KETAHANAN TERHADAP PENYAKIT ATAU PERTUMBUHAN: KETAHANAN TERHADAP PENYAKIT ATAU PERTUMBUHAN: PERAN HORMON TANAMAN DALAM MENYEIMBANGKAN RESPON PERAN HORMON TANAMAN DALAM MENYEIMBANGKAN RESPON
IMUN DAN BIAYA
IMUN DAN BIAYA KEBUGARANKEBUGARAN
Abstrak Abstrak
Per
Pertumtumbuhbuhan an tantanamaaman n dan dan resprespon on terhterhadaadap p isyisyarat arat linlingkugkungangan n yayangng sebagian besar diatur oleh fitohormon. Pabrik hormon etilen, asam jasmonic, dan sebagian besar diatur oleh fitohormon. Pabrik hormon etilen, asam jasmonic, dan asa
asam m salsalisiisilalat t (S(SA) A) mememamaininkakan n peperan ran sensentrtral al dadalalam m regregululasi asi resrespopon n imimunun tanaman. Selain itu, hormon tanaman lain, seperti auksin, asam absisik (ABA), tanaman. Selain itu, hormon tanaman lain, seperti auksin, asam absisik (ABA), sitokinin, giberelin, dan brassinosteroids, yang telah dijelaskan secara menyeluruh sitokinin, giberelin, dan brassinosteroids, yang telah dijelaskan secara menyeluruh untuk mengatur perkembangan tanaman dan pertumbuhan, baru-baru ini muncul untuk mengatur perkembangan tanaman dan pertumbuhan, baru-baru ini muncul sebagai regulator kunci kekebalan tanaman. ormon tanaman berinteraksi dalam sebagai regulator kunci kekebalan tanaman. ormon tanaman berinteraksi dalam jaringan
jaringan yang yang kompleks kompleks untuk untuk menyeimbangkan menyeimbangkan menanggapi menanggapi isyaratisyarat perkembangan
perkembangan dan dan lingkungan lingkungan sehingga sehingga membatasi membatasi biaya biaya kebugaran kebugaran pertahananpertahanan terkai
terkait. t. !ekan!ekanisme isme molekmolekuler uler yang mengatuyang mengatur r jaringjaringan an ini hormonal sebagianini hormonal sebagian besar
besar tidak tidak diketahui. diketahui. Selain Selain itu, itu, jalur jalur hormon hormon sinyal sinyal ditargetkan ditargetkan oleh oleh patogenpatogen mengganggu dan menghindari respon pertahanan tanaman. "alam ulasan ini, kita mengganggu dan menghindari respon pertahanan tanaman. "alam ulasan ini, kita mem
membahbahas as #a##a#asan baru asan baru tententantang g perperan an perperatuaturan ran dardari i ABAABA, , SA, SA, dan dan aukauksinsin dalam ketahanan tanaman terhadap patogen dan kami menggambarkan interaksi dalam ketahanan tanaman terhadap patogen dan kami menggambarkan interaksi yang kompleks antara jalur transduksi sinyal mereka. Strategi yang dikembangkan yang kompleks antara jalur transduksi sinyal mereka. Strategi yang dikembangkan ole
oleh h patpatogeogen n untuntuk uk menmenghighindandari ri tantanggaggapan pan defdefensensif if horhormomon-mn-mediediated ated jugjugaa dijelaskan. Berdasarkan data tersebut kita membahas bagaimana sinyal hormon dijelaskan. Berdasarkan data tersebut kita membahas bagaimana sinyal hormon bisa dimanipulasi untuk meningk
bisa dimanipulasi untuk meningkatkan ketahanan tanaman terhadap patogen.atkan ketahanan tanaman terhadap patogen.
$ata kunci% asam absisat, auksin, hormon crosstalk, patogen, asam salisilat, $ata kunci% asam absisat, auksin, hormon crosstalk, patogen, asam salisilat, trade-off, faktor &irulensi
off, faktor &irulensi
Pendahuuan Pendahuuan
'ingkungan alami mereka, tanaman berada di ba#ah stres biotik terus 'ingkungan alami mereka, tanaman berada di ba#ah stres biotik terus menerus yang disebabkan oleh penyerang yang berbeda (misalnya, bakteri, jamur, menerus yang disebabkan oleh penyerang yang berbeda (misalnya, bakteri, jamur, &irus, omycetes, dan serangga) yang kompromi kelangsungan hidup tanaman &irus, omycetes, dan serangga) yang kompromi kelangsungan hidup tanaman
dan keturunan. !engingat bah#a tanaman hijau adalah sumber utama energi bagi sebagian besar organisme, maka tidak mengherankan bah#a tanaman telah bere&olusi berbagai mekanisme resistensi yang dapat konstitutif atau diinduksi setelah serangan patogen atau hama. anaman telah mengembangkan mekanisme molekuler untuk mendeteksi patogen dan hama dan mengaktifkan respon pertahanan. anggapan ini resistensi dikenal sebagai imunitas PA!P dipicu (P*). Patogen sukses mensekresikan protein efektor yang deregulasi P*. +ntuk mengatasi ini, resistensi () protein nabati mengakui efektor dan mengaktifkan kekebalan efektor dipicu.
Sebuah peraturan menyempurnakan dari respon imun diperlukan karena penggunaan metabolit dalam ketahanan tanaman dapat merusak proses fisiologis lainnya berdampak negatif dalam sifat-sifat tanaman lainnya, seperti biomassa dan produksi benih. *ni fisiologis kendala, bersama dengan faktor-faktor lain seperti ko-eksistensi tanaman dengan penyerang alami, telah memberikan kontribusi untuk mendorong e&olusi dari sistem jaringan yang dinamis dan kompleks. 'apisan pertahanan dari komponen seluler yang terpisah dan dari proses fisiologis yang beragam saling berhubungan untuk mengurangi biaya kebugaran melekat yang baik dipertahankan. espon resistensi diatur oleh fitohormon, yaitu molekul kecil yang sinergis dan atau antagonis bekerja dalam jaringan yang kompleks untuk mengatur banyak aspek pertumbuhan tanaman, perkembangan, reproduksi, dan respon terhadap isyarat lingkungan.
Secara paralel, telah menemukan bah#a patogen telah mengembangkan mekanisme molekuler canggih untuk menderegulasi biosintesis hormon dan atau mengganggu jalur sinyal hormonal, dengan demikian, memfasilitasi mengatasi mekanisme pertahanan tanaman. Peran penting dari asam salisilat (SA) dan ethylene () atau asam jasmonic (/A) dimediasi jalur sinyal dalam perla#anan terhadap patogen baik dijelaskan. SA sinyal positif mengatur pertahanan tanaman terhadap patogen biotrophic, yang perlu jaringan hidup untuk melengkapi siklus hidup mereka, sedangkan atau /A jalur biasanya diperlukan untuk ketahanan terhadap patogen necrotrophic, yang menurunkan jaringan tanaman selama infeksi, dan hama herbi&ora.
Selain itu, hormon lain seperti auksin dan asam absisat (ABA), a#alnya dijelaskan untuk fungsi mereka dalam regulasi proses pertumbuhan tanaman dan respon terhadap cekaman abiotik, baru-baru ini muncul sebagai pemain penting di pabrik-patogen interaksi. Semua jalur phytohormone dihubungkan satu sama lain dalam jaringan besar, kompleks dan masih kabur. !isalnya, , ABA, auksin, giberelin, dan jalur sitokinin dianggap sebagai modulator hormon SA-/A sinyal backbone.
"alam ulasan ini, kita akan membahas #a#asan baru tentang peran kompleks fitohormon dalam menyeimbangkan kekebalan ba#aan pabrik dan pengembangan, dengan fokus khusus pada crosstalk peraturan auksin, SA, dan ABA. $ami juga akan belajar tentang strategi umpan digunakan oleh penyerang untuk mengganggu respon pertahanan hormon-mediated pada tanaman, dan kami akan menjelaskan bagaimana misregulation jalur tersebut hormon menyebabkan efek-efek yang kuat pada perkembangan fitur dan ketahanan terhadap penyakit terhadap patogen.
!ar"n#an Re#uas" H$r%$n daa% Pen&ak"t Ketahanan Au'"ns
Auksin adalah sekelompok molekul termasuk *AA (indole-0-acetic acid) yang mengatur banyak aspek perkembangan tanaman, seperti dominasi apikal, gra&itropism akar, akar rambut, akar lateral, daun, dan pembentukan bunga, dan tanaman pengembangan pembuluh darah. $edua efek langsung dan tidak langsung dari auksin pada regulasi respon resistensi patogen pada tanaman telah dijelaskan. fek tidak langsung dapat disebabkan oleh auksin regulasi pembangunan terkait proses, seperti arsitektur dinding sel, morfologi akar, dan pola stomata. !isalnya, pengobatan nasi dengan *AA gangguan ketahanan terhadap 1anthomonas ory2ae p&. ory2ae mungkin sebagai konsekuensi dari akti&asi biosintesis sel e3pansins dinding-terkait yang menyebabkan melonggarkan dinding sel, yang memfasilitasi pertumbuhan patogen.
"alam Arabidopsis, SA pengobatan menstabilkan Au3 atau *AA protein, menyebabkan do#n-regulasi ekspresi gen auksin terkait. Selain itu, peningkatan kerentanan terhadap P. syringae p&. maculicola 4056 (Psm4056) tanaman
mengekspresikan gen 7ah8 (pengkodean salisilat hidroksilase bakteri yang mendegradasi SA) sebagian dikembalikan oleh a3r5 - 9 mutasi, yang mengganggu sinyal auksin, lanjut menunjukkan bah#a auksin sinyal merupakan bagian dari perla#anan SA -induced sinyal jalur . *nteraksi antara SA dan auksin selanjutnya diklarifikasi oleh karakterisasi pola pengaturan 80.: gen, yang terlibat dalam homeostasis auksin pada tanaman Arabidopsis. 8aris mengekspresikan 80.: memiliki tingkat Au3 ; *AA protein, berlebih dari SA sinyal jalur dan meningkatkan resistensi terhadap P. syringae. Selain itu, garis-garis transgenik juga ditampilkan peningkatan ketahanan terhadap cekaman abiotik dan induksi peraturan jalur ABA.
erkonjugasi asam auksin-aspartat (*AA-Asp) baru-baru ini dilaporkan untuk memainkan peran penting dalam mengatur perla#anan terhadap jamur Botrytis cinerea necrotrophic dan Pst"<0===. "alam Arabidopsis, tomat, dan 7icotiana benthamiana terinfeksi dengan patogen ini ada ekspresi disempurnakan 80.5 dan 80.4 gen yang mengkodekan dua en2im yang diperlukan untuk konjugasi auksin dengan Asp. "engan demikian, terhadap infeksi patogen, akumulasi *AA-Asp berlangsung, mempromosikan perkembangan gejala penyakit pada tanaman yang terinfeksi.
fek negatif dari auksin pada akti&asi ketahanan tanaman ini lebih didukung oleh peningkatan kerentanan diamati beras auksin yang diobati ke 1. ory2ae dan Arabidopsis auksin yang diobati untuk Pst"<0=== dan >usarium culmorum. 8angguan auksin sinyal dalam Arabidopsismutants, seperti a3r9, a3r5, dan a3r0, menyebabkan peningkatan ketahanan terhadap >. o3ysporum. 7amun demikian, auksin juga telah terbukti positif mengatur imunitas Arabidopsis sebagai a3r5-9 dan a3r9-9 mutan lebih rentan daripada tipe liar tanaman untuk necrotrophic jamur B. cinerea dan Plectosphaerella cucumerina.
Salah satu jalur biosintesis dari auksin sebagian dibagi dengan yang diperlukan untuk biosintesis triptofan antimikroba yang diturunkan, seperti indole glucosinolates dan camale3in. al ini mungkin menyebabkan kompetisi untuk prekursor biosintesis auksin dan antimikroba. Baru-baru ini ditandai
terhadap patogen &askular seperti alstonia solanacearum. anggapan ini dikaitkan dengan misregulation triptofan deri&atif (yaitu, rendahnya tingkat auksin dan indole glukosinolat) khususnya di akar, sehingga peningkatan tingkat SA yang, seperti tryptophan, chorismate-deri&atif. Secara kolektif, data ini menunjukkan bah#a auksin memainkan peran sentral dalam respon ketahanan tanaman balancing.
Asa% Abs"s"k
Asam absisat merupakan senya#a isoprenoid yang mengatur proses perkembangan, seperti pengembangan benih, pengeringan, dan dormansi. Selain
itu, fungsi ABA sebagai pengatur cekaman abiotik telah sepenuhnya dijelaskan. ABA juga telah muncul sebagai modulator kompleks respon pertahanan tanaman. ABA dapat berfungsi sebagai positif atau negatif regulator pertahanan tanaman tergantung pada interaksi tanaman - patogen dianalisis.
*nteraksi negatif dari ABA dengan hormon utama yang terlibat dalam respon pertahanan tanaman (SA, /A, dan ) telah dijelaskan dengan cara pera#atan hormon eksogen. !isalnya, hampir 6: ? dari gen up- diatur dan 0= ?
dari gen turun-diatur dalam aba9 - 6 mutan ditemukan up - atau ba#ah - diatur oleh salah satu , /A, atau SA pengobatan. ebatnya, gen ini konstitutif up-;do#n-regulated di aba9 - 6 mutan diferensial disajikan dalam Arabidopsis tanaman liar jenis diinokulasi dengan Plectosphaerella cucumerina , menunjukkan bah#a mereka merupakan bagian dari tanggapan defensif aktif terhadap infeksi patogen. Selain itu, ABA memainkan peran langsung dalam mengatur (resistensi) akti&itas protein. ABA dan eksposisi tanaman untuk suhu tinggi baik mengurangi akumulasi nuklir S7<9 (penekan dari 7P9-9, constituti&e9) dan PS4 (Pseudomonas syringae tahan terhadap 4) mengorbankan ketahanan terhadap penyakit P. syringae.
Asam absisat juga dapat positif mengatur resistensi terhadap beberapa patogen, seperti Alternaria brassicicola, . solanacearum, dan Pythium irregulare, sebagai ABA-kekurangan dan sensitif mutan (abi9-9, abi5-9, abi4-9, aba9-6, aba5-95, aao0-5, dan np@5-9) ditemukan lebih rentan daripada tipe liar tanaman
untuk patogen. "alam Arabidopsis, ABA telah terbukti diperlukan untuk biosintesis /A yang sangat penting untuk ketahanan terhadap Pythium irregulare. al ini kontras dengan interaksi negatif ABA-dan /A-sinyal di modulasi resistensi Arabidopsis terhadap necrotrophic jamur Plectosphaerella cucumerina.
Baru-baru ini, telah menunjukkan bah#a pra-inokulasi Arabidopsis dengan strain a&irulen . solanacearum mengaktifkan ketahanan tanaman terhadap isolat &irulen bakteri ini, dan resistensi ini berkorelasi dengan ekspresi gen yang disempurnakan ABA terkait yang menghasilkan bermusuhan lingkungan untuk pengembangan infeksi. asil ini menunjukkan bah#a ABA dapat digunakan dalam kontrol biologis layu bakteri yang disebabkan oleh . solanacearum.
Sa"(&"( A("d
>ungsi SA dalam mengaktifkan perla#anan terhadap patogen telah sepenuhnya dijelaskan. "alam Arabidopsis, SA disintesis dari chorismate (prekursor triptofan dan, akibatnya, dari auksin) melalui dua jalur, baik melalui fenilalanin atau melalui isochorismate. "efisiensi SA biosintesis di sid5-9 mengarah mutan respon resistensi berkurang pada tanaman Arabidopsis. SA adalah pengatur ketahanan tanaman terhadap biotrophic dan hemibiotrophic patogen, seperti yaloperonospora arabidopsidis dan P. syringae , dan juga mengatur memperoleh resistensi sistemik (SA), jenis dipelajari dengan baik resistensi diinduksi. Selain itu, SA merupakan pusat pengatur kekebalan. *a berinteraksi dengan jalur sinyal lain (misalnya, dan jalur /A), sebagai strategi untuk menginduksi respon resistensi yang tepat dan untuk mengurangi biaya yang terkait kebugaran.
<rosstalk negatif antara SA dan sinyal jalur /A telah sepenuhnya dijelaskan. !isalnya, $00, regulator positif gen /A terkait, merupakan represor dari SA jalur. "alam #rky00 mutan ada ekspresi yang disempurnakan beberapa gen SA-diatur (S*"5;*<S9, "S:;S*"9, PA"4, "S9, 7*!*7 9, P9,
P5, P0) dan peningkatan akumulasi SA tingkat. Pada gilirannya, SA induksi memberikan kontribusi untuk do#n-mengatur /A-sinyal, dan meningkatkan
kerentanan #rky00 tanaman untuk jamur necrotrophic. 7P9 adalah pengatur penekanan SA-dimediasi dari /A ; sinyal jalur, seperti diungkapkan menggunakan 7P9 mutan. Arabidopsis mediator subunit 96 (!"96) baru-baru ini digambarkan sebagai regulator positif respon pertahanan SA-diinduksi dan regulator negatif /A ; sinyal jalur.
<rosstalk negatif antara SA dan /A dimanfaatkan oleh P. syringae strain memproduksi phytoto3in coronatine (<), sebuah struktur meniru dari aktif /A-*le, untuk menekan sinyal SA. P. syringae strain gangguan dalam produksi < telah mengurangi keracunan pada tanaman Arabidopsis tipe liar tetapi tidak pada garis SA-kekurangan. "alam mencari mutan Arabidopsis yang &irulensi <-kekurangan Pst"<0=== mutan itu pulih, beberapa scord (rentan terhadap coronatine-deficientPst"<0===) mutan ditemukan rusak di SA signaling. !isalnya, scord0 tanaman mutan terganggu pada "S:;S*"9, protein kunci yang diperlukan untuk biosintesis SA, dan akibatnya telah mengurangi tingkat SA dibandingkan dengan tipe liar tanaman, lebih menguatkan peran SA dalam resistensi terhadap patogen.
Strate#" Pe%"kat Dar" Pat$#en : Man")uas" H$r%$n Oeh Pat$#en Untuk Pr$duks" Dan Pende#radas" H$r%$n Au'"ns
Banyak mikroba patogen (rhi2obakteria) melakukan biosintesis auksin dengan triptofan sebagai bahan baku utama. Bakteri phytopathogenic memproduksi sebagian besar au3in , tetapi tidak eksklusif, diantaranya Agrobacterium tumefaciens, Agrobacterium rhi2ogenes, r#inia chrysanthemi, r#inia herbicola, Pseudomonas fluorescens, P. putida, Pseudomonas sa&astanoi, P. syringae, . solanacearum, dan hodococcus. Biosintesis auksin diatur oleh rp8 , regulator utama &irulensi bakteri dan respon terhadap sinyal metabolik. "alam Agrobacterium tumefaciens , dua gen yang diperlukan untuk kon&ersi triptofan untuk auksin terlokalisasi pada daerah - "7A dari plasmid i disuntikkan ke dalam sel tanaman. Biosintesis auksin diperlukan untuk pembentukan empedu tumor dan patogenisitas Agrobacterium% Auksin negatif
mengatur ekspresi gen yang diperlukan untuk transfer Agrobacterium - "7A pada tanaman dan juga menghambat pertumbuhan beberapa jenis bakteri in &itro.
Biosintesis au3in dalam patogen jamur terbatas pada beberapa spesies. +stilago maydis , +. esculenta , dan +. scitaminea auksin diproduksi. "alam kasus ini , auksin tampaknya tidak diperlukan untuk pembentukan tumor di induksi +. maydis atau patogenisitas, sebagai mutan cacat dalam empat gen yang mengkode kunci biosintesis en2im auksin tetapi tidak dalam pembentukan tumor. Selain itu , jamur lain memiliki alat en2imatik untuk menghasilkan auksin , seperti <olletotrichum gloeosporioides f .sp . aeschynomene , <olletotrichum acutatum , dan >. proliferatum. 7amun demikian, produksi auksin oleh patogen jamur belum jelas terbukti menjadi faktor mematikan yang mendukung kolonisasi tanaman.
Asa% Abs"sat
Beberapa spesies jamur menghasilkan ABA , termasuk B. cinerea , hi2octonia solani , <eratocystis fimbriata , dan hi2opus nigricans. Biosintesis ABA oleh B. cinerea membutuhkan sekelompok empat gen , BcABA9 sampai BcABA4. idak seperti tanaman , jamur B. cinerea dan <ercospora sp , menggunakan jalur me&alonate menghasilkan ABA. Peran B. cinerea sebagai faktor &irulensi ABA belum sepenuhnya terbukti, namun beberapa data yang dipublikasikan mendukung hipotesis ini % ( i ) biosintesis ABA pada jamur dirangsang oleh tanaman inang , (ii ) pengobatan eksogen dengan ABA meningkatan gejala penyakit yang disebabkan oleh jamur pada ma#ar, dan ( iii ) ABA memberikan kontribusi untuk kerentanan terhadap B. cinerea dan patogen lain dengan respon pertahanan yang menekan pada tanaman.
Asa% Sa"s"at
!eskipun biosintesis asam salisilat belum dijelaskan dalam patogen tanaman, diketahui bah#a beberapa bakteri tanaman terkait dapat menurunkan salisilat. !emang, en2im salisilat hidroksilase ( 7ah8 ), yang mengkatalisis pembentukan katekol dari salisilat, telah diidentifikasi pada berbagai bakteri,
E*ekt$r Pat$#en Men##an##u S"n&a H$r%$n Pada Tana%an
fektor adalah protein yang disekresikan oleh patogen selama proses infeksi untuk menderegulasi respon imun. Salah satu strategi yang umum dilakukan oleh efektor adalah manipulasi homeostasis fitohormon tanaman, mengakibatkan penonaktifan respon pertahanan yang sesuai.
Ga%bar +, Strate#" u%)an d"ura"kan $eh )at$#en dan ha%a untuk %en##an##u b"$s"ntes"s h$r%$n tana%an -.aur s"n&a
Bakteri phytopathogenic, fitoplasma, jamur, dan omycetes mengeluarkan berbagai efektor dalam sel tanaman selama proses infeksi. Setelah disel inang, beberapa efektor khusus mengikat, mendorong atau penurunan (panah ;garis
silangterhadap akti&itas protein. Akibatnya ABA-, mekanisme pertahanan asam salisiat-, mekanisme pertahanan Au3in- diaktifkan;ditekan.
Ga%bar /, Men&e"%ban#kan res)$n "%un tu%buhan dan t"n#kat ketahanan espon tanaman tahan terhadap penyakit yang diinduksi pada pendekatan efektor dari patogen dan hama oleh protein P tanaman. pendekatan ini memodulasi homeostasis tanaman hormonal dan reprograming transkripsi gen defensif. Pengaktifan respon resistensi ini diinduksi (P* dan *) negatif mengatur ekspresi perkembangan gen terkait berdampak pada tingkat ketahanan tanaman. fektor dari patogen mengganggu keseimbangan hormonal dan akti&asi P* dan *. Patogen juga dapat berdampak negatif terhadap pertumbuhan tanaman dan proses perkembangan (ekspresi transkripsi gen, regulasi negatif jalur sinyal, dll). *nteraksi positif dan negatif ditunjukkan dengan panah dan kotak.
Bakter" dan )h&t$)as%a
Selain contoh umum dari < phytoto3in yang diproduksi oleh strain P. syringae untuk memanipulasi keseimbangan hormon tanaman, banyak bakteri phytopathogenic telah mengembangkan repertoar besar efektor tipe *** ( 0 ) yang harus disuntikkan melalui jarum suntik seperti sistem tipe *** sekresi dalam sel tanaman untuk menderegulasi kekebalan tanaman. 1anthomonas sp . Bakteri
disintesis (seperti pengaktif transkripsi) efektor , seperti A&rBs0 dari 1. a3onopodis p& . &esicatoria (sebelumnya 1. campestris p& &esicatoria ) , yang dimasukkan ke inti tanaman di mana mereka mengaktifkan ekspresi gen target jumlah besar. 'ima target , dirancang sebagai pengatur oleh A&rBs0 9 sampai : ( +PA9 - : ) , adalah gen auksin yng diinduksi anggota gen tersebut ( peningkatan auksin 7A kecil ). Selain itu, induksi target +PA5= A' mempro&okasi hipertrofi sel, sebuah fitur yang merupakan karakteristik dari akumulasi auksin. Auksin merupakan faktor kerentanan pada infeksi tanaman Arabidopsis Pst"<0===, sehingga auksin diduga menjadi target potensial untuk efektor bakteri. "engan demikian, efektor sistein protease bakteri A&rpt5 memicu sinyal jalur auksin untuk meningkatkan &irulensi bakteri dalam garis Arabidopsis yang
tidak memiliki gen resistensi yang biasanya mengakui 0 ini.
anaman transgenik mengekspresikan A&rpt5 tingkat akumulasi auksin tinggi dan menunjukkan akti&asi konstitutif dari jalur pensinyalan auksin. Selain itu, tingkat auksin dalam daun Arabidopsis diinokulasi dengan Pst"<0===a&rpt5 lebih tinggi dibanding pada tanaman terinfeksi Pst"<0===, menunjukkan bah#a A&rpt5 memodulasi jalur auksin untuk meningkatkan &irulensi bakteri, tetapi efek ini ditemukan untuk menjadi independen dari SA. Sinyal auksin tampaknya menjadi target preferensial fitoplasma. engu - su inducer adalah efektor Asteris phytoplasma <andidatus dinyatakan dalam garis transgenik Arabidopsis, menyebabkan kekerdilan dan organogenesis reproduksi abnormal dan sterilitas bunga. >enotipe ini, yang mirip dengan gejala penyakit dipro&okasi oleh phytoplasma, telah dihubungkan dengan perubahan dalam keseimbangan hormon. Analisis microarray dari tanaman transgenik Arabidopsis yang mengekspresikan 78+ menunjukkan bah#a banyak gen auksin terkait menurun C, termasuk gen dari Au3 ; *AA, Saur, 80, dan keluarga P*7. "engan demikian, efektor 78+ dapat mengganggu sinyal auksin pada tanaman.
Beberapa efektor P. syringae merupakan sasaran SA. opPto! dan A&re adalah pengendapan represor kalosa SA tapi tidak mempengaruhi gen responsif SA pada daun Arabidopsis yang terinfeksi. fektor op*9 ( opPma* ), yang sangat penting untuk &irulensi P. syringae p& . maculicola ( Pma ) dalam
Arabidopsis, 7. benthamiana, dan 7. tabacum, telah ditemukan untuk menjadi modulator respon pertahanan SA -. fektor lain, opD9a, protease sistein dari P. syringae yang mengganggu sinyal SA , mampu menekan induksi Pst"<0=== -ekspresi P9 dan P: dan SA diinduksi baik oleh Pst"<0=== ( &irulen ) atau patogen Pst"<0===a&rpt5 ( a&irulen ). "engan demikian, kontribusi opD9a
untuk PS &irulensi dengan menekan pertahanan SA - dimediasi yang terjadi selama * diinduksi oleh efektor lain seperti A&rpt5 . "S9, node peraturan kunci resistensi basal dan induksi, juga ditargetkan oleh efektor bakteri patogen . A&rps4 dan opA9, dua efektor Pst"<0===, mengikat "S9 mengganggu interaksi antara "S9 dan resistensi protein * - 7B - ', dan akibatnya mencegah akti&asi respon imun. Berbeda dengan efektor lain, op9 - 9 , yang merupakan bagian dari repertoar 0 dari Pma, tetapi itu bukan dari Pst"<0===, menginduksi resistensi dalam aksesi s dari Arabidopsis ke Pma. *ni efek op9 - 9 pada s diperkuat oleh fakta bah#a regangan Pst"<0=== mengekspresikan op9 - 9 telah mengurangi pertumbuhan dan menyebabkan gejala penyakit lemah dalam tanaman s.
opA!9 kontribusi untuk &irulensi P. syringae dengan memanipulasi respon ABA - dimediasi pada tanaman % meningkatkan penutupan stomata, memicu penekanan infeksi deposisi kalosa, dan menghambat perkecambahan biji. ebatnya, opA!9 P. syringae meningkat keracunan pada tanaman Arabidopsis pada kondisi stres air. 8aris Arabidopsis yang mengekspresikan opA!9 menunjukkan peningkatan kolonisasi oleh Pst"<0=== a&irulent hrc< - mutan , terganggu pada 0SS , dan tidak mengembangkan papila kalosa yang biasanya disebabkan oleh hrc< - dalam tipe liar tanaman. Sebuah efektor P. syringae p&. phaseolicola, opAB5, menyatakan keracunan pada Arabidopsis dan tanaman kacang, dan menekan resistensi basal Pst"<0=== hrpA -, mutan dikompromikan di 0SS. kspresi opAB5 pada tanaman Arabidopsis menginduksi ekspresi 7<"0, sehingga meningkatkan biosintesis ABA, yang mengganggu akumulasi tingkat SA dan akti&asi perla#anan SA - dimediasi. "engan demikian , opA!9 dan opAB5 adalah penekan mekanisme pertahanan dengan meningkatkan respon ABA dan kerentanan penyakit pada tanaman.
Pat$#en berserabut : O$%&(etes dan .a%ur
8enom omycete berisi kelas protein sitoplasma yang dikenal sebagai 1's yang berisi 1' motif asam amino ( arginin, asam amino apapun, leusin, arginin). "ua efektor dari kelas ini, a3'E6 dari yaloperonospora arabidopsidis, agen penyebab penyakit bulai pada Arabidopsis, dan ortolog nya PsA&h960 dari Phytophthora sojae, yang menyebabkan penyakit busuk kedelai, mengganggu kekebalan tanaman. ebatnya, tanaman Arabidopsis yang mengekspresikan a3'E6 atau PsA&h960 menjadi lebih rentan terhadap patogen &irulen dan a&irulen, menunjukkan bah#a efektor ini menekan resistensi basal dan *. Bahkan, induksi gen SA - defensif, tetapi tidak biosintesis SA, yang mengambil tempat terhadap infeksi dengan strain a&irulen dari yaloperonospora arabidopsidis, ditekan dalam garis transgenik mengekspresikan a3'E6 atau PsA&h960, menunjukkan bah#a efektor ini mengganggu sinyal SA untuk memicu kerentanan tanaman terhadap omycetes.
kstraseluler berserabut atau obligat patogen jamur mengeluarkan efektor melalui hifa atau haustoria. +. maydis adalah jamur yang menyebabkan penyakit basidiomycete pada jagung dan teosinte relatif. asil infeksi /agung oleh +. maydis dalam represi SA terkait P9 ekspresi gen pertahanan selama fase a#al interaksi biotrophic, sementara produksi auksin di diinduksi selama pembentukan tumor. Salah satu gen yang dari +. maydis pada masa kolonisasi tanaman adalah efektor <mu9, protein mutase chorismate. <mu9 diperlukan untuk &irulensi penuh sejak induksi tumor berkurang secara signifikan dalam mutan +. maydis cmu9. Setelah di dalam sel tanaman, <mu9 terlokalisir di sitoplasma, inti sel dan penjaga menyebar ke sel-sel melalui plasmodesmata . Sebuah analisis ragi dua - hibrida menunjukkan bah#a <mu9 berinteraksi dengan dua mutases chorismate jagung, Dm<m9 dan Dm<m5, yang ditemukan di plastida dan sitoplasma pada tanaman. !enariknya, tingkat SA lebih tinggi pada jagung diinokulasi dengan cmu9 mutan dibandingkan dengan strain tipe liar, mengakibatkan resistensi meningkat dari mutan +. maydis. <mu9 bisa bertindak bersama dengan Dm<m5 dalam sitoplasma tanaman untuk meningkatkan aliran chorismate SA - prekursor dari
plastid ( di mana biosintesis SA berlangsung ) ke sitosol. Akibatnya, dalam plastida, chorismate kurang tersedia untuk biosintesis SA.
asil ini menunjukkan bah#a jalur biosintesis SA jagung dibajak oleh +. maydis sebagai mekanisme &irulensi. >aktor &irulensi <ladosporium ful&um a&r5 menargetkan tomat papain -seperti sistein protease ( P'<P ) <0 dan Phytophthora - menghambat protease 9 ( P*P9 ) untuk kekebalan basal deregulasi. <0 dan P*P9 secara khusus disebabkan oleh pera#atan tanaman tomat dengan SA analog ben2othiadia2ole ( B ). leh karena itu, a&r5 tampaknya mengganggu jalur sinyal SA tomat.
0"tness B"a&a Res)$n Pertahanan D"atur Oeh 0"t$h$r%$n
Pertumbuhan fitohormon dalam mengendalikan respon ketahanan tanaman terhadap tekanan baik biotik dan abiotik menunjukkan adanya interkoneksi antara dua proses fisiologis% pengembangan dan adaptasi terhadap lingkungan. Potensi regulasi dari jaringan hormon dengan sumber daya nutrisi terbatas memungkinkan tanaman cepat merespon perubahan lingkungan. !aka hipotesis ini didasarkan pada gagasan bah#a menjadi baik dipertahankan (yaitu, mekanisme pertahanan yang sudah ada) kemungkinan besar karena alokasi metabolit dan protein untuk resistensi dapat menghambat proses fisiologis tanaman lainnya. +mumnya resistensi hormon yang diinduksi bere&olusi untuk menghemat energi dalam kondisi bebas, karena akan dikenakan biaya energi ketika mekanisme defensif diaktifkan terhadap infeksi patogen atau serangga. 7amun, patogen dan hama berkembang disesuaikan dengan ciri-ciri genetik defensif (yaitu, antibiotik atau antideterrent protein dan ; atau metabolitnya). leh karena itu, bah#a resistensi hormon biokimia yang diinduksi bere&olusi untuk memperlambat adaptasi potensi penyerang. $endala fisiologis terhadap eksistensi tanaman penyerang alami, telah bere&olusi terhadap tanaman dalam sistem kekebalan tubuh ba#aan.
"alam spesies tanaman yang berbeda, ditandai mutan atau garis transgenik menunjukkan akti&asi konstitutif mekanisme defensif dan peningkatan ketahanan terhadap patogen tertentu. >enotipe resistensi umumnya terkait dengan misregulation dari jalur sinyal hormon tertentu. $arakterisasi mutan dan tanaman
transgenik berkontribusi pada identifikasi komponen molekul yang terlibat dalam biosintesis hormon dan jalur sinyal. "engan demikian, mutan Arabidopsis konstitutif mengekspresikan jalur tergantung hormon tertentu (SA, , /A, F /A, dll) menunjukkan peningkatan ketahanan terhadap jenis tertentu dari patogen. 7amun peningkatan resistensi konstitutif berdampak negatif terhadap kebugaran
tanaman sebagai mutan dalam perubahan fenotipik seperti d#arfisme, lesi spontan pada berbagai organ, penuaan dipercepat, tertunda berbunga, kemandulan, atau berkurangnya produksi benih. "ata ini menunjukkan tanaman memiliki faktor genetik ke saldo menyempurnakan kebugaran ; resistance. Sebuah contoh SA reseptor 7P0, yang merupakan regulator negatif respon terhadap Arabidopsis dalam perkembangan bunga dini melalui interaksi dengan 7P9 dan 8A5.ebatnya, nrp0 tanaman menunjukkan peningkatan resistensi terhadap infeksi P. syringae bunga yang belum matang, dengan menunjukkan penurunan kebugaran dibandingkan tipe liar tanaman.
Perubahan hormon tertentu jalur sinyal hasil dalam miss-peraturan lain karena menggambarkan jaringan regulasi yang kompleks di antara hormon. "engan demikian, lintas-peraturan negatif antara jalur hormon, seperti auksin, ABA, dan SA i, menyebabkan perubahan dalam pola resistensi terhadap penyerang alami. Artinya, peningkatan ketahanan terhadap patogen tertentu (misalnya, necrotroph) dapat dicapai dalam beberapa mutan, tapi mereka umumnya mengalami peningkatan kerentanan terhadap satu yang berbeda. "alam beberapa kasus tertentu, seperti di ABA-kekurangan mutan aba9, resistensi spektrum yang luas untuk kedua necrotrophic dan patogen biotrophic terkait dengan adaptasi mengurangi mutan cekaman abiotik seperti kekeringan. "i alam, tanaman yang terkena banyak agen biotik berbeda, tetapi untuk cekaman abiotik, homeostasis hormon sangat penting dalam pembentukan respon defensif yang tepat dan efektif tanaman terhadap penyerang alami dan ; atau cekaman abiotik dalam konteks ekologi (8ambar 5) .Berdasarkan pada hipotesis, peran penting dalam pertumbuhan hormon balancing dan respon terhadap isyarat lingkungan, menunjukkan bah#a brassinosteroids, yang mengendalikan beberapa proses perkembangan terkait, memodulasi efisiensi P* di Arabidopsis. *nteraksi antara
kedua jenis tekanan lingkungan (biotik dan abiotik) membutuhkan respon molekul kompleks adaptif yang melibatkan banyak faktor.
!engekspresikan resistensi konstitutif oleh modifikasi hormon
homeostasis dalam mengalokasikan sumber daya untuk pertahanan terhadap ketiadaan patogen alami dan merusak mekanisme pertahanan alami terhadap penyerang tertentu. Salah satu alternatif konstitutif, akti&asi tahan lama perla#anan diinduksi adalah untuk menyempurnakan mekanisme ketahanan tanaman oleh modulasi Gmemori imunologiG tanaman. Sebuah fenomena menarik dalam konteks ini adalah apa yang disebut GprimingG yang merupakan kondisi dimana tanaman yang telah mengalami serangan sebelumnya akan merespon lebih cepat atau lebih kuat untuk serangan berikutnya. ebatnya, respon resistensi pada tanaman prima diperlakukan dengan rendah, konsentrasi non-efektif hormon defensif juga lebih cepat dan lebih kuat dari yang di tanaman non-prima. egulasi epigenetik priming, menjelaskan kurangnya perubahan transkripsi yang signifikan pada tanaman prima kecuali terkena agen priming ; hormon. $ontrol genetik priming menunjukkan kesamaan mekanisme genetik yang mengatur induksi pertahanan transgenerational pada tanaman, seperti SA SA-dependent dan me#arisi pertahanan /A-dependent. Semua perubahan epigenetically di#ariskan dalam pertahanan untuk mengubah tanggapan tanaman untuk jasmonat dan salisilat dalam keturunan dan berdampak negatif ketahanan tanaman terhadap jenis tertentu dari patogen.
!eskipun semua data menunjukkan fitness cost berhubungan dengan
akti&asi konstitutif ,mekanisme resistensi hormon-mediated, harus
dipertimbangkan bah#a percobaan ini umumnya dilakukan dalam kondisi laboratorium, tanpa keterbatasan nutrisi dan kendala ekologi (yaitu, tanaman hanya terinfeksi satu patogen). ksperimen jangka panjang dengan !odel dan tanaman tanaman dalam kondisi lapangan harus dilakukan untuk menentukan potensi penggunaan resistensi hormon-mediated dalam perlindungan tanaman, karena percobaan ini akan memberikan informasi mengenai efekti&itas hormon-mediated pengendalian penyakit, tetapi juga pada perdagangan tanaman -off dan perubahan struktur populasi patogen dan hama. /uga, pemahaman yang lebih baik
tentang mekanisme molekuler dan genetik yang mengatur resistensi hormon-mediated akan diperlukan untuk berhasil memanipulasi hormon homeostasis ; sinyal dan meningkatkan ketahanan tanaman terhadap patogen.
