Bahan ajar ini disusun untuk memudahkan siswa lebih memahami respirasi dan fotorespirasi yang terjadi pada tumbuhan.
RESPIRASI
Pertukaran Gas dalam Respirasi
O2 yang digunakan dalam respirasi masuk ke setiap sel tumbuhan secara difusi melalui ruang antar sel antar sel, demikian pula CO2 yang dihasilkan dalam respirasi akan berdifusi dari sel ke ruang antar sel. Kelarutan O2 dalam air rendah, sehingga tanah yang tergenang air umumnya kekurangan O2, sehingga pertumbuhan banyak tanaman terhambat. Namun ada beberapa jenis tanaman seperti padi yang dapat tumbuh secara alami dengan akar yang terendam air dan dapat beradaptasi dengan kondisi tersebut karena tanaman padi memiliki rongga udara (aerenkim) di sekujur tubuhnya.
O2 masuk ke dalam tubuh tumbuhan melalui bagian tumbuhan yang berada di atas tanah yang tergenang, setelah itu O2 berdifusi melalui rongga udara hingga mencapai sel-sel meristematik di ujung akar.
Faktor- Faktor yang Mempengaruhi Respirasi
Seperti yang digambarkan pada tanaman sukulen yang tergolong CAM, seluruh CO2 yang dihasilkan melalui respirasi dapat terikat pada asam organik pada malam hari sehingga menyebabkan nilai RQ turun menjadi nol. Misalnya laju respirasi pada daun akan lebih cepat menjelang matahari terbenam dibandingkan menjelang matahari terbit, karena menjelang matahari terbenam kandungan gula yang dihasilkan dalam proses fotosintesis lebih tinggi. Misalnya laju respirasi pada daun meningkat selama pertumbuhan, kemudian menurun dan tetap konstan saat memasuki masa kematangan.
Suhu sampai batas tertentu (10o C – 300 C) menyebabkan laju pernapasan menjadi 2-2,5 kali lebih besar setiap kenaikan suhu 10o C. Jika suhu tinggi (> 350 C) maka laju pernapasan menurun, hal ini disebabkan oleh kerusakan enzim yang mempengaruhi proses ini, O2 terbatas karena berkurangnya kelarutan dan lambatnya proses difusi.Aerenkim memungkinkan difusi oksigen lebih cepat dari pucuk ke akar, yang akan membantu respirasi akar.
Pasokan ATP terbatas karena transpor elektron dan siklus Krebs tidak dapat berfungsi tanpa oksigen. Bila kadar CO2 tinggi (>0,03%), laju pernapasan menurun yang disebabkan oleh terhambatnya difusi O2 akibat tertutupnya stomata.
Garis Besar Metabolisme Respirasi
Glikolisis adalah fase pertama dari tiga fase respirasi, diikuti oleh siklus Krebs dan transpor elektron, yang terjadi di mitokondria (Gambar 2). Siklus Krebs mengambil beberapa elektron dari asam organik perantara dan mengangkut elektron ini ke NAD+ atau ke ubikuinon. Dua molekul CO2 tambahan (Gambar 4.4) dilepaskan selama reaksi siklus Krebs, mengakibatkan hilangnya kedua atom karbon dari asetil-KoA.
Pelepasan CO2 pada siklus Krebs menjelaskan bahwa terdapat produk CO2 dari proses respirasi, namun tidak ada O2 yang terserap pada reaksi siklus Krebs. Ketika NADH dioksidasi, ATP akan diproduksi, demikian pula ubiquinol yang diproduksi oleh asam suksinat dehidrogenase dalam siklus Krebs juga dioksidasi untuk menghasilkan ATP. 19 Transpor elektron dimulai dari pembawa elektron yang sulit tereduksi secara termodinamika, yaitu yang mempunyai potensial reduksi negatif ke pembawa yang mempunyai potensial reduksi positif.
Seperti transpor elektron dalam kloroplas, transfer elektron dari molekul air ke sistem mitokondria melibatkan sitokrom (empat tipe b dan dua tipe C) dan beberapa kuinon, terutama ubikuinon. Untuk setiap NADH yang dilepaskan dalam glikolisis (Gambar 4.6), dan untuk setiap ubiquinol yang terbentuk dalam siklus Krebs melalui oksidasi suksinat, hanya dua ATP yang terbentuk, karena molekul NADH dan UQH2 menyumbangkan elektron ke rantai transpor terlebih dahulu setelah beberapa H+ pertama. di jalur utama telah menuju ruang antar membran, sehingga perbedaan pH melintasi membran menjadi lebih kecil. Ubiquinol yang dihasilkan pada siklus Krebs dioksidasi serupa dengan yang terjadi pada mitokondria tumbuhan dan hewan, elektron diambil dari sitokrom b sehingga H akan melintasi membran menuju ruang antar membran.
Fosforilasi oksidatif semua substrat yang ada di mitokondria dilepaskan dari transpor elektron oleh berbagai senyawa pemulung, seperti halnya di kloroplas. Sebagian besar senyawa ini menetralkan gradien pH dengan memasukkan H+ ke dalam matriks dan mencegah fosforilasi oksidatif, namun tetap mempertahankan transpor elektron. Pada konsentrasi yang tepat, dinitrofenol dapat mempercepat transpor elektron dan respirasi karena dapat menurunkan gradien pH melintasi membran dalam dan memungkinkan H+ diangkut keluar dengan lebih mudah melalui faktor kopling ATPase.
Tanpa ADP ini, fosforilasi oksidatif tidak akan terjadi.Antimycin A, juga dari Streptomyces, menghambat transpor elektron pada atau dekat tingkat sitokrom b ke protein Fe-S (Gambar 4.6). Untuk menjawab pertanyaan tersebut harus memperhatikan glikolisis yaitu perubahan glukosa menjadi fruktosa-1,6-difosfat memerlukan dua ATP, namun akan segera menghasilkan ATP yaitu perubahan asam 1,3-difosfogliserat menjadi 3- asam fosfogliserat , dan dari asam fosfoenolpiruvat menjadi asam piruvat, masing-masing dua molekul ATP. Selain itu, dua molekul NADH (satu NADH sama dengan tiga ATP) diproduksi dalam proses oksidasi gliseraldehida-3-fosfat menjadi asam 1,3-difosfogliserat, sehingga jumlah energi bersih yang dihasilkan adalah 8 ATP.
Sebagian energi yang dilepaskan oleh konversi glukosa menjadi asam piruvat berbentuk panas, namun sebagian besar energi dalam glukosa masih disimpan dalam molekul asam piruvat, dan energi ini akan dilepaskan dalam reaksi siklus Krebs. Para ahli fisiologi tumbuhan perlahan mulai menyadari bahwa glikolisis dan siklus Krebs bukanlah satu-satunya reaksi untuk memperoleh energi dari oksidasi gula menjadi karbon dioksida dan air, namun dapat terjadi melalui reaksi alternatif yaitu jalur Pentosa Fosfat (PPP).
Respirasi Dengan Substrat Lemak
Isoenzim di sitosol juga dihambat oleh NADPH, meskipun isoenzim di sitosol ini memerlukan NADP+ sebagai substrat. 30 Asam asetat dalam bentuk asetil KoA memasuki siklus asam glioksilat (Gambar 4.8) berkondensasi dengan asam oksaloasetat dan membentuk asam sitrat yang kemudian diubah menjadi asam isositat. Asam isositik mengalami pemecahan menjadi asam glioksilat dan asam suksinat yang dikatalisis oleh enzim asam isositik liase.
Asam glioksilat yang terbentuk berkondensasi dengan asam asetat dalam bentuk asetil-KoA, yang dipengaruhi oleh enzim sintesis asam malat. Satu siklus siklus asam glioksilat menggunakan dua molekul asam asetat dan menghasilkan satu molekul asam suksinat. Enzim pada siklus glioksilat terdapat pada sel yang secara morfologi disebut mikroorganisme, yaitu glioksisom dan peroksisom.
Glioksisom adalah mikroorganisme yang ditemukan di jaringan seluler endosperma lemak biji yang mengandung semua enzim yang ditemukan dalam siklus asam glioksilat. Sedangkan peroksisom merupakan mikroorganisme yang terdapat pada sel daun yang mengandung enzim asam glikolat oksidase dan katalase yang berperan dalam proses fotorespirasi. Urutan reaksi metabolisme asam suksinat dalam endosperma benih lemak yang berkecambah (Gambar 4.9) adalah asam suksinat pertama kali diubah di luar glioksisom menjadi mitokondria.
Di mitokondria, asam suksinat diubah menjadi asam oksaloasetat melalui reaksi tertentu dalam siklus asam trikarboksilat. Asam pospoenolpiruvat dimetabolisme di proplastida, yaitu organel sitoplasma yang tidak mengandung klorofil dan ditemukan di jaringan embrio.
FOTORESPIRASI
Fotorespirasi Pada Tumbuhan C3
Asam glikolat merupakan substrat fotorespirasi yang terbentuk dari asam fosfoglikolat yaitu asam yang terbentuk dari Ribulosa 1,5 difosfat (RuDP) yang berada pada siklus Calvin pada fotosintesis. Jika RuDP bereaksi dengan CO2 dengan bantuan enzim RuDP karboksilase akan menghasilkan dua molekul 3 PGA (3 asam fosfogliserat). Namun jika bereaksi dengan O2 dengan bantuan enzim RuDP oksigenase akan menghasilkan 3 molekul PGA dan 2 molekul asam fosfoglikolat.
Selanjutnya asam 2-fosfoglikolat akan mengalami defosforilasi menjadi asam glikolat, setelah itu asam glikolat memasuki peroksisom di mesofil. Pada peroksisom terdapat dua enzim yaitu oksidase asam glikolat dan katalase, dan enzim tersebut mempunyai fungsi mengoksidasi asam glikolat. Glisin terbentuk di mitokondria dan gabungan dua molekul glisin akan membentuk satu molekul serin dan CO2.
Asam glikolat cepat disintesis pada konsentrasi CO2 300 ppm (normal), namun jika meningkat hingga 1000 ppm mengakibatkan penurunan jumlah asam glikolat. Sedangkan pengaruh konsentrasi O2 berlawanan dengan CO2, dimana peningkatan O2 di atmosfer akan merangsang pembentukan asam glikolat pada daun yang menerima cahaya. Asam glikolat akan disintesis dengan cepat dan terakumulasi dalam jumlah yang relatif besar jika tanaman C3 ditempatkan di udara dengan kandungan O2 normal yaitu 21%.
Fotorespirasi PadaTumbuhan C4
Pola pergerakan CO2 dalam fotosintesis pada tumbuhan C4 dimulai dari atmosfer ke sel mesofil lalu ke kloroplas. Sel selubung pembuluh darah dikelilingi oleh sel mesofil yang mengandung enzim pospoenolpiruvat (PEP) karboksilase dalam siklus asam dikarboksilat yang berperan dalam fiksasi CO2. PEP karboksilase memiliki kemampuan yang lebih besar dalam memfiksasi CO2 dibandingkan dengan RuDP karboksilase, sehingga tanaman C4 memiliki laju fotosintesis bersih yang lebih tinggi dibandingkan tanaman C3, terutama ketika konsentrasi CO2 sangat rendah (Gambar 4.11).
Konsentrasi CO2 yang rendah biasanya ditemukan di ruang antar sel dimana stomata hampir tertutup seluruhnya. Situasi seperti ini dapat terjadi di lapangan selama air tanah rendah, sehingga tekanan lingkungan menyebabkan tanaman C4 lebih mampu tumbuh dibandingkan tanaman C3. Enzim yang menggabungkan CO2 dengan RuDP pada siklus Calvin juga dapat mengikat O2 secara bersamaan untuk proses fotorespirasi.
Disebut tumbuhan C3 karena produk awal reduksi/fiksasi CO2 pada siklus Calvin adalah asam 3-fosfogliserat (PGA) yang merupakan senyawa berkarbon 3. CO2 diikat oleh PEP yang tidak dapat mengikat O2, sehingga tidak ada persaingan antara CO2 dan O2.
