Analisis Informasi Visual: Peran Korteks Striata
Korteks striata melakukan pengolahan tambahan terhadap informasi ini, yang kemudian diteruskan ke korteks asosiasi visual.
1. Anatomi Korteks Striata
Korteks striata terdiri atas enam lapisan utama dan beberapa sub-lapisan, yang tersusun dalam pita-pita paralel dengan permukaan. Lapisan-lapisan ini mengandung nukleus badan sel dan pohon dendrit yang tampak sebagai pita terang atau gelap pada irisan-irisan jaringan yang telah diwarnai dengan pewarna badan-sel.
Penelitian-penelitian yang dilakukan oleh David Hubel dan Torsten Wiesel di Harvard University selama 1960-an memulai sebuah revolusi dalam bidang fisiologi persepsi visual. Hubel dan Wiesel menemukan bahwa neuron-neuron di korteks visual tidak semata merespon bintik-bintik sinar; mereka secara selektif merespons ciri-ciri spesifik di bentang visual. Dengan kata lain, sirkuit neuron di dalam kkkorteks visual menggabungkan informasi dari beberapa sumber sedemikian rupa sehingga mendeteksi ciri-ciri yang lebih besar daripada medan reseptif satu sel ganglion tunggal atau satu sel tunggal di LGN. Sub-bagian berikut menjabarkan ciri-ciri visual yang telah dipelajari para peneliti sejauh ini: orientasi dan pergerakan, frekuensi spasial, diparitas retina, dan warna.
2. Orientasi dan Pergerakan
Kebanyakan neuron di korteks striata peka terhadap orientasi. Dengan kata lain, bila suatu garis atau tepian (batas antara wilayah terang dan gelap) berada dalam medan reseptif sel dan diputar mengelilingi pusatnya, sel akan merespons hanya bila garis itu berada pada posisi tertentu. Sejumlah neuron merespons paling baik terhadap garis vertikal, sejumlah neuron lain terhadap garis horisontal, sementara neuron-neuron lain merespons garis-garis di antara keduanya.
medan reseptif. Sel-sel kompleks merespons sama baiknya terhadap garis putih pada latar hitam maupun garis hitam terhadap latar putih. Terakhir, sel-sel hiperkompleks merespons terhadap garis-garis berorientasi tertentu, tetapi memiliki wilayah hambatan pada ujung-ujung garis, yang berarti sel-sel itu mendeteksi lokasi ujung-ujung garis berorientasi tertentu.
3. Frekuensi Spasial
Pada penelitian yang dilakukan oleh De Valois, Albrecht, dan Thorell pada tahun 1978, mereka menemukan bahwa neuron-neuron itu sebenarnya paling baik merespons terhadap kisi-kisi gelombang sinus. Kisi-kisi gelombang-persegi terdiri atas seperangkat pita persegi sederhana yang berbeda-beda kecerahannya; kecerahan di sepanjang sebuah garis yang tegak lurus dengan mereka akan berbeda-beda secara bertingkat-tingkat. Kisi-kisi gelombang sinus terlihat seperti serangkaian pita paralel yang kabur dan tak berfokus. Di sepanjang garis apa pun yang tegak lurus dengan sumbu memanjang kisi-kisi itu, kecerahan akan bervariasi, berdasarkan fungsi gelombang sinus.
Kisi-kisi gelombang-sinus ditentukan oleh frekuensi spasialnya. Citra stimulus pada retina berbeda-beda ukurannya, bergantung pada seberapa dekat jaraknya dengan mata, sudut visual biasanya digunakan, alih-alih jarak fisik antara siklus-siklus yang bersebelahan. Dengan demikian, frekuensi spasial kisi-kisi gelombang sinus adalah variasi kecerahannya yang diukur dalam siklus per derajat sudut visual.
Pada sirkuit neuron yang menganalisis frekuesnsi spasial, citra yang kekurangan informasi berfrekuensi-tinggi terlihat kabur dan tidak fokus, seperti citra yang dilihat oleh orang rabun-jauh yang tidak mengenakan kacamata yang cocok. Citra ini masih memberikan banyak informasi mengenai bentuk dan objek di lingkungan; dengan demikian, informasi visual paling penting adalah yang terkandung dalam frekuensi spasial rendah. Bila informasi fekuensi-rendah disingkirkan, bentuk citra sangat sulit dipersepsi.
frekuensi spasial. Dengan demikian, otak barangkali mempresentasikan informasi dalam cara yang serupa.
4. Disparitas Retina
Kebanyakan neuron di korteks striata bersifat binokular―dengan kata lain, merespons terhadap stimulasi visual mata yang mana pun. Banyak di antara sel-sel binokular ini, terutama yang ditemukan di lapisan yang menerima informasi dari sistem magnoselular, memiliki pola-pola respons yang tampaknya bersumbangsih terhadap persepsi kedalaman.
Dalam kebanyakan kasus, sel-sel merespons paling banyak ketika setiap mata melihat satu stimulus di lokasi yang agak berbeda. Dengan kata lain, neuron-neuron itu merespons terhadap disparitas retina, stimulus yang menghasilkan citra pada bagian retina yang sedikit berbeda pada masing-masing mata. Tepat inilah informasi yang dibutuhkan untuk stereopsis: masing-masing mata melihat pemandangan berdimensi-tiga dengan agak berbeda, dan keberadaan disparitas retina mengindikasikan perbedaan jarak objek dari pengamat.
5. Warna
Pada korteks striata, informasi dari sel-sel ganglion peka-warna diteruskan, melalui lapisan-lapisan parvoselular dan konioselular di LGN, ke sel-sel khusus yang dikelompokkan ke dalam bercak oksidase sitokrom (CO) (cytochrome oxidase blob). Bercak CO ditemukan oleh Wong-Riley (1978), yang menemukan bahwa sejenis pewarna untuk oksidase sitokrom, sejenis enzim yang ada di mitokondria, menunjukkan persebaran yang tidak merata. Neuron-neuron di korteks striata merespons beberapa fitur berbeda dari stimulus visual, antara lain orientasi, gerakan frekuensi spasial, disparitas retina, dan warna.
6. Organisasi Modular Korteks Striata
dari lapisan-lapisan parvoselular, konioselular, dan magnoselular di LGN di terima oleh sublapisan-sublapisan berbeda korteks striata.
Modul-modul itu sebenarnya terdiri atas dua pigmen, masing-masing mengelilingi satu bercak CO. Neuron-neuron yang terletak di dalam bercak-bercak itu memiliki fungsi khusus; sebagian besarnya peka terhadap warna, dan semuanya peka terhadap frekuensi spasial rendah. Neuron-neuron itu relatif tidak peka terhadap fitur-fitur visual lain; mereka tidak merespons secara selektif terhadap orientasi berbeda dan memiliki medan reseptif yang relatif luas, yang berarti mereka tidak memberikan informasi yang berguna untuk persepsi bentuk. Medan reseptif neuron-neuron itu monokular―alias menerima informasi visual dari satu mata saja (Kaas dan Collins, 2001; Landisman dan Ts’o, 2002).
Pada bagian luar bercak CO, neuron-neuron menunjukkan kepekaan terhadap orientasi, gerakan, frekuensi spasial, dan disparitas binokular, tetapi sebagian besar tidak merespons terhadap warna. Masing-masing bagian modul menerima masukan dari satu mata saja, tetapi sirkuit di dalam modul menggabungkan informasi dari kedua mata, yang berarti sebagian besar neuron bersifat binokular. Bergantung kepada lokasi di dalam modul, neuron menerima presentase masukan yang berbeda-beda dari masing-masing mata.
Edwards, Purpura, dan Kaplan (1995) menemukan bahwa neruron-neuron di dalam bercak-bercak CO merespons frekuensi spasial redah, tetapi peka terhadap perbedaan-perbedaan kecil dalam hal kecerahan. Pada bagian luar bercak-bercak CO kepekaan terhadap frekuensi spasial bberbeda-beda sesuai jarak dari pusat bercak terdekat. Frekuensi yang lebih tinggi berasosiasi dengan jarak yang lebih jauh. Akan tetapi, neuron-neuron yang di luar bercak-bercak CO kurang peka terhadap kontras; perbedaan antara area terang dan gelap pada kisi-kisi gelombang-sinus pastilah lebih besar bagi neuron-neuron ini daripada bagi neuron-neuron di dalam bercak-bercak CO.
Analisis Informasi Visual: Peran Korteks Asosiasi Visual
1. Dua Aliran Analisis Visual
Neuron-neuron di korteks striata menjulurkan akson ke korteks ekstrastriata, wilayah korteks asosiasi visual yang mengelilingi korteks striata. Masing-masing wilayah terspesialisasi, mengandung neuron-neuron yang merespons fitur-fitur tertentu dari informasi visual, misalnya orientasi, pergerakan, frekuensi spasial, disparitas retina, atau warna. Sejauh ini, para peneliti telah mengidentifikasi lebih dari dua lusin wilayah dan sub-wilayah berbeda di korteks visual monyet resus. Wilayah-wilayah ini tersusun secara hierarkis, dimulai dengan korteks striata.
