BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang
Manusia dan hewan tidak dapat membuat makanannya sendiri untuk memenuhi segala kebutuhan makanan dan energinya. Untuk membangun tubuhnya dan mendapatkan energi, manusia dan hewan mengambil zat-zat yang berasal dari tumbuhan sebagai sumber makanannya. Hal ini menunjukan bahwa manusia dan hewan sangat bergantung kepada tumbuhan demi kelangsungan hidupnya.
Namun, berbeda dengan manusia dan hewan yang memperoleh makanan dan energinya dari mahkluk hidup lain yakni dari tumbuhan dan hewan, tumbuhan merupakan makhluk hidup yang dapat membuat makanannya sendiri.
Akan tetapi, bukan sembarang tumbuhan yang dapat membuat makanannya sendiri. Tumbuhan yang dapat membuat makanan sendiri adalah tumbuhan yang mempunyai klorofil. Dengan fotosintesislah tumbuhan bisa menghasilkan makanan dan memperoleh energinya demi kelangsungan hidupnya.
Fotosintesis adalah suatu proses yang hanya terjadi pada tumbuhan yang berklorofil dan bakteri fotosintetik, dimana energi matahari (dalam bentuk foton) ditangkap dan diubah menjadi energi kimia (ATP dan NADPH). Energi kimia ini akan digunakan untuk fotosintesa karbohidrat dari air dan karbon dioksida. Jadi, seluruh molekul organik lainnya dari tanaman disintesa dari energi dan adanya organisme hidup lainnya tergantung pada kemampuan tumbuhan atau bakteri fotosintetik untuk berfotosintesis.
Fotosintesis adalah peristiwa sintesis atau penyusunan zat organik yang terdiri dari gula dari zat anorganik yang terdiri dari air dan karbon dioksida dengan bantuan energi cahaya atau foton matahari. Dalam fotosintesis, dihasilkan glukosa atau karbohidrat dan oksigen. Hampir semua makhluk hidup sangat bergantung pada hasil fotosintesis. Sehingga fotosintesis menjadi sangat penting
bagi kehidupan di bumi. Organisme yang mampu menyusun senyawa organik dari senyawa anorganik dinamakan organisme autrotof.
Energi cahaya diubah menjadi energi kimia oleh pigmen fotosintesis yang terdapat pada membran interna atau tilakoid. Pigmen fotosintesis yang utama ialah klorofil dan karotenoid. Klorofil a dan b menunjukkan absorpsi yang sangat kuat untuk panjang gelombang biru dan ungu, jingga dan merah (lembayung) dan menunjukkan absorpsi yang sangat kurang untuk panjang gelombang hijau dan kuning hijau (500-600 nm).
1.1 Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud Fotosintesis ? 2. Apa saja pigmen dari fotosintesis?
3. Apa yang dimaksud Reaksi Terang dan Reaksi Gelap pada Fotosintesis?
BAB II
TINJAUAN PUSTAKA
A. Definisi Fotosintesis
Fotosintesis adalah proses pembentukan zat makanan (glukosa) pada tumbuhan yang menggunakan zat hara, air dan karbondioksida dengan bantuan sinar matahari. Fotosintesis merupakan suatu proses biologi yang kompleks, proses ini menggunakan energi dan cahaya matahari yang dapat dimanfaatkan oleh klorofil yang terdapat dalam kloroplas. Seperti halnya mitokondria, kloroplas mempunyai membran luar dan membran dalam. Membran dalam mengelilingi suatu stroma yang mengandung enzim-enzim tang larut dalam struktur membran yang disebut tilakoid. Proses fotosintesis dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain air (H2O), konsentrasi CO2, suhu, umur daun, translokasi karbohidrat, dan cahaya. Tetapi yang menjadi faktor utama fotosintesis agar dapat berlangsung adalah cahaya, air, dan karbondioksida.
Fotosintesis berasal dari kata foton yang berarti cahaya, dan sintesis yang berarti menyusun.Jadi fotosintesis dapat diartikan sebagai suatu penyusunan senyawa kimia kompleks yang memerlukan energi cahaya. Sumber energi cahaya alami adalah matahari. Proses ini dapat berlangsung karena adanya suatu pigmen tertentu dengan bahan CO2 dan H2O. Cahaya matahari terdiri atas beberapa spektrum, masing-masing spektrum mempunyai panjang gelombang berbeda, sehingga pengaruhnya terhadap proses fotosintesis juga berbeda.
Reaksi dari fotosintesis dapat dituliskan pada persamaan sebagai berikut (Heddy, 1990) : 6CO2 + 12H2O + energy cahaya klorofil C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Persamaan ini dihasilkan bahan organic yang mengandung energy kimia potensial dan oksigen. Oleh karena itu dalam fotosintesis, energy radiasi cahaya diubah menjadi energy kimia dalam senyawa organik yang stabil (semacam karbohidrat). Proses fotosintesis merupakan bagian penting bagi kehidupan, karena :
a. Sebagai sumber energi bagi semua mahluk hidup.
b. Pertumbuhan dan hasil tumbuh dipengaruhi oleh kecepatan fotosintesis.
c. Diperlukan untuk sintesis berbagai senyawa organic yang diperlukan.
d. Menyediakan oksigen bagi kehidupan.
Pada awalnya, orang menganggap bahwa akar “ memakan “ tanah, seperti yang dikemukakan oleh Aristoteles. Tumbuhan hijau memperoleh zat-zat makanan dari dalam tanah, yaitu yang berasal dari perombakan atau penguraian organisme yang telah mati. Penguraian organisme mati menjadi bahan yang dapat diserap oleh akar tumbuhan hijau dilakukan oleh mikroorganismenya.
Konsep fotosintesis dimulai pada abad ke-17 ketika Jan Van Helmont menyatakan bahwa pertumbuhan dari tumbuhan disebabkan karena adanya air dan bukan disebabkan oleh tanah.
Pada tahun 1772, Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris, melakukan penelitian dan menemukan bahwa ketika ia menutup sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas.
Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah
"merusak" udara di dalam toples itu dan telah menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan. Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.
Selanjutnya, kita mengetahui bahwa tumbuhan menggunakan karbon dioksida yang dikeluarkan oleh hewan dan manusia, sedangkan hewan dan manusia menyerap oksigen yang dihasilkan oleh tumbuhan.
Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya matahari juga berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak". Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap
sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan dapat meracuni penghuninya. Ingenhousz membuktikan bahwa pada proses fotosintesis dilepaskan gas oksigen. Hal ini dibuktikan dengan percobaan menggunakan tanaman air yaitu Hydrilla verticillata di bawah corong terbalik. Jika tanaman tersebut kena cahaya, timbulah gelembung-gelembung udara yang akhirnya mengumpul didasar tabung reaksi.
Pada tahun 1782, Jean Senebier menyebutkan bahwa gas yang dibutuhkan oleh tumbuhan untuk fotosintesis adalah karbon dioksida yang merupakan sumber karbon bagi tumbuhan hijau. Pada tahun 1842, Julius Robert Mayer menyatakan bahwa energi cahaya matahari yang diserap oleh tumbuhan hijau selanjutnya diubah menjadi energi kimia.
Pada tahun 1860, Julius Von Sachs membuktikan bahwa pada fotosintesis akan terbentuk karbohidrat atau amillum. Pada tahun 1905, Frederick Blackman menunjukan bahwa pada proses fotosintesis terjadi reaksi gelap yang tidak membutuhkan cahaya. Pada tahun 1937, Robert Hill berhasil mengikuti kegiatan kloroplas yang telah dipisahkan dari sel hidup. Kloroplas itu jika disinari mampu menghasilan oksigen.
B. Pigmen Fotosintesis
Sumber cahaya di alam berasal dari matahari, yang merupakan radiasi atau energi elektromagnetik. Dari sekian banyak cahaya yang sampai ke bumi, panjang gelombang cahaya yang dapat memengaruhi pertumbuhan tanaman berada pada kisaran 380 nm dan 750 nm (Biru violet dan merah-orange, radiasi ini dikenal sebagai cahaya tampak), sedangkan panjang gelombang cahaya yang efektif untuk fotosintesis adalah kisaran 400-500 nm dan 620-700 nm.
Keefektifan ini diukur dari tingkat absorbansi spektrum cahaya untuk mengaktifkan fotosintesis.
Fotosintesis melibatkan beberapa pigmen yang berfungsi sebagai tempat fotosintesis atau hanya berfungsi sebagai penyerapan cahaya lalu energinya dipindah ke pigmen lain. Adapun pigmen yang dimaksud yaitu :
Klorofil a — Klorofil a Klorofil b — Klorofil a Karotenoid — Klorofil a Fikobilin — Klorofil a
Cahaya dapat diserap dan dipindahkan dari satu molekul ke molekul lain oleh adanya eksitasi elektron. Pigmen – pigmen fotosintesis berfungsi untuk mengubah energi cahaya menjadi energi kimia . Pigmen biasanya hanya terdapat dalam kloroplas dan kromofor lain. Jenis pigmen yang terlibat dalam fotosintesis adalah klorofil, karotenoid dan fikobilin.
1. Pigmen klorofil : di alam terdapat 9 jenis klorofil yaitu klorofil a,b,c,d,e, bakterioklorofil a, bakterioklorofil b, klorobium klorofil 650 dan klorobium.
Klorofil pada tanaman berpembuluh, lumut dan alga biru terdapat dalam kloroplas(tilakoid), sedangkan pada fungi, alga biru-hijau dan bakteri, klorofil terdapat pada kromoplas.
2. Pigmen karotenoid : merupakan senyawa hidrokarbon yang terdistribusi dalam tanaman, dengan kisaran warna kuning-orange. Pada tanaman , karotenoid terakumulasi dalam kloroplas dan kromofor. Karotenoid alami dapat berupa turunan likopen berwarna merah pada tomat, b-karoten berwarna kuning orange. Peran karotenoid dalam tanaman terutama melindungi klorofil dari fotooksidasi, selain itu dapat menyerap dan memindahkan energi cahaya ke klorofil a.
3. Pigmen Fikobilin, pigmen ini dapat berupa biliprotein merah (fikoeritrin) dan biliprotein biru(fikoesianin). Fikobilin terutama terdapat pada alga dan bakteri berfotosintesis. Fikobilin tidak terlibat langsung dalam fotosintesis, tetapi berperan dalam memindahkan energi cahaya yang diserapnya ke klorofil a. Akumulasi fikobilin terdeteksi pada kloroplas atau pada lamella.
Gambar : Klorofil-a berisi 4 cincin pirol yang mengelilingi Mg2+, Klorofil-b diisi gugus metil pada cincin II, Klorofil-a diganti gugus Aldehid. Tumbuhan tinggi berisi Klorofil-a lebih banyak 2x dibanding Klorofil-b
C. Reaksi Fotosintesis
Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini .Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam
stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari.
Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.
Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berarti bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai bagian dari energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk melaksanakan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun ada beberapa perbedaan antara fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Akan tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.
Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon adalah reaksi redoks, jadi fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlangsung melalui rangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada kompartemen sel yang berbeda.
Persamaan umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:
2n CO2 + 2n DH2 + foton → 2(CH2O)n + 2n DO
Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi
Pada fotosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:
2n CO2 + 4n H2O + foton → 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen + air Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:
2n CO2 + 2n H2O + foton → 2(CH2O)n + 2n O2
karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen
Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:[34] Persamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut:
CO2 + (AsO33–) + foton → (AsO43–) + CO [35]
karbondioksida + arsenit + energi cahaya → arsenat + karbonmonoksida (digunakan untuk membuat senyawa lainnya dalam reaksi berikutnya)
Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.
Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melakukannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.
• REAKSI TERANG
Disebut reaksi terang sebab dalam tahapan proses fotosintesis ini mutlak membutuhkan cahaya. Dalam reaksi ini cahaya dibutuhkan untuk proses Fotolisis (pemecahan air) dan reaksi kimia lainya seperti pembentukan ATP dan pembebasan oksigen ke udara. Semua proses reaksi terang terjadi di dalam kloroplas tepatnya di bagian yang disebut Tilakoid Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.
Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya.
Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:
2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2
Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah:
2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)
Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.
Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:
Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin- NADP+ reduktase. Reaksinya adalah:
4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH
Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:
Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2
ATP dan NADPH2 inilah yang nanti akan digunakan sebagai energi dalam reaksi gelap.
Reaksi terang di bagi lagi menjadi dua yaitu reaksi Fotofosforilasi Siklik dan Fotofosforilasi nonsiklik
Fotofosforilasi Siklik
Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.
➢ Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di P700 menjadi aktif karena rangsangan dari luar
➢ elektron yang terbentuk itu kemudian keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor elektron.
➢ Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya.
➢ Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi hidrogen bersama-sama elektron pada fotosistem P 700 itu
➢ Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H+ melewati membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP.
➢ Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya lagi
➢ Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme fotoautotrof.
Fotofosforilasi Nonsiklik
Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam
fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.
➢ Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-.
➢ Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II,
➢ Sedang ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain
➢ dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.
➢ Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer.
➢ Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air tadi.
➢ Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya di P700.
➢ Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z".
➢ Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.
➢ Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari.
➢ Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP+ dan H+, yang berasal dari penguraian air.
➢ Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi:
➢ NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH
➢ NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi gelap.
Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu sebagai berikut
Fotofosforilasi Siklik Fotofosforilasi Nonsiklik
Hanya melibatkan fotosistem I Melibatkan fotosistem I dan II
Menghasilkan ATP Menghasilkan ATP dan
NADPH
Tidak terjadi fotolisis air Terjadi fotolisis air untuk menutupi kekurangan elektron
pada fotosistem II
• REAKSI GELAP
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis.Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma.Energi reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan bahan reaksi gelap adalah CO2 yang diikat oleh RuBP yang ada di daun melalui stoma , CO2 ini berasal dari udara bebas.Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme.Untuk membentuk molekul Glucosa (dengan 6 C) diperlukan 6 molekull CO2 , 12 ATP dan 12 atom H yang diikat oleh koenzim NADP menjadi 12 NADPH Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon.
Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.
a. Siklus Calvin-Benson
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+
ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.
Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3- PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3- bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3- bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa- 5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.
b. Siklus Hatch-Slack
Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2.
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.
Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.
BAB III PENUTUP
KESIMPULAN
Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah alga dan beberapa jenis bakteri. Rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama:
reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH). Faktor laju fotosintesis yaitu cahaya, konsentrasi karbondioksida, suhu, kadar air, kadar fotosintat, tahap pertumbuhan.
DAFTAR PUSTAKA
Alfan, K.R. 2012. Fotosintesis. Surabaya : Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya
Campbell, and Reece. 2002. Biologi. Jakarta: Erlangga.
Dartius. 1991. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. USU-Press. Medan.
Guritno, B. dan Sitompul, S. M. 1995. Analisis Pertumbuhan Tanaman.UGM Press. Yogyakarta.
Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta : PT.
Grafindo Persada.
Salisbury, J.W. dan Ross. 1992. Fisiologi Tumbuhan Jilid II. Bandung: Institut Teknologi Bandung.
Sasmitamiharjdo, D. Siregar. 1990. Dasar- dasar Fisiologi Tumbuhan. ITB.
Bandung
