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(Koocheki & Alizadeh, 1986; Boyer,
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Siddique et al., 1989
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Donmez et al., 2001
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(Waddington et al.,
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(Carr & Wardlaw, 1965)
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2004)
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Sanchez-Dyaz et al., 2002
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.
REFERENCES
1. Abbad, H., El Jaafari, S. A., Bort, J. & Araus, J. L. (2004). Comparative relationship of the flag leaf and the ear photosynthesis with the biomass and grain yield of durum wheat under a range of water conditions and different genotypes. Agronomie, 24, 19–28.
2. Ahmadi, A., Saeidi, M. & Jahansooz, M. R. (2005). Pattern of photosynthetat distribution and grain filling in bread wheat cultivar under stress and non stress condition. Journal of Agricultural Sciences, 36(6), 1333-1343.
3. Angus, J. F. & Van Herwaarden, A. F. (2001). Increasing water use and water-use efficiency in dryland wheat. Agronomy Journal, 93, 290–298.
4. Araus, J. L., Slafer, G. A., Reynolds, M. P. & Royo, C. (2002). Plant breeding and drought in C3 cereals:
what should we breed for? Annals of Botany, 89, 925–940.
5. Ashraf, M. & Harris, P. J. C. (2005). Abiotic stresses: Plant resistance through breeding and molecular approaches. Haworth Press Inc., New York.
6. Austin, R. B. (1989). Maximizing crop production in water limited environments. P. 13-25. In F. W. G.
Baker (ed.) Drought resistance in cereals. CAB International, Wallingford, England 2220.
