PERKEMBANGAN STOMATA
Perkembangan stomatal di Arabidopsis. Gambar tersebut menunjukan langkah-langkah diferensiasi stomata. Sel-sel yang tidak terdiferensiasi dalam protoderm dapat menjalani pembelahan proliferatif untuk membentuk sel-sel trotoar atau pembelahan asimetris untuk memulai pengembangan stomata.
Garis keturunan stomata ini terdiri dari lima jenis sel utama : sel induk meristemoid (MMCs), meristemoid, sel-sel tanah garis turunan stomatal (SLGC), penjaga sel induk (GMC), dan GC.
Tahap I: Silsilah stomata berawal dari sel ibu meristemoid (MMC). MMC mengalami pembelahan entri asimetris dan menghasilkan meristemoid (M) yang memperbaharui diri yang mengulangi beberapa putaran pembelahan asimetris serta sel saudara yang lebih besar (disebut sel tanah garis turunan stomatal, SLGC). Ketika timbul dari sel-sel protodermal, divisi-divisi ini disebut sebagai divisi entri
Tahap II: meristemoid kemudian berdiferensiasi menjadi bundar, sel induk pelindung (GMC).
Meristemoids memiliki sifat memperbaharui diri yang terbatas dan dapat melakukan divisi asimetris tambahan, disebut divisi memperkuat, yang meregenerasi meristemoid dan membuat SLGC lain. Meristemoids biasanya membelah hanya beberapa kali sebelum dibedakan menjadi GMC.
Tahap III: GMC, yang dikenali oleh morfologi bulatnya yang khas, menjalani pembelahan simetris tunggal dan transisi nasib sel untuk membentuk sepasang GC, sel terminal dalam garis keturunan.
Tahap IV: Nasib SLGC yang diproduksi di divisi entri dapat berdiferensiasi menjadi sel-sel trotoar (sel-sel interdigitated yang menyediakan penutup kedap air dari daun tanaman) atau memperoleh kembali nasib MMC dan memulai pembagian spasi asimetris yang menghasilkan "satelit meristemoids" (meristomoid sekunder atau satelit). Kompleks stomata terbentuk setelah setidaknya satu pembagian sel induk yang tidak sama, dan kemudian oleh satu divisi yang sama dari GMC,SPCH, MUTE, FAMA, dan FLP / MYB88 adalah faktor transkripsi yang mengatur transisi nasib kunci selama pengembangan stomata. SCRM dan SCRM2 heterodimerisasi dengan SPCH, MUTE, dan FAMA untuk mempromosikan transisi stomata-garis keturunan. AGO1 terlibat dalam jalur regulasi pasca transkripsi transkripsi microRNA yang dimediasi AGL16 yang menghambat pembagian ruang asimetris pada SLGC. ABA mungkin terlibat dalam inisiasi dan diferensiasi stomata dengan menekan SPCH dan MUTE. Kegiatan RBR sebagian besar diatur oleh CDKA; 1. RBR berpartisipasi dalam regulasi divisi asimetris dan simetris.
Kemampuan meristemoid dan SLGC untuk melanjutkan pembelahan berarti bahwa garis keturunan ini sebenarnya bertanggung jawab untuk menghasilkan sebagian besar sel epidermis di daun. Fleksibilitas perkembangan dalam menanggapi lingkungan, atau pemulihan dari kondisi yang merugikan (misalnya, stres kekeringan sementara) dimungkinkan oleh perilaku garis keturunan ini.
RINGKASAN JURNAL “STOMATAL DEVELOPMENT”
Nama : Fakhrana Meida NIM : 11190950000041 PENGANTAR
Stomata diproduksi oleh garis keturunan sel khusus dan khusus. Ini garis keturunan lazim di tunas yang sedang berkembang epidermis (seperti pada daun muda) dan tidak aktif setelah maturasi epidermis. Silsilahnya dimulai dengan pembagian asimetris dan berakhir dengan yang simetris Yang terakhir menghasilkan dua sel stoma. Di antara peristiwa- peristiwa ini, meristemoid dikonversi menjadi sel ibu penjaga (GMC), sel prekursor tahap akhir. Meristemoid biasanya membelah beberapa kali secara asimetris, sedangkan GMC membagi hanya sekali secara simetris. Dengan demikian, stoma dihasilkan setelah serangkaian sel berubah dengan setiap sel prekursor menjalani program pembelahan sel tertentu. Setiap divisi asimetris menghasilkan meristemoid dan sel saudara yang lebih besar.
Pembagian asimetris dalam lin eage dapat dikelompokkan berdasarkan konteks dan fungsinya menjadi tiga jenis. Divisi entri terjadi dalam sel postprotodermal divisi-kompeten disebut sel
ibu meristemoid (MMC) dan memulai garis keturunan stomata. Penguatan divisi terjadi di meristemoids dan meningkatkan jumlah sel anak yang lebih besar, sehingga meningkatkan total sel epidermis. Meris emoid diregenerasi di setiap divisi yang diperkuat. Berikutnya pembagian terjadi di sel selanjutnya ke stoma atau prekursor, dan menetapkan pola spasi one cell di mana stomata tidak saling kontak langsung. Jumlah stomata yang dihasilkan tergantung pada frekuensi berbagai jenis divisi asimetris. Variasi ini menyediakan mekanisme perkembangan untuk menghasilkan perbedaan yang diamati dalam jumlah stomata antara bagian-bagian tanaman yang berbeda (misalnya, antara epidermis daun adaxial dan abaxial, atau antara batang dan daun), antara tanaman di cerah dan lingkungan yang teduh, dan di antara taksa yang berbeda
Meskipun kepadatan stomata bervariasi, hampir semua stomata dipasangkan oleh sel intervenon tunggal. Penjarangan satu sel ini mungkin adaptif dalam menghasilkan reservoir zat terlarut antara stomata, dalam meminimalkan interferensi mekanik antara dua titik yang berdekatan, dan dalam mengoptimalkan distribusi difusi gas sel . Pola kemungkinan terlibat dalam penyampaian isyarat spasial dari stoma ke sel yang berdekatan yang digunakan untuk mengorientasikan bidang dari penempatan jarak dengan benar. Pola ini kemungkinan membutuhkan faktor yang dialokasikan oleh mitosis karena ruang yang ditempatkan dengan benar ditempatkan dengan benar bahkan ketika sel-sel yang terlibat tidak terkait secara klonal. Sinyal antar sel mungkin terjadi melalui ruang bebas dinding sel (apoplasma) karena stomata yang sudah matang dapat memberi sinyal walaupun mereka kekurangan plasmodesmata. Selain divisi yang terjadi di sebelah stomata, divisi di samping pengajar- pengajar (meristemoids dan GMCs) juga berorientasi secara benar, yang menunjukkan bahwa sel-sel tersebut dapat digunakan untuk memindai saluran ruang siaran
Penanda paling awal untuk melakukan pembagian ruang adalah penampakan pita preprofase mikrotubulus yang mengelilingi nukleus yang terletak jauh dari stoma tetangga atau sel prekursor. Banyak penelitian yang dilakukan oleh interaksi antara sel yang berdiferensiasi dan tetangganya yang belum dewasa. Beberapa sel epidermis tumbuhan, seperti trikoma dan rambut akar, mungkin dipola oleh penghambatan lateral .
KERJA AWAL GEN Bagian nurul
Nama : Annisa Pramesti NIM : 11190950000071 Interaksi reseptor-ligan
Reseptor stomata dapat menginduksi respons seluler dengan mengaktifkan kaskade kinase MAP, tetapi bagaimana mereka sendiri diaktifkan? Reseptor tirosin kinase dimerisasi
hewan, dan pengikatan ligan menginduksi fosforilasi reseptor dan aktivasi jalur pensinyalan hilir. LRR-RLK tanaman mungkin berbagi beberapa kegiatan ini berdasarkan studi interaksi genetik dan protein. Bukti dari jalur persepsi brassinosteroid menunjukkan bahwa tanaman LRR-RLK mungkin tidak memerlukan ligan untuk dimerisasi (59). Oleh karena itu, interaksi fisik antara anggota keluarga ER atau antara trio ini dan TMM dapat menjadi ligan- independen. Namun, bahkan jika dimungkinkan untuk mengaktifkan LRR-RLK tanpa ligan, pengembangan dan pola stomata memerlukan informasi posisi. TMM lokasi di membran sel sel-sel garis keturunan stomata seragam (49). Sulit membayangkan bagaimana TMM (atau reseptor apa pun) dapat menginstruksikan orientasi pembelahan sel kecuali aktivasi hanya terbatas pada sebagian kecil dari pinggiran sel. Cara sederhana untuk mengaktifkan reseptor secara selektif adalah memberikan ligan terbatas spasial dari sel tetangga.
LRR-RLKs merespon beragam rangkaian ligan termasuk steroid [brassinosteroid (35)], protein kecil yang disekresikan [CLV3 (20)], dan peptida eksogen [flagelin (42)]. Bukti tidak langsung untuk sinyal berbasis protein yang terlibat dalam pengembangan stoma berasal dari analisis subtilisin protease Densitas dan Distribusi 1 STOMATAL (SDD1).
SDD1 mutan menjalani divisi entri yang berlebihan dan divisi amplifikasi lebih sedikit dan dapat gagal untuk mengorientasikan divisi spasi (2). SDD1 tampaknya dikeluarkan dari sel dan diekspresikan dalam meristemoid dan GMC (78). Ekspresi SDD1 yang berlebihan menekan divisi stomata dan juga menyebabkan penangkapan meristemoid dan GMC.
Meskipun mutan sdd1 meningkatkan indeks stomata dan pembagian jarak misorientasi, keseluruhan fenotipe stomatal dari sdd1 berbeda dari yang ada di tmm, yoda, dan er-family.
Namun, fenotip ekspresi berlebih SDD1 tergantung pada TMM fungsional (78), dan hilangnya fungsi SDD1 dapat secara dominan ditekan oleh CA-YODA (3). Semua data ini menunjuk ke hubungan yang saling tergantung di antara gen stomata kerja awal yang diketahui, tetapi juga menunjukkan bahwa menempatkan mereka dalam jalur linier tunggal cenderung terlalu sederhana.
Pola stomata dengan regulasi negatif REGULASI NEGATIF
Semua gen yang bekerja lebih awal secara luas diperlukan untuk jumlah, distribusi, dan pola stomata. Namun, mekanisme seluler dimana gen-gen ini mengendalikan perkembangan stomata dapat bervariasi. Sebagai contoh, TMM dan SDD1 secara langsung menghasilkan pola dengan mengorientasikan pembagian spasi (2, 24), sedangkan cacat pola mungkin merupakan konsekuensi sekunder dari transformasi nasib sel pada mutan YODA (3). Gen yang dibahas dalam bagian ini mengkode protein yang diprediksi bertindak dalam pensinyalan antar dan intraseluler. Selain itu, mereka semua pada dasarnya bertindak sebagai pengatur negatif pembentukan stomata. Beberapa faktor transkripsi diidentifikasi yang secara aktif mempromosikan pengembangan stomatal pada tahap entri, proliferasi, dan diferensiasi (44a, 52a, 57a).
Nama : Fajar Andre Kurnianto NIM : 11190950000046
Kompartemen sel punca yang tersebar dan terspesialisasi
Garis keturunan sel stomata dapat dianggap sebagai kompartemen sel induk khusus.
Seperti sel induk multipoten, garis keturunan menghasilkan hanya beberapa tipe sel dewasa (sel penjaga dan sel-sel trotoar), dan populasi sel induk dapat diperbarui ketika anak sel yang
lebih besar yang diproduksi oleh divisi asimetris di bawa masuk ke dalam divisi.
Kompartemen ini adalah ditandai dengan ekspresi TMM, yang ditemukan di kedua sel anak yang diproduksi oleh semua divisi metrik dalam garis keturunan. ERL1 dan ekspresi ERL2 tumpang tindih dengan TMM, tetapi gen ini juga lebih banyak diekspresikan.
Kompartemen sel induk stomata berbeda, berasal dari meristem apikal, yang koheren dan kelompok sel punca aktif selamanya yang menghasilkan bakal calon semua sel akar.
studi tentang jalur stomata harus berkontribusi untuk memahami bagaimana semua kompartemen sel batang yang tersebar dan terspesialisasi membantu membangun tanaman.
TINDAKAN LAMBAT GEN Mengakhiri Poliferasi
Ciri umum garis keturunan sel eukariotik adalah bahwa sel-sel prekursor membagi beberapa kali dan kemudian berdiferensiasi menjadi tipe sel khusus. Divisi simetris GMC adalah divisi terakhir di GMC garis keturunan sel stomata. Sel baru yang dihasilkan sel matang menjadi sel penjaga yang menarik diri dari siklus sel baik di G1 atau G0. Namun, mengakhiri siklus sel sebelum diferensiasi terminal tampaknya diatur dengan ketat dan adaptif untuk fungsi katup karena stomata di hampir semua taksa tanaman terdiri dari hanya dua sel. Tiga regulator transkripsional, EMPAT LIPS (FLP), MYB88, dan FAMA, membatasi siklus sel pada akhir garis keturunan stomata. MYB88 dan FLP (MYB124) adalah paralog. Gen tumpang tindih dalam fungsi dan ekspresi. mutan myb88 tidak hanya memiliki fenotipe, tetapi meningkatkan fenotipe gugus stomata flp, dan salinan tambahan dari genom MYB88 komplemen flp. Data-data ini mengisyaratkan kemungkinan mekanisme dosis gen di mana tingkat ambang batas FLP dan MYB88 mengontrol jumlah divisi simetris pada akhir garis keturunan sel. Mutasi pada FAMA, yang mengkode protein helix-loop-helix (bHLH) dasar, menyebabkan cluster yang mengingatkan pada alel flp parah dan mutan ganda flp / myb88, menunjukkan bahwa FAMA juga membatasi pembagian simetris pada akhir garis sel sel stomata.
Spesifikasi tipe sel epidermis lainnya, seperti trikoma dan rambut akar, melibatkan interaksi fisik protein bHLH seperti R dengan protein MYR R2R3 untuk membentuk kompleks yang secara transkripsi mengaktifkan faktor sel. Sedangkan gen awal bertindak secara langsung membangun pola stomata melalui divisi asimetris, FLP, MYB88, dan FAMA bertindak hanya secara tidak langsung dalam pola dengan mencegah divisi ekstra simetris pada GMC yang diposisikan dengan benar.
Nama : Ayudia Oktaviani NIM : 11190950000069
Divisi dan Diferensiasi : Independen dan Terkoordinasi
Tahap akhir pengembangan stomat terdiri dari sitokinesis GMC, spesifikasi dan diferensiasi sel penjaga, dan morfogenesis stomata. Yang terakhir meliputi elaborasi dari penebalan pori di setiap sel pelindung diikuti oleh pemisahan dinding yang terkontrol untuk membentuk bukaan katup. Karena divisi GMC stereotip, cacat sitokinetik dapat dengan mudah diidentifikasi ketika divisi diblokir secara mutual. Studi-studi ini menunjukkan bahwa spesifikasi sel penjaga, diferensiasi, dan morfogenesis semuanya dapat berlanjut tanpa sitokinesis GMC yang tepat. GMC dengan divisi yang rusak masih memperoleh identitas sel jaga.
Kelebihan divisi, serta tidak ada divisi, juga dapat memungkinkan morfogenesis sel penjaga. Pembelahan ekstra simetris pada flp GMC masih memungkinkan pembentukan stomata yang normal, meskipun ektopik. Morfogenesis stomatal juga dapat mentolerir pembelahan ekstra abnormal dalam sel penjaga seperti yang ditunjukkan oleh pembentukan stomata bersel empat dalam hipokotil mentimun. Beberapa diferensiasi sel penjaga dapat terjadi tanpa pembelahan sel, tetapi membentuk katup fungsional mengharuskan sel anak yang berukuran sama diproduksi dan ditentukan pada waktu yang sama. Simetri stoma yang mirip cermin dan adaptif mungkin timbul sel secara otonom, atau mungkin menggunakan sinyal antara sel-sel penjaga yang sedang berkembang untuk mengatur deposisi dinding dan pembentukan pori-pori.
Pengatur Siklus Sel
Protein garis keturunan stomata seperti TMM, FLP, dan FAMA mungkin mengatur pembelahan dengan berinteraksi secara langsung atau tidak langsung dengan mesin siklus sel.
Identitas sebagian besar pengatur siklus sel seperti itu tidak diketahui karena kehilangan fungsi fenotip sering tidak informatif karena mematikan atau redundansi dan karena ekspresi gen yang berlebihan sebagian besar tidak menghasilkan fenotipe stomata.
Tiga kelas regulator siklus sel telah yang terlibat dalam jalur stomata adalah :
Kelas pertama CDKB1; 1 secara positif mengatur produksi stomata di samping mempromosikan mitosis GMC dan sitokinesis seperti dijelaskan di atas.
Kelas kedua termasuk CDT1 dan CDC6, yang mengatur lisensi asal-usul replikasi. Keduanya biasanya dinyatakan dalam sel prekursor stomata, dan overekspresi mereka meningkatkan kepadatan stomata dua kali lipat, menunjukkan bahwa perolehan stomata biasanya disimpan di cek dengan mengatur jumlah sel yang diizinkan untuk memulai replikasi DNA.
Kelas ketiga DP. RBR mrupakan peran utama dalam mempertahankan kompetensi sel induk dalam meristem apikal akar, menyoroti beberapa persyaratan molekul umum di antara populasi sel yang memperbaharui diri pada tanaman.
Berdasarkan pola ekspresi spesifik fase mereka, gen siklus sel lain kemungkinan bertindak dalam jalur stomata, termasuk CDKA; 1 dan CYCLINA2; 2, 2; 3, dan B1; 1.tidak ada regulator siklus sel yang terbatas pada garis keturunan stomata. Secara lebih luas, sistem stomata bermanfaat untuk mempelajari siklus sel dalam perkembangan multisel karena perilaku pembelahan dan ekspresi gen dapat divisualisasikan dalam jaringan hidup dan karena jalurnya meliputi pengambilan sampel yang kaya dari jenis dan peristiwa pembelahan.
PENGARUH LINGKUNGAN
Nama : Afiny Atikarahmah NIM : 11190950000038
Masukan Dari Yang Lama ke Yang Baru
Tanaman Arabidopsis dari ekotipe kol yang tumbuh dua kali lipat pada CO₂ normal menghasilkan lebih sedikit stomata per satuan luas daripada tanaman yang sama yang tumbuh dilingkungan CO₂. Respon ini tergantung pada aktivitas gen HIC1, yang mengkode enzim yang dibutuhkan untuk sintesis asam lemak sangat panjang yang merupakan komponen dari kutikula. Aplikasi selektif CO₂ tinggi untk daun dewasa menyebabkan daun yang baru terbentuk menunjukkan penurunan kepadatan stomata, serupa dengan daun tanaman yang tumbuh pada CO₂ tinggi. Namun, secara lansung (sebagai lawan tomature) perkembangan daun ke CO₂ tinggi tidak berpengaruh pada kepadatan stomata. Ini menunjukkan bahwa stimulus lingkungan dan respons stomata berbeda secara spasial dan, akibatnya, tanaman memerlukan sinyal jarak jauh untuk mengirimkan informasi lingkungan.
Molekul yang beragam secara struktural dapat berfungsi sebagai sinyal dalam persinyalan sistemik, termasuk protein, peptida, dan fitohormon. Banyak hormon tanaman klasik (termasuk etilen, asam absisat (ABA), giberelin, dan sitokinin) memediasi respons tanaman terhadap lingkungan, termasuk regulasi pembukaan stomata. Peran hormon-hormon ini dalam mengatur perkembangan stomata baik giberelin maupun etilena meningkatkan pembelahan sel, yang mengarah pada pembentukan stomata pada hipokotil. Beberapa mekanisme seluler dapat menjelaskan perubahan dalam kepadatan stomata termasuk perubahan ekspansi sel-sel trotoar, perubahan dalam jumlah entri dan penguatan divisi dalam garis keturunan stomata, dan penangkapan atau dedifferensiasi meristemoid atau GMC.
Menggabungkan perawatan lingkungan dengan metode pengembangan seperti penelusuran garis keturunan dapat mengungkapkan langkah-langkah dan gen mana di jalur stomatal yang menjadi target regulasi lingkungan.
Perkembagan Stomata dan Fisiologi
Mutasi pada gen perkembangan stomata dapat memengaruhi fisiologi seluruh tanaman.
Tanaman sdd1, dengan kepadatan stomata yang lebih tinggi, dapat mengasimilasi 30% lebih banyak karbon daripada tanaman tipe liar ketika dipindahkan ke cahaya tinggi. Sebaliknya, SDD1 tanaman dengan densitas stomata berkurang lebih buruk daripada jenis liar dalam pengujian serupa. ERECTA juga memiliki pengaruh besar pada efisiensi transpirasi.
Efisiensi transpirasi adalah rasio fiksasi karbon terhadap kehilangan air dan membutuhkan koordinasi antara fotosintesis dan transpirasi dan oleh karena itu terkait erat dengan aktivitas stomata. Peran ER dalam pengembangan dapat sepenuhnya independen dari perannya dalam efisiensi transpirasi. Karena tanaman LRR-RLK berada di puncak riam pemberi sinyal dengan banyak target potensial dan karena RLKS dapat melakukan homo- dan heterodimerisasi. ER dapat bertindak dengan satu set protein dalam pengembangan stomata dan satu set berbeda dalam mengkoordinasikan transpirasi dan fotosintesis. Atau, efek ER pada efisiensi transpirasi dapat menjadi konsekuensi tidak langsung dari peran perkembangan ER (seperti perubahan kepadatan stomata, tinggi tanaman, dan ketebalan daun).
Mengidentifikasi mitra dan target hilir ER melalui interaksi protein atau penyaringan genetik dapat mengungkapkan bagaimana beragam aktivitas tanaman digabungkan secara mekanis dengan fungsi ER.
Nama : Lingga Heru Prasetyo
NIM : 11190950000053 Ringkasan
1. Stomata diproduksi melalui serangkaian stereotip sel asimetris dan simetris divisi dalam kompartemen sel induk terdispersi. Aktivitas kompartemen ini adalah sumber utama sel yang membangun epidermis daun Arabidopsis .
2. Stomata diberi spasi melalui jalur pensinyalan antar sel yang tampaknya melibatkan beberapa jenis reseptor dan kaskade fosforilasi MAPK.
3. Faktor transkripsi membantu mengakhiri proliferasi pada garis keturunan stomata dan mempromosikan diferensiasi sel yang tepat waktu.
4. Pengembangan stomata mewakili sistem yang dapat ditelusuri untuk menganalisis sel dan biologi molekular dari pemilihan lokasi pembelahan, sitokinesis, dan perkembangan siklus sel dan penarikan.
5. Sama seperti mereka mempengaruhi fungsi stomata dewasa, sinyal lingkungan juga mengatur perkembangan garis keturunan stomata.
Masalah Masa Depan
1. Meskipun telah dijelaskan perkembangannya, gen yang dibutuhkan untuk spesifikasi dan morfologi stomata sebagian besar tidak diketahui. Layar genetik yang peka dan analisis berbasis genomsis untuk menargetkan gen yang diekspresikan dalam garis keturunan stomata baru-baru ini digunakan untuk mengidentifikasi gen yang terlibat dalam mempromosikan jalur masuk dan dalam "penghitungan" divisi proliferasi meristemoids (44a, 52a, 57a), dan pendekatan ini menjanjikan untuk diidentifikasi jaringan gen pengatur stomata yang lengkap.
2. Ketidakpastian tentang transduksi sinyal dan jalur pengaturan lainnya mungkin kembali dipecahkan dengan karakterisasi biokimia interaksi dan kegiatan di antara yang diketahui gen dan dengan mengidentifikasi target transkripsi dan sinyal mereka. Ini, dalam kombinasi bangsa dengan penemuan gen baru di Arabidopsis , harus menghasilkan molekul inti dan kerangka kerja biokimia untuk memahami perkembangan stomata.
Identifikasi ini komponen dan hubungan akan memungkinkan pengujian sejauh mana para pemain ini dan jalur dilestarikan di kerajaan tanaman.
3. Hubungan antara pembelahan asimetris dan nasib sel masih sangat kurang berdiri untuk tanaman. Silsilah stomata adalah sistem yang menjanjikan untuk mengungkapkan mekanisme polaritas sel, pensinyalan antar sel, dan pemilihan lokasi pembelahan pada tanaman. Jalur ini juga menguntungkan untuk mengungkapkan hubungan antara spesifikasi sel dan regulasi konteks-spesifik dari mesin siklus sel dalam garis keturunan sel hijau.
4. Peran pengatur pertumbuhan tanaman dan sinyal lingkungan dalam mengatur jumlah stomata dan pengembangan sebagian besar belum dijelajahi.
