Pembentukan aksis pada Amfibia Induksi

Pembentukan aksis pada Amfibia

• β-catenin sebagai morfogen terkonsentrasi di daerah sel-sel embrio bagian dorsal

1

Induksi

• Sinyal positif yang berperan pada perkembangan anterior kepala

2

Aksis pada ayam

3

• Sumbu/axis tubuh: anteroposterior, dorsoventral dan kiri-kanan  dibentuk sebelum dan selama gastrulasi

• Terdapat sumber penyaampaian sinyal:

– Nodus (~ nodus Hensen/Aves dan ~ Bibir dorsal blastoporus/amfibi)

– Anterior Visceral endoderm (AVE)  ~ hipoblast aves dan setara dengan bagian kepala dari organizer amfibi)

4

• Nodus mengekspresikan:

– chordin,noggin, Dickkopf

• AVE mengekspresikan:

– Cerberus, Dickkopf, Lefty1 (Nodal antagonist)

5

Primitive Streak

- Pada awal minggu ke 3 pada manusia, bagian dorsal kaudal keping embrio menebal

- Primitive node(and primitive pit) pada ujung kranial (cranial end).

- Primitive groove pada primitive streak.

- Mesenchyme(dari sel-sel epiblast cells melalui primitive groove)  - intraembryonic mesoderm (mesoblast)

- intraembryonic endoderm

- Proses pembentukan mesoderm melalui primitive streak menjadi lambat setelah akhir minggu ke 2 dan berdegenerasi pada bagian sacrococcygeal embrio.

Notochord

- Sumbu primitif embrio dan bakal tempat vertebral column

-Pembentukan Notochord

-Nasib Notochord - Berdegenerasi menjadi

nucleus pulposus pada keping intervertebra - Notochord menginduksi

perkembangan keping neural

Neurulasi

Actual Size

Actual Size

Neurulasi

• Proses pembentukan bumbung neural (bakal SSP : otak & sumsum tulang belakang/medulla spinalis)

• Simultan dengan

pembentukan notokord &

pembentukan lanjut mesoderm

• Embrio disebut : neurula

Notokorda (mesoderm aksial)

Ektoderm neural (mediodorsal)

Keping neural

•Sel-sel meninggi

•Posisi lebih tinggi daripada epidermis

•Anterior lebih lebar daripada posterior

Lipatan neural + parit neural Bumbung neural

(dinding neurosul) :

Bakal ventrikel otak & kanalis sentralis Induksi instruksif

Stadium neurulasi

Anterior lebih

lebar daripada posterior

Microtubules elongate – cells become columnar

Actin filament bundles contract – narrowing the cell apex – like a drawstring bag

Perubahan morfologi sel pada pelipatan keping neural

Neural plate cells at the medial hinge point

Future epidermis Future neural

plate/tube Future neural

crest cells

Cara Neurulasi

Neurulasi Primer– invaginasi ektoderm

Neurulasi sekunder–pembentukan rongga pada pita sel-sel yang solid

Interaksi antara ektoderm dan mesoderm (chordamesoderm)

Ikan– hanya neurulasi sekunder

Aves– neurulasi primer sampai somit ke-27, neurulasi sekunder dari caudal ke somit ke-27 Katak– terutama neurulasi primer,

bagian ekor neurulasi sekunder) Mencit– terutama neurulasi primer ; neurulasi sekunder sampai somit ke-35

NEURULASI KHUSUS

Amfioksus :

• Neurulasi terjadi akibat adanya pelipatan dan pemisahan epidermis yang membatasi keping neural

• lewat enterosul (kantung arkenteron/archenteron pouches)  evaginasi lateral

• notokorda delaminasi dari mesendoderm setelah evaginasi dorsal

• Pembentukan keping neural diinduksi oleh notokord

• Endoderm menebal, dan terpisah dari ektoderm epidermal

(Lipatan neural Temporer)

NEURULASI PRIMER& SEKUNDER

Amfibia :

• Menurut Vogt:

– Delaminasi notokorda

– Mesoderm oleh invaginasi, involusi, epiboli

• Menurut Keeler : pada Xenopus

– Interkalasi mesoderm (yang terletak internal)

Neurulasi pada Aves & Mamalia

Berlangsungnya neurulasi (tempat):

• Anterior dari alur primitif

(anterior dari Nodus/nodus Hensen)

Nodus Hensen  membentuk notokorda bersama sel dari wilayah presumtif notokorda

• Paling permukaan (epiblas ektoderm neural) (dorsal dari notokorda)

Jaringan kompeten

Induktor

Human neurulation:

embrio 3 minggu : suatu keping- trilaminar embrio

Embrio 24 harimenonjol ke rongga

Embrio dengan tubuh silindris– mulai umur 28 hari

Day 23, beginning to fold

Lateral folds will join ventrally

Cylindrical human body plan, day 28 (about ½ cm)

Simplified cross section Through abdomen of an adult (essentially the same as above)

Neural tube development

(a) At 18 days after conception the embryo begins to implant in the uterine wall. It consists of 3 layers of cells:

endoderm, mesoderm, and ectoderm.

Thickening of the ectoderm leads to the development of the neural plate (inserts).

(b) The neural groove begins to develop at 20 days.

(c) At 22 days the neural groove closes along the length of the embryo making a tube. (d) A few days later 4 major divisions of the brain are observable – the telencephalon, diencephalon, mesencephalon, and rhombencephalon.

Forebrain (Prosencephalon)

Midbrain (Mesencephalon) Hindbrain (Rhombencephalon)

Telencephalon (I)

Diencephalon (III)

Mesencephalon (AQUEDUCT SYLVIUS) Metencephalon (IV)

Myelencephalon (V)

Olfactory lobes Cortex, Hippocampus Cerebrum

Retina Epithalamus Thalamus Hypothalamus Midbrain

Cerebellum Pons/Medulla

Hindbrain segmented (rhombomeres) – isolated

‘territories’ of neurons

Diferensiasi bumbung neural

3 vesikula primer

5 vesikula primer TelosulVentrikel otak I & II

Aqueduct Sylvius (sempit) DiosulVentrikel otak III & Ventrikel otak IV

Neurulasi sekunder

- Neuropores menutup

-Cranial neuropore (day 24) otak depan (forebrain) -Caudal neuropore (day 26) somite 31(S2)

-Mesodermal caudal eminenceneural cord neural tube

Neural tube (CNS) and neural crest (PNS) merupakan turunan dariectoderm Bagian kaudal bumbung merupakan turunan darimesoderm

Proses penutupan bumbung neural dan terjadinya spina bifida pada manusia

Kegagalan penutupan bumbung neural

Spina bifida – kegagalan penutupan neuroporus posterior Anencephaly – kegagalan penutupan neuroporus anterior Akibat :

• Genetic:

– pax 3, sonic hedgehog, openbrain,

e-cadherin proteins

• Lingkungan: cholesterol, asam folat

http://medlib.med.utah.edu/WebPath/jpeg3/PERI209.jpg- exencephaly

http://medlib.med.utah.edu/WebPath/jpeg3/PERI094.jpg- meningocele

Anencephaly

Kegagalan penutupan bumbung neural

A severe rachischisis is shown here in a fetus that also has iniencephaly

Seen protruding from the back of the head is a large encephalocele that merges with the scalp above. The encephalocele extends down to partially cover a rachischisis on the back. This fetus also has a retroflexed head from iniencephaly

PIAL NEURAL (NEURAL CREST)

• Ektoderm : presumtif pial neural

– terpisah dari bb. Neural & epidermis

• Migratif

– Molekul Extracellular matriks membantu dan menentukan jalur migrasi

– diferensiasi a.l. menjadi struktur mesodermal

Beberapa derivat pial neural

Derivat Tipe sel atau derivat struktur Sistem saraf

perifer

Saraf, termasuk ganglion sensoris, ganglion simpatis & parasimpatis dan pleksus

Sel-sel neuroglial Sel Schwann Derivat

endokrin dan paraendokrin

Medulla adrenal

Sel-sel yang mensekresikan kalsitonin Sel-sel badan karotid tipe I

Sel-sel pigmen Sel-sel pigmen epidermal Rawan dan

tulang wajah

Rawan dan tulang wajah dan tengkorak anterior ventral

Jaringan ikat Endothelium dan stroma corneal Papilla gigi

Dermis, otot polos, jaringan adipose dari kulit kepala dan leher

Jaringan ikat dari kelenjar ludah, lakrimal, timus, tiroid dan hipofisis

Jaringan ikat dan otot polos dari arteri yang berasal dari lengkung aorta

MESODERM

• Gastrulasi  mesoderm awal (antara ectoderm & endoderm)

• Dari presumtif mesoderm

• Dari presumtif mesoderm di epiblas &

dari epiblas (pada Aves & mamalia)

• Aves & Mamalia:

 Notokorda sudah terpisah dari mesoderm

Somatik = mesoderm dorsal (mesoderm segmental) Pemadatan & epitelial

Molekul yang berperan : fibronektin & N-cadherin

Perkembangan mesoderm pada saat Neurulasi

• mesoderm terbagi wilayah : – M. aksial : Notokorda – M. paraaksial

^-

M. dorsal

= somit = epimer

^:

– Miotomotot skelet – Dermatomdermis – Sklerotomvertebra,

yang mensubsidi notokorda

• M. intermedier (mesomer

) – a.l. bakal ginjal (nefrotom)

• M. lateral (hipomer

)

– M. somatik (dekat ektoderm)

• Mesoderm somatik + ektodermsomatopleura – M. splanknik (dekat endoderm)

• M. splanknik + endoderm splanknopleura

PERKEMBANGAN SOMIT pada manusia

• Kedua sisi lateral mesoderm pada notochord membentuk

•paraxial mesoderm

•intermediate mesoderm

•lateral mesoderm Somit

• Somit muncul pertama kali pada wilayah occipital di akhir minggu ke 3

• Menjadi rangka aksial (bone of head, neck and trunk), otot-otot terkait dan bagian dermis kulit

Jumlah Somites begitu jelas sehingga dipakai sebagai kriteria dalam menentukan umur embrio pada minggu ke- 4 dan ke- 5.

PERKEMBANGAN COELOM INTRAEMBRIO

• Intraembryonic coelom(cavity) fusi dari rongga coelom pada bagian mesoderm lateral dan mesoderm cardiogenic ke dalam rongga berbentuk horseshoe/ tapak kuda

• Mesoderm lateral dibagi menjadi:

• Lapisan Parietal –bersamaan dengan mesoderm extraembryonic yang menutupi amnion dan ectoderm somatopleureembryonic body wall (upper side)

• Lapisan Visceral - bersamaan dengan mesoderm extraembryonic menutupi yolk sac dan endoderm splanchnopleureembryonic gut wall (lower side)

• Pada bulan ke 2, intraembryonic coelom terbagi menjadi 3 rongga tubuh 1. pericardial cavity

2. pleural cavities 3. peritoneal cavity

Extraembryonic cavity

-Extraembryonic somatic mesoderm -Extraembryonic splanchnic mesoderm Intraembryonic cavity

-Intraembryonic somatic mesoderm -Intraembryonic splanchnic mesoderm