POKOK BAHASAN XII. POLLINASI, PEMBUAHAN DAN PERKEMBANGAN ENDOSPERM
Pollinasi (penyerbukan)
Pembuahan meliputi fusi gamet jantan dengan gamet betina. Pada Angiospermae gametofit betina terletak jauh di sebelah dalam ruang ovarium, dan jauh dan kepala putik. Pada Gymnosperrnae butir pollen biasanya langsung jatuh pada nuselus, sedang pada Angiosperrnae butir pollen tertimbun path kepala putik. Sel-sel kepala putik mengeluarkan cairan yang seperti lendir disebut eksudat. Lendir mi mungkin berkumpul pada bagian dalam kutikula lapisan epidermis. Dan apabila kutikula pecah/rusak lendir keluar, menyelubungi permukaan epidermis kepala putik. Epidermis kepala putik sel-selnya menonjol disebut papula.
Pada umumnya hanya satu buluh yang tumbuh pada butir pollen, keadan mi disebut monosifonous. Pada beberapa jenis dijumpai banyak buluh (polisifonous), misalnya Malvaceae, Cucurbitaceae dan Carnpanulaceae. Pada Aithea rosea dijumpai sepuluh buluh, pada Malva neglecta dijumpai 14 buluh. Stigma merupakan jaringan yang memegang peranan penting dalam perkecambahan pollen. Butir pollen mungkin berkecambah sewaktu masih di dalam antera, atau setelah keluar dan antera. Setelah buluh tumbuh, buluh tersebut menembus sel stigma atau rnelalui permukaan sel-sel papila stigma, menuju jaringan tangkai putik. Tergantung ada tidaknya jaringan penghubung, perkembangan stilus dibagi menjadi 3 tipe yaitu:
1. Terbuka : saluran stilus lebar, dan epidermis dalam berfungsi sebagai jaringan nutritif, membantu perkembangan buluh serbuk sari. misalnya: Jenis Papaveraceae, Anistolochiaceae, Enicacea dan beberapa Monocotyledoneae. 2. Setengah tertutup : saluran stilus kecil dikelilingi oleh janingan penghubung yang
rudimenten, terdiri atas 2 atau 3 lapis sel yang bersifat glandular. Misalnya: pada Cactaceae.
3. Tertutup stilus tidak mempunyai saluran, tetapi terdapat suatu struktur fibniler yang padat, kaya protoplas. Jaringan ini dilalui oleh buluh serbuk sari menuju ke ovarium. misalnya: Datura dan Gossypium.
Pembuahan
Setelah buluh serbuk sari sampai pada bagian atas ovarium, kemudian mendekati ovulum dan akhirnya masuk ke dalam gametofit betina. Cara masuknya buluh serbuk sari ke dalam ovulum ada 3 tipe yaitu:
a. porogami : buluh serbuk sari masuk melalui mikropil. b. khalasogami : buluh masuk melalui
Misal : Casuarina
c. mesogami : buluh masuk melalui funikulus atau integumen. Misal : pada Cucurbitaceae.
Pada ovulum (bakal biji), mungkin dijumpai alat
membantu masuknya buluh serbuk sari ke dalam ovulum. Alat tersebut antara lain adalah obturator yaitu suatu jaringan yang sel
merupakan proliferasi sel-sel plasenta, tumbuh meluas menuju mikropil, atau dapat pula merupakan proliferasi dan funikulus, misalnya pada Acanthaceae, Anacardiaceae, Labiatae dan Magnoliaceae.
buluh serbuk sari masuk melalui mikropil. buluh masuk melalui khalaza.
Casuarina
buluh masuk melalui funikulus atau integumen. pada Cucurbitaceae.
Gambar 38. I. Diagram proses masuknya buluh pollen ke dalam kandung lembaga. II. Diagram proses pembuahan A. Buluh pollen masuk ke dalam sinergid; B. ujung buluh pecah semua isi sel buluh keluar; C. inti sperma I masuk ke dalam sel telur; inti sperma II menuju sel sentral.
Pada ovulum (bakal biji), mungkin dijumpai alat-alat tambahan yang ikut membantu masuknya buluh serbuk sari ke dalam ovulum. Alat tersebut antara lain adalah obturator yaitu suatu jaringan yang sel-selnya seperti rambut, inti jelas,
sel plasenta, tumbuh meluas menuju mikropil, atau dapat pula merupakan proliferasi dan funikulus, misalnya pada Acanthaceae, Anacardiaceae, I. Diagram proses masuknya buluh pollen ke dalam kandung lembaga. II. Diagram proses pembuahan A. Buluh pollen masuk ke dalam sinergid; B. ujung buluh pecah semua isi sel buluh keluar; C. inti sperma I masuk ke dalam sel telur; inti sperma II menuju
alat tambahan yang ikut membantu masuknya buluh serbuk sari ke dalam ovulum. Alat tersebut antara lain selnya seperti rambut, inti jelas, sel plasenta, tumbuh meluas menuju mikropil, atau dapat pula merupakan proliferasi dan funikulus, misalnya pada Acanthaceae, Anacardiaceae,
Setelah buluh serbuk sari sampai di dalam kantong embrio, bu
sperma. Satu gamet jantan (sperma) mengadakan fusi dengan sel telur (singami) dan yang lain mengadakan fusi dengan inti kutub (triple fusion). Karena adanya dua macam fusi gamet- gamet tersebut, maka pembuahan path Angiospermae disebut pembuahan ganda (double fertili
kantong ernbrio tidak hanya satu tetapi banyak, sehingga buluh yang masuk masing masing akan melepaskan sperma dan sperma
dari kantong embrio. Keadaan di mana di dalam kan
gamet jantan (sperma), disebut polispermi. Sedang keadaan di mana fusi yang terjadi bukan hanya sel telur dan inti kutub, tetapi juga bagianbagian kantong ernbrio yang lain disebut fusi multipel (mult
Walaupun pembuahan ganth merupakan hal yang umum terjadi path Angiospermae, tetapi pada Angiospermae dapat pula terjadi pembua
adanya singami tanpa fusi tripe!, atau sebaliknya terjadi fusi tripel tanpa singami, misalnya pada Epiphera virginiana. Path j
nathaliae dan R. serbica singami terjadi secara teratur, tetapi dijumpai.
Hasil peleburan (fusi) sel
gamet jantan dengan inti kutub adalah endosperm. Endosperm path umumnya berkembang lebih dahulu dan pada zigot, karena fungsi endosperm memberi makan ernbrio yang sedang berkembang.
Gynospermae n (haploid).
Gambar 39. Struktur asesoris (tambahan) pada ovulum A D. Opturator pada familia Thymelaceae, E. Endoterium pada Lobelia Trigona
Setelah buluh serbuk sari sampai di dalam kantong embrio, buluh melepaskan et jantan (sperma) mengadakan fusi dengan sel telur (singami) dan yang lain mengadakan fusi dengan inti kutub (triple fusion). Karena adanya dua tersebut, maka pembuahan path Angiospermae disebut pembuahan ganda (double fertilization). Mungkin buluh serbuk yang masuk ke dalam kantong ernbrio tidak hanya satu tetapi banyak, sehingga buluh yang masuk masing masing akan melepaskan sperma dan sperma-sperma membuahi bagian-bagian lain
kantong embrio. Keadaan di mana di dalam kantong embrio terdapat banyak jantan (sperma), disebut polispermi. Sedang keadaan di mana fusi yang terjadi bukan hanya sel telur dan inti kutub, tetapi juga bagianbagian kantong ernbrio yang
ain disebut fusi multipel (multiple fusion).
ahan ganth merupakan hal yang umum terjadi path Angiospermae, tetapi pada Angiospermae dapat pula terjadi pembuahan tunggal yaitu i tanpa fusi tripe!, atau sebaliknya terjadi fusi tripel tanpa singami, misalnya pada Epiphera virginiana. Path jenis yang lain, misalnya pada Ramondia nathaliae dan R. serbica singami terjadi secara teratur, tetapi fusi tripel sering
Hasil peleburan (fusi) sel gamet jantan dengan sel telur adalah zigot, dan sel jantan dengan inti kutub adalah endosperm. Endosperm path umumnya dan pada zigot, karena fungsi endosperm memberi makan ernbrio yang sedang berkembang. Pada umumnya ploidi endosperm 3n sedang
Gambar 39. Struktur asesoris (tambahan) pada ovulum A-D. Opturator pada familia Thymelaceae, E. Endoterium
Trigona
luh melepaskan et jantan (sperma) mengadakan fusi dengan sel telur (singami) dan yang lain mengadakan fusi dengan inti kutub (triple fusion). Karena adanya dua tersebut, maka pembuahan path Angiospermae disebut zation). Mungkin buluh serbuk yang masuk ke dalam kantong ernbrio tidak hanya satu tetapi banyak, sehingga buluh yang masuk
masing-bagian lain tong embrio terdapat banyak jantan (sperma), disebut polispermi. Sedang keadaan di mana fusi yang terjadi bukan hanya sel telur dan inti kutub, tetapi juga bagianbagian kantong ernbrio yang ahan ganth merupakan hal yang umum terjadi path han tunggal yaitu i tanpa fusi tripe!, atau sebaliknya terjadi fusi tripel tanpa singami, enis yang lain, misalnya pada Ramondia sering tidak jantan dengan sel telur adalah zigot, dan sel jantan dengan inti kutub adalah endosperm. Endosperm path umumnya dan pada zigot, karena fungsi endosperm memberi makan sedang, pada
Endosperm
Setelah pembuahan sel endoterm akan berkembang lebih dulu dari zigot. Karena sel-sel endosperm mengandung cadangan yang dibutuhkan oleh embrio yang sedang berkembang.
Endosperm merupakan hasil pembelahan inti endosperm primer yang berkali-kali, dan berfungsi memberi makan embrio yang sedang berkembang. Tidak semua golongan tumbuhan mempunyai endosperm. Tumbuhan yang tidak mempunyai endosperm adalah suku Orchidaceae, Podostemaceae dan Trapaceae.
Berdasarkan pembelahan sel endosperm primer dan perkembangannya, endosperm dibedakan menjadi 3 tipe yaitu:
1. nuclear
Pada tipe ini pembelahan inti endosperm primer (secara mitosis) yang pertama serta pembelahan selanjutnya tidak diikuti oleh pembentukan dinding sekat, sehingga inti tetap bebas.
2. seluler
Pembelahan pertama inti endosperm primer dan pemebelahan selanjutnya diikuti oleh pembentukan dinding sekat. Di sini kantong embrio terbagi dalam ruangan-ruangan, walaupun di antaranya ada yang mengandung lebih dari satu inti. Misalnya pada Peperomia.
3. helobial
Tipe ini merupakan tipe intermediair antara tipe pertama dan tipe kedua. Misalnya pada Helobiae, Zea mays atau Oryza sativa.
Derajad ploidi (jumlah n kromosom) endosperm bervariasi tergantung pada jumlah inti megaspora yang berfungsi pada pembentukan gametofit betina. Endosperm pada kebanyakan tumbuhan mempunyai derajat ploidi 3 (triploid). Ploidi pada endosperm haustorium pada
Gambar 40. Pekembangan endosperm I. tipe seluler pada Villarsia reniformis II. tipe nukleat pada Zustera marina
Gambar 41. Perkewmbangan endosperm tipe helobial pada Asphodalus tenuifolius
Ruang kalasa (E) tidak berkembang; yang berkembang adalah ruang mikropil (A-E).
Derajad ploidi (jumlah n kromosom) endosperm bervariasi tergantung pada megaspora yang berfungsi pada pembentukan gametofit betina. Endosperm pada kebanyakan tumbuhan mempunyai derajat ploidi 3 (triploid). Ploidi pada haustorium pada Thesium alpinum lebih dari 384 n. Terjadinya Gambar 40. Pekembangan endosperm
reniformis marina
Gambar 41. Perkewmbangan ial pada Ruang kalasa (E) tidak berkembang; yang berkembang adalah ruang
Derajad ploidi (jumlah n kromosom) endosperm bervariasi tergantung pada megaspora yang berfungsi pada pembentukan gametofit betina. Endosperm pada kebanyakan tumbuhan mempunyai derajat ploidi 3 (triploid). Ploidi pada 384 n. Terjadinya
poliploidisasi pada endosperm disebabkan karena peristiwa endomitosis dari fusi inti di dalam sel-sel endosperm (Kapoor, dalam Bhojwani dan Bhatnagar, 1978).
Bentuk sel-sel endosperm biasanya isodiamoetris, di dalamnya terdapat butir-butir amilum, lemak, protein, atau butir-butir-butir-butir aleuron. Pada serealia, beberapa lapisan endosperm yang terluar menjadi terspesialisasi baik secara morfologi maupun fisiologi, dan menyusun suatu jaringan aleuron. Pada gandum jaringan aleuron terdiri atas 3 - 4 lapisan sel. Pada waktu biji masak, lapisan aleuron masih tetap hidup, dan bagian sel yang mengandung amilum dikelilingi oleh lapisan aleuron. Sel-sel aleuron mempunyai dinding tebal, dan sitoplasma tidak bervakuola. Pada dikotil juga dijumpai adanya lapisan aleuron, misalnya pada Brasicca
Pada dikotil lainnya aleuron tidak merupakan lapisan, tetapi merupakan butir-butir yang terdapat di dalam sel endosperm. Misalnya pada Ricinus communis, Vicciafaba dll. Tergantung pada ada atau tidaknya endosperm, biji dibedakan menjadi 2 tipe yaitu:
1. Endospermus (albuminus) biji mempunyai endosperm Misalnya pada : Zea mays, Oryza sativa, Cocos nucifera, dll.
2. Non endospermus (eks albuminus) pada biji tidak dijumpai adanya endosperm. Misalnya pada : Areca catechu, Piper nigrum, Glycine max,Cucurbita, dll.
Apabila di dalam biji tidak dijumpai adanya endosperm, fungsi nutritif bagi embrio yang sering berkembang diambil alih oleh jaringan yang ada di dalam ovulum. Pada suku tententu, antara lain Amaranthaceae, Cannaceae, Pipenaceae, Capparidaceae, jaringan nuselus di bawah kantong embrio membelah. Aktivitas pembelahan terus bertambah. Sel-sel nuselus dan epidermis nuselus tersebut banyak mengandung amilum, sedang endospermnya sendiri yang hanya terdapat di sekitar embrio sangat mengalami reduksi bila dibanding penisperm. Pada biji Myristica fragans (pala) endosperm dan penisperm berkembang sama kuat sedang pada Cyanastrum endosperm dan sebagian besar nuselus tampak selama perkembangan biji.
Sel-sel nuselus yang ada di bagian khalaza, tepat di atas jaringan vaskuler dapat pula berfungsi sebagai jaringan unuitritif. Sel-sel tersebut aktif mangathkan pembelahan membentuk jaringan yang nyata disebut khalasosperm. Sel-sel jaringan ini penuh dengan lemak dan amilum, berfungsi sebagai pengganti endosperm.
Selain itu pada Myristica, Cacoloba dan Degeneria struktur endosperm sangat khas disebut ruminat. Terjadinya struktur demikian karena aktivitas kulit biji atau endosperm sendiri, atau keduanya. Pada Loranthaceae ovulum tidak mempunyai integumen, sehingga endosperm bertipe majemuk misalnya pada Tolypanthus involucratus.
