tanah tergolong masam, yang ditandai oleh pH 5,0. Kandungan bahan organik dan N tanah tergolong rendah dan sangat rendah, sedang kadar P tergolong tinggi. Berdasarkan sifat fisik maka tanah percobaan tergolong lempung berdebu dengan tekstur didominasi oleh debu dan pasir. Tabel 6. Kandungan lisin dan triptofan tetua dan persentase
kenaikan terhadap jagung biasa Bisi-2, hasil analisis Lab. CIMMYT 2007.
Entri Lisin Kenaikan Triptofan Kenaikan
(%) (%) (%) (%) Tetua galur QPM (P1). CML161 0,433 23,71 0,092 15,00 (P2). CML165 0,459 31,14 0,092 15,00 (P3). MSQ.K1C0.3-1-1 0,610 74,30 0,120 50,00 (P4). MR4Q 0,495 41,42 0,104 30,00 (P5). MR14Q 0,417 19,14 0,085 6,25 Pembanding
-KESIMPULAN
Persilangan CML161xMSQ.K1C0.3-1-1-1 dan CML165x MSQ.K1C0.3-1-1-1 dengan mph 148,4% dan 135,5% menunjukkan DGS terbaik. MR14Q adalah galur terbaik untuk DGU. Sifat gen aditif belum berperan dalam menentukan hasil lima galur harapan jagung pada kombinasi hibrida silang tunggal (F1).
DAFTAR PUSTAKA
Cuong, B.M., P.X. Hao, E. Regalado, N.V. Truong, D.T. Bich Tao, and M.L.C. Geogre. 2005. Genetic diversity of maize inbred lines revealed by SSR markers and their relationship with performance of F1 hybrids. Proceedings of the 9th ARMW. Beijing China. CAAS China – CIMMYT Mexico. p. 53 Dahlan M., M.J. Mejaya, S. Slamet, dan F. K asim. 1996. Daya
gabung galur S2 dari dua populasi umur dalam. Seminar mingguan Balitjas. Sabtu, 7 Desember 1996.
Hallauer. A.R. and J.B. Miranda Fo. 1981. Quantitative genetics in maize breeding. 2nd edition. Iowa State University. Press. Ames. p.17.
Jensen. N.F. 1988.Plant breeding methodology. Synthetic line population. A preamble. A Wiley Interscience Publication. John Wiley & Sons. New York. p. 143
Nissen, O. 1988. MSTAC. A micro computer program for the design, management, and analysis of agronomic research experiments. Michigan State University. p.10-32.
Pixley, K.V. and M.S. Bjarnason. 1993. Combining ability for yield and protein quality among modified endosperm opaque-2 tropical maize inbreds. Crop Science 33(6):1229-1234. CIMMYT El Batan Mexico.
Subekti, N.A. and A.M. Salazar. 2005. The use of griffing’s diallel analysis in determining combining ability of Philippines maize inbred lines for yield under biotic stress of bacterial stalk rot. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan. 24(3). p. 175 Singh, R.K. and B.D. Chaudhar y. 1985. Biometrical methods in
quantitative genetic analysis. Kalyani Pubishers. New Delhi Ludhiana. p. 127.
Stoskopf, N.C., D.T. Tomes, and B.R. Christie. 1993. Plant breeding and practice. Westview Press. Oxford. p.87
Vasal, S.K., E. Villegas, M. Bjarnason, B. Gelaw, and P. Goertz. 1980. Inheritance of genetic modifiers. Genetic modifiers and breeding strategies in developing hard endosperm opaque-2 materials. Plant breeding devision of CIMMYT. Reference on QPM course, August-September 2002.
