Homepage: http://ijhs.ut.ac.ir/
Genetic Analysis of Chemical Components Related to Oxalate Accumulation in Spinach Through Diallel Cross
Seyed Fazel Mirahmadi 1 , Mohammadreza Hassandokht2 , Mohammad Reza Fattahi Moghaddam3 , Mohammad Reza Naghavi4 , Karamatollah Rezaee5
1. Department of Horticulture and Landscape Architecture, Faculty of Agriculture, University of Tehran, Karaj, Iran, Department of Agriculture and Natural Resources, Velayat University, Iranshahr, Iran. E-mail: [email protected] 2. Corresponding Author, Department of Horticulture and Landscape Architecture, Faculty of Agriculture, University of Tehran, Karaj, Iran. E-mail: [email protected]
3. Department of Horticultural Sciences and Landscape Architecture, Faculty of Agriculture, University of Tehran, Karaj, Iran. E-mail: [email protected]
4. Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of Tehran, Karaj, Iran. E-mail:
5. Department of Food Science, Engineering and Technology, ۤFaculty of Agriculture, University of Tehran, Karaj, Iran. E- mail: [email protected]
Article Info ABSTRACT
Article type:
Research Article
Article history:
Received: 20 June 2018 Received: 14 April 2019 Accepted: 10 June 2019 Published online: 22 June 2023
Keywords:
GCA and SCA,
narrow and broad sense heritability, reciprocal effects..
Spinach is one of the most important vegetables consumed in the world. Despite spinach high nutritional value, the accumulation of non-nutritive compound oxalate is considered one of the main challenges in the production of this plant. Moving towards the production of cultivars of this plant that have less oxalate accumulation, or a neuter form of oxalate accumulation in terms of nutritional hygiene, is considered one of the modern breeding goals. The present study was conducted with the aim of introducing and explaining the action of genes involved in creating the total oxalate accumulation trait in the form of a 7x7 complete diallel cross. Heritability of total, soluble and insoluble oxalate, and ascorbic acid as the main components in oxalate accumulation were evaluated using the first method of model I of Griffing's. In addition to confirming the possibility of successful interspecific crosses in spinach, the obtained results showed that total oxalate was controlled by genetic factors by more than 50%, and the possibility of its improvement in the next first generations after applying breeding methods is certain. Ultimately, based on the obtained Baker's coefficient results (0.43), both of the gene actions, additional and dominance, are almost equally effective in creating this trait, although the tendency towards dominance is more.
Hence, it can be concluded that the approach towards modification through hybridization, in order to produce new cultivars, is preferred to modification by selection methods.
Cite this article: Mirahmadi, S. F., Hassandokht, M. R., Fattahi Moghaddam, M. R., Naghavi, M. R., & Rezaee, K., A. (2023). Genetic Analysis of Chemical Components Related to Oxalate Accumulation in Spinach through Diallel Cross. Iranian Journal of Horticultural Science, 54 (2), 321-339. DOI: http//doi.org/10.22059/IJHS.2023.355310.2090
© The Author(s). Publisher: University of Tehran Press.
. DOI: http//doi.org/10.22059/IJHS.2023.355310.2090
Extended Abstract Introduction
Spinach, one of the most popular leafy vegetables in the world, belongs to the Chenopodiaceae family, and in spite of having high economic value and many nutritional benefits, is classified as one of the high oxalate accumulating agricultural crops. Oxalate is a non-nutritive chemical compound that has harmful effects related to kidney stone diseases. Most of these adverse effects are the result of consuming the soluble form of oxalate.
On the other hand, this chemical composition has an undeniable biological role on the biological functions of spinach. Therefore, considering these issues and the approach of improving agricultural products to increase nutritional value, it is inevitable to produce new varieties of spinach that have less oxalate accumulation or a non-harmful accumulation of this compound. The presence of both domesticated populations and wide species of spinach in Iran, the most significant source of this plant, make it possible to modify traits related to oxalate
accumulation. Therefore, finding the mechanism of action of the genes involved in the accumulation of oxalate in spinach plants was considered the first step in the implementation of future breeding projects for this trait.
Material and Methods
In order to achieve the objectives of this research, a complete seven by seven diallel cross experiment was conducted using selected cultivars and wild related species (Spinacia tukestanica and S. tetrandra) that possessed different patterns of oxalate accumulation. These patterns were divided into three groups: low oxalate, high insoluble oxalate, and high soluble oxalate. High-performance liquid chromatography was used to measure total and soluble oxalate, while ascorbic acid was measured through a colorimetric method by a spectrophotometer device. The genetic variance components of four chemical compounds including total, soluble and insoluble oxalate, as well as ascorbic acid as the most important components in creating oxalate accumulation were estimated in 49 progenies, obtained from the crossing of spinach plants. The estimations were based on the variances of general and specific combinability using the first method of the Griffing's model one. The narrow and broad sense heritability and also Baker's coefficient, were calculated. Baker's index was known as an indicator to estimate the action mechanism of the genes. The values of this index are between zero and one. The numerical valued that are close to one indicate additive action, while values that are close to zero indicate non-additive action or dominance and epistasis actions.
Results
As a general rule, the possibility of interspecies crosses in spinach was confirmed due to the same chromosomal level (2n=12) in all three species. The results of analysis of variance of the diallel cross showed the existence of significant differences for all four evaluated chemical compounds. This meant that the diallel crossings confirmed the possibility of genetic analysis based on this method. Also, the effects of GCA, SCA, the reciprocal crosses and type of maternal on mean values of all evaluated chemical compounds were significant. The highest variance of general and specific combinability and Baker's coefficient value (0.43) were achieved for the total oxalate trait. The greatest narrow and broad sense heritability was obtained with values of 0.46 and 0.57, respectively, for this trait.
Discussion
Due to the greater contribution of genetic variance in the creation of total oxalate, it can be comprehended that it is possible to modify the total oxalate trait in the early breeding generations. Also considering the mentioned Baker's coefficient, both the additive and dominance/epistasis genes actions play a role in creating this trait, although the trend is more towards the effect of relative dominance. Therefore, modification of new spinach varieties based on hybridization methods and then selection in the first generations after hybridization is recommended. The second trait with the highest probability of occurrence in the generations after breeding was the insoluble oxalate followed by soluble oxalate. However, due to the very low narrow sense heritability (0.33), soluble oxalate is not recommended as a proper breeding trait for improving oxalate accumulation in spinach. Finally, the lowest narrow-sense heritability (0.32) was estimated for the ascorbic acid trait as one of the precursors of oxalate production, especially its insoluble form. So, it can be said that the role of ascorbic acid in improving oxalate accumulation in spinach plants is practically ruled out.
Conclusion
In this research, the gene action mechanisms involved in the formation of four essential compounds during the oxalate accumulation process in spinach were determined. Therefore, the modification of new varieties of this plant in terms of not having oxalic acid anti-nutrient problems by hybridization methods and then selection in the first generations is recommended.
یهرشن ولع ینابغاب م هرود ،نایرا
54 هرامش ، 2
نارهت هاگشناد تاراشتنا
اپاش یکینورتکلا
: 2423 - 7930
Homepage: http://ijhs.ut.ac.ir//
زجت ی ه تنژ ی ک ی ازجا ی ش ی م ی ا یی رط زا جانفسا رد تلااسکا تشابنا اب طبترم ی
ق قلات ی اد ی للآ
س ی د لضاف م ی دمحار
1ی اضردمحم| تخدنسح
2
مدقم یحاتف اضردمحم|
|۳
یوقن اضردمحم
|4
هلا تمارک ییاضر
5
1 . سدنهم و مولع هورگ ی
نابغاب ی اضف و ی زرواشک هدکشناد ،زبس ی
، ا ،جرک ،نارهت هاگشناد ی
نار
؛ زرواشک هورگ ی
بط عبانم و یع ی لاو هاگشناد ی
،ت ا ی رهشنار ا ، ی نار .
ار ی همانا : [email protected]
2 . ون ی هدنس ،لوئسم سدنهم و مولع هورگ ی
نابغاب ی اضف و ی زرواشک هدکشناد ،زبس ی
، ا ،جرک ،نارهت هاگشناد ی
نار ار . ی همانا : [email protected]
3 . سدنهم هورگ ی نابغاب مولع ی اضف و ی زبس
، زرواشک هدکشناد ی
، هاگشناد ا ،جرک ،نارهت ی
نار ار . ی همانا : [email protected]
4 . زرواشک هدکشناد ،تاتابن حلاصا و تعارز هورگ ی
، ا ،جرک ،نارهت هاگشناد ی
نار ار . ی همانا : [email protected]
5 . مولع هورگ سدنهم و ی انص ی ع ئاذغ ی
، زرواشک هدکشناد ی
، ا ،جرک ،نارهت هاگشناد ی
نار ار . ی همانا : [email protected]
هلاقم تاعلاطا هدیکچ
:هلاقم عون یشهوژپ ةلاقم
رات ی خ رد ی تفا 25: / 11 / 1401
رات ی خ یرگنزاب : 19 / 12 / 1401
رات ی خ ذپ ی شر : 28 / 12 / 1401
رات ی خ راشتنا 01 : / 04 / 1402
دیلک هژاو :اه تشگرب تارثا ی
، کرت ی ب ذپ یر ی
مومع ی صوصخ و ی
، تثارو ذپ یر ی
مومع ی صوصخ و ی . زبس جانفسا
ی گرب ی و کنخ لصف ی
ک ی رتمهم زا ی ن زبس ی اه ی ند رد فرصم دروم ی
تسا لع . ی اذغ شزرا مغر یی
لااب یی ا هک ی ن گ ی ها کرت تشابنا دراد ی
ب غ ی ذغمر ی ناونع هب تلااسکا ی
ک ی شلاچ زا اه ی ساسا ی لوت رد ی د ا ی ن
گ ی ها م باسح هب ی
آ ی د وس هب تکرح . ی
لوت ی د ماقرا ی ا زا ی ن گ ی ها تشابنا هک تلااسکا و رتمک یا وگلا ی عمجت ی
غ تلااسکا ی ر ناونع هب دنراد رضم ی
ک ی هب فادها زا داژن
ی ون ی ن م هجوت دروم ی
فده اب رضاح شهوژپ .دشاب
فرعم ی ضوت و ی ح نژ لمع اه ی خد ی ل ا رد ی داج امزآ بلاق رد لک تلااسکا تشابنا تفص ی
ش اد ی للآ لماک 7
× 7
درگ ماجنا ی د ذپ تثارو . ی ر ی م ،لک تلااسکا لولح
غ و ی ر بروکسا و ،لولحم ی
ک سا ی د ازجا ناونع هب ی
لصا ی رد
رگ تسخن لدم لوا شور زا هدافتسا اب تلااسکا تشابنا یف
ی گن زرا دروم ی با ی اتن .تفرگ رارق ی
ج ،هدمآ تسد هب
رب هولاع أت یی د قلات ناکما ی اه ی ب ی ن هنوگ ا ی گ رد قفوم ی ها ب رادقم هب لک تلااسکا هک دنداد ناشن جانفسا ی
ش
از 50 تثارو لماوع طسوت دصرد ی
هب و ،هدش لرتنک داژن
ی ط رد نآ ی لسن اه ی تآ ی شور لامعا زا سپ اه
ی
حلاصا ی عطق ی اهن رد .تسا ی
ت رض ساسا رب ی
ب ب ی رک ( هدمآ تسد هب 43
/ 0 ارب ) ی ا ی ن لمع ود ره ،تفص
ازفا ی ش بلاغ و ی ت ا رد ی داج ا ی ن رقت تفص ی
ًاب هب ی ک م ی ناز امت دنچره ،دنتسه رثوم ی
ل ب ه بلاغ تمس ی ت ب ی رتش
م ی دب .دشاب ی ن ترت ی
،ب م ی تن ناوت ی هج ور هک تفرگ ی
درک هب تمس هب داژن
ی رط زا ی ق گرود گ ی ر ی روظنم هب
لوت ی د دج ماقرا ی د هب رب داژن ی نتبم ی زگ رب ی شن م حجرا ی دشاب .
دانتسا : می دمحار ی
، س ی
؛لضافد حاتف ؛اضردمحم ،تخدنسح ی
وقن ؛اضردمحم ،مدقم ی
، اضر و ؛اضردمحم یی
، تمارک لا ه ( 1402 .) زجت ی ه تنژ ی ک ی ازجا ی ش ی م یا یی تشابنا اب طبترم
رط زا جانفسا رد تلااسکا ی
ق قلات ی اد ی للآ ینابغاب مولع هیرشن . ا
ی نار
، 54 ( 2 ،) 39 3 - 21 3 . 2023.355310.2090 IJHS.
/ 10.22059 http//doi.org/
DOI:
:رشان .نارهت هاگشناد تاراشتنا هسسؤم سیون©
.ناگدن
http//doi.org/10.22059/IJHS.2023.355310.2090 :
DOI
همدقم هریت هب قلعتم جانفسا هایگ
Chenopodiaceae
مان هب یلها هنوگ کی یاراد ،
Spinacia oleracea L.
یشحو هنوگ ود و
مان هب هدش هتخانش یاه
S. turkestanicaIljin
و
Steven ex M. Bieb.
S. tetrandra
یم ایند رد هنوگ .دشاب
یاه شحو ی نیا
هایگ حاون رد ًامومع ی
سآ یا ی م ی هنا سآ برغ و یا
هنوگ .دنراد شنکارپ
S. turkestanica
،ناتسقازق ،ناتسکبزا ،ناتسنمکرت رد
حاون ،ناتسناغفا ی
ا قرش لامش ی
نار هنوگ و
S. tetrandra
حان رد ی ه ا ،ناتسنمرا ،زاقفق ی
،نار کرت و قارع ی
ه ی تفا م ی دوش
( Astley
& Ford-Lloyd, 1981 )
یم حیضوت هب مزلا.
فلتخم تاعلاطم ربانب هک دشاب هاگتساخ
یلصا لها جانفسا ی
زورما ی سآ یا ی زکرم ی
ا و ی نار فرعم ی هب تسا هدش یروط
تقو هک ی ا ی ن گ ی ها ارب ی لوا ی ن راب 600 م زا دعب لاس ی
دلا ا زا ی نار چ هب ی ن لاقتنا ی تفا ارنآ
گ ی ها مزرس ی ن شرپ یا م ی مان ی
(دند
Decoteau, 2000; Nonnecke, 1989; Ryder, 1979; Swiader et al., 1992
. )
هب فادها نیرتمهم زورما هب ات یفیک ،لااب درکلمع ،جانفسا رد یداژن
ت تمواقم و تخاونکی و زبس یاه گرب ،گرب بولطم
ز ،یسوریو یاه یرامیب و نیغورد کدیفس دننام مهم یاه یرامیب هب ،نیا رب هولاع .تسا هدش یفرعم یهدلگرید و یسردو
ای داج لا ی ن اه یی اب گرب اه ی ا ی هداتس هک ا ی ن وی گژ ی دوخ عبات ی زا لوت ی د گربمد اه ی هاتوک م ی
،دشاب تهج تشادرب شام ین ،تسا ی
دنشاب یم جانفسا حلاصا یفادها رگید زا یگدز خی هب مواقم و تارتین زا یرتمک عمجت اب یماقرا
(Kalloo & Bergh, 2012) .
شهوژپ هک یشیارگ اب ًاریخا اما اه
هب هنیمز رد هیذغت شزرا دوبهب تهج رد ناهایگ یداژن
تسا هتشاد ینابغاب تلاوصحم یا
تسا هتفرگ رارق هجوت دروم رایسب مک تلااسکا عمجت اب جانفسا ماقرا دیلوت
( Andersen & Torp, 2011
.)
ماگ نیتسخن زا یکی اتسار نیمه رد اه
هب تهج رد نژ لمع هوحن یسررب ،ناهایگ رد رظن دروم تافص یداژن
رد لیخد یاه
هب شور ذاختا هجیتن رد و تفص نآ یم بسانم یداژن
نژ رثا .دشاب یم تفص کی لرتنک رد اه
لکش هب دناوت دوخ فلتخم یاه
نژ لمع ًاتدمع .دهد ناشن ار قوف ،تیبلاغ( یشیازفا ریغ و یشیازفا تروص ود هب اه
رثا هک دنک یم زورب )یزاتسیپیا و تیبلاغ
تثارو رد ار شقن نیرتشیب یشیازفا دنراد تلاخد سیزورته هدیدپ زورب رد رگید لمع ود و دراد تفص کی یریذپ
( Sharma et
al., 2003
ثا وسرگد زا .تسا رتشیب شنیزگ هب خساپ رد تفص نآ یهدزاب دشاب رتشیب نژ یشیازفا لمع هچره ساسا نیا رب .)
ر
یم زین ار تیبلاغ قوف و تیبلاغ هب سیزورته زا هدافتسا روظنم هب گرود ماقرا دیلوت رد ناوت
درب راک
( Cornelius & Dudley,
)1976
. ییایمیش لومرف اب جانفسا رد دوجوم تلااسکا
2 2-
(COO)
کمن لکش هب لولحم مرف ود هب و کیلاسکا دیسا یاهرتسا ای اه
یم هدید لولحم ریغ و هیذغت ءوس تارثا نیرتشیب نایم نیا زا .دوش
یم داجیا هدام نیا لولحم مرف طسوت تلااسکا یا دوش
هک
اه کمن تروص هب ًاتدمع ی
دس ی م ساتپ و ی م دنراد دوجو و
ناسآ هب ی رط زا ی ق رج دراو و بذج هدور ی
نا نوخ یم درگ ن تلااسکا .د
هدش بذج لولحم
، س رد ی متس رادا عفد ی عمجت ی هتفا سلک اب هنادازآ و ی
م لک رد دوجوم ی
ه کرت ی ب دبت لولحمان مرف هب و هدش ی
ل
م ی دوش ا رد بوسر تروص رد هک ی
ن لک گنس هضراع هب رجنم ،وضع ی
ه اربانب .دش دهاوخ ی
ن ز فرصم ی دا اهاذغ ی واح ی داقم ی ر
لااب ی ر تلااسکا ی
کس ب هب لاتبا ی رام ی یاه لک ی و ی ن و ی ز ب ی رام ی یاه شراوگ ی د صوصخ هب و ناسنا رد ار طبترم ر
اراد دارفا ی
مز ی هن تنژ ی ک ی ساسح ی ت جراخ فرصم هب ی
ازفا تلااسکا ی
ش داد دهاوخ
( Bsc & Bsc, 1999; Elder & Wyngaarden, 1960;
Hatch & Freel, 2005; Holmes et al., 2001; Holmes & Kennedy, 2000; Svedružić et al., 2005
غریلع اما .)
م صاوخ
هیذغت دض دیسا ،هدش نایب یا یم زین ناهایگ رد یمهم کیژولویب یاهدرکلمع یاراد کیلاسکا
میسلک میظنت نیب نیا رد هک دشاب
هایگ لولس رد
( Borchert, 1985; Borchert, 1986; Franceschi, 1989; Zindler-Frank, 1975
فلع ربارب رد هایگ تظافح،)
-
اهراوخ
( Korth et al., 2006; Ruiz et al., 2002; Saltz & Ward, 2000
نژوتاپ لباقم رد یعافد خساپ و تظفاحم ،)
،اه
عمج ،یهایگ تفاب ماکحتسا
،یرون فیط یگدننک لولس ینوی لداعت ظفح
( Franceschi & Nakata, 2005; Nakata, 2012;
Zhang et al., 2013
سکلپمک داجیا هلیسو هب اهنآ ندرک یمس ریغ قیرط زا نیگنس تازلف عمجت ربارب رد لولس زا تظفاحم ،)
-
لاتم یاه موینیمولآ تلااسکا دننام تلااسکا
( Franceschi & Nakata, 2005; Klug & Horst, 2010; Kochian, 1995; Ma
et al., 2001
کعنا قیرط زا یزتنسوتف تیامح و )
یجراخ ای یلخاد سا
( Kuo-Huang et al., 2007
هلمج زا یرون فیط )
شقن یم ناهایگ رد کیلاسکا دیسا کیژولویب یاه دشاب
.
،نیاربانب ب تارثا ظفح ی
ژولو ی ک رد تلااسکا هایگ
عفر و جانفسا رثا شهاک ای
کشم تلا وس ء ذغت ی ها ی نآ لوت اب ی د ماقرا ی زا
اراد هک جانفسا نییاپ عمجت ی
زا یرت یاراد ای بیکرت نیا لوت لداعت
ی د دشاب لولحمان تلااسکا تمس هب لک تلااسکا ناونع هب
هب زاین کی یداژن
زا علاطا ،فده نیا هب لین تهج .تسا حرطم هایگ نیا رد راکنا لباقریغ نژ لمع
تلااسکا عمجت و دیلوت رد اه
مرف و لک هب دیسا کیبروکسآ زین و نآ لولحم ریغ و لولحم یاه
شیپ زا یکی ناونع هدام
،تلااسکا دیلوت یساسا یاه نیتسخن
همانرب رد رثوم ماگ یزیر
شور نیرتهب باختنا روظنم هب هب یاه
حیضوت درکیور اب نآ دیدج ماقرا دیلوت تهج هایگ نیا یداژن
یم هدش هداد .دشاب
شرازگ نونکات ی
قلات ماجنا زا ی
اد ی للآ مخت روظنم هب ی
ن رتماراپ یاه راو ی نا س تنژ ی ک ی عمجت تفص اب طبترم
گ رد تلااسکا ی
ها جانفسا یا گ ره ی ها دی رگ ی تسا هدشن شرازگ زا یحلاصا یشهوژپ رد هلاقم نیا ناگدنسیون ساسا نیا رب
یقلات قیرط تیعمج نیب رد للآ یاد هدش لرتنک یاه
.دندمآرب لااب تلااوس هب خساپ لابند هب ،جانفسا بختنم یاه
شهوژپ هنیشیپ لات زا ق ی اد ی للآ هب ناونع یرتهب ن درکیور کرت دروآرب تهج دوجوم ی
ب یذپ ر ی مومع ی صوصخ و ی ب ی ن دلاو ی ن لامتحا یط ی
همانرب هب یاه یداژن ا هک اجنآ زا .تسا هدش هدرب مان ی
ن مک ود ی ت نژ لمع تخانش ناکما اه
( فارحنا یبلاغ ت ازفا لدم زا ی
ش ی )
ثات و ی ر ارب ار فلتخم تافص ندمآ دوجو هب رب نآ ی
هب داژن ارف نارگ مه م ی
،دروآ اربانب ی ن شور زا هدافتسا ی
مخت ناکما دناوتب هک ی
ن
ای ن مک ود ی ت رتلااب تعرس و تقد اب ار ی
ارب ی امن مهارف نارگحلاصا ی
د ولوا رد ی ت تسا هدافتسا
( Chukwu et al., 2016
.)
دنچره شرازگ نونکات ی
قلات ماجنا زا ی
اد ی للآ مخت روظنم هب ی
ن رتماراپ یاه راو ی سنا تنژ ی ک ی تلااسکا عمجت تفص اب طبترم
گ رد ی ها جانفسا یا گ ره ی ها دی رگ ی تسا هدشن شرازگ ،
هنومن اما یاه بوخ ی ا زا هدافتسا هک دراد دوجو ی
ن مخت تهج ار شور ی
ن
اهرتماراپ ی تنژ ی ک ی جت تفص اب طبترم عم
ییایمیشویب تابیکرت گ رد
ی ناها دومن شرازگ ه
.دنا
للا ید یقلات یسررب صقان
7
× 7 هک تسا هداد ناشن یلبلب مشچ ایبول رد یکیتنژ لرتنکرد
لپ ی لنف
،اه ف ی تات اه ننات و اه
بلاغ رثا ی ت ب ی ش ازفا رثا زا ی ش ی نژ نیاربانب .تسا اه م
ی ا دوبهب تهج ناوت ی
ن لسن رد باختنا زا تافص یاه
لوا ی ه قلات زا دعب ی
دومن هدافتسا هدش لرتنک .
نینچمه نژ یاه اهنآ دیلوت نازیم تافص نیا هدننک لرتنک بول هناد رد ار
یا شچ م لبلب ی رط زا ی ق رثا
بلاغ ی ت ه جاتن رد ی رب ی د م شهاک ی
(دهد
Maina et al., 2015
.)
مخت ی ن وحن ه ی س رد هدغ درکلمع و نتوراکاتب تثارو ی
ب یمز ن ی ش ی ر ی ن ، زا هدافتسا اب ی
ک قلات ی اد ی للآ 5
× 5 هداد ناشن ،
هک تسا اوتحم ی گ هدغ رد نتراکاتب ی
ها ازفا رثا زا رثأتم ی
ش ی غ و ی ر ازفا ی ش ی نژ یاه عت یی ن هدننک .تسا نآ مخت
ی ن کرت ی ب
یذپ ر ی یاه مومع ی صوصخ و ی لدم مود شور زا هدافتسا اب لوا
رگ یف ی گن هک دوب نآ زا یکاح زین درکلمع
هدغ تحت تدش هب
ثات ی ر حم ی ط تشاد رارق نیب رد نیا رب هولاع .
قلات ی یاه هدش ماجنا ه
ی رب ی د ی اوتحم اب ی لااب ی نتراک اتب و
درکلمع تسدب لااب
(دمآ
Mbusa Héritier et al., 2019
.)
هیزجت اد ی للآ اد ی للآ لماک 5
× 5 ارب ی نژ لمع تخانش اه
رد تثارو یکرت ب ئولاکلآ ی د ی اسپاک ی س ی ئون ی د موتاکاب لفلف رد
،
رب رثا ازفا ی ش ی ا رادقم لرتنک رد نژ ی
ن کرت ی ب تشاد تللاد
( Gomes et al., 2021
هباشم روط هب .)
ی ا ی ن اتن ی ج اتن اب ی ج شرازگ
طسوت هدش
Naresh et al.(2016)
کرت دروم رد ی
تاب ذغم ی اسپاک هدنهد معط و ی
س ی ن د و ی ه ی ورد اسپاک ی س ی ن چ لفلف رد یل
ی
خا هعلاطم رد .تشاد قباطت ی
ر ن ی ز لانآ زا هدافتسا اب هک ی
ز اد ی للآ ازفا رثا دوب هدش ماجنا ی
ش ی ا ثراوت رد اه نژ ی
ن شرازگ تفص
درگ ی د .
شور سانش ی شهوژپ
شیامزآ یحارط و یهایگ داوم
رتماراپ دروآرب روظنم هب و یکیتنژ سنایراو یاه
نژ لمع هوحن اه
ی تافص هدننک لرتنک تلااسکا ،لک تلااسکا تشابنا یمک
یاد شیامزآ ،کیبروکسا دیسا و لولحمریغ تلااسکا ،لولحم زا هدنیامن نیرتهب هک ،بختنم تیعمج تفه زا هدافتسا اب یللآ
پیت لودج ( دیدرگ یحارط دندوب شهوژپ نیا رد هدش هدهاشم تلااسکا یزتنسویب فلتخم یاه 1
و زییاپ رد شیامزآ نیا .)
لاس ناتسمز یاه
1398 و 1399 یقحت هناخلگ رد و یزرواشک ناگدکشناد زبس یاضف و ینابغاب یسدنهم و مولع هورگ یتاق
یقلات تسخن لاس رد .تفرگ ماجنا جرک رد عقاو نارهت هاگشناد یعیبط عبانم یاد یاه
گرود دعب لاس رد و دش ماجنا للآ یاه
کولب هیاپ حرط بلاق رد هدش هراشا تافص یبایزرا روظنم هب هدمآ تسدب رد یفداصت لماک یاه
.دندش تشک رارکت هس
لودج 1 یقلات رد هدافتسا دروم نیدلاو. یاد یاه
اهنآ هدننک زیامتم یگژیو و جانفسا للآ
هدننک زیامتم یگژیو دلاو هنوگ تیعمج مان تملاع
یراصتخا پیت
1
نییاپ تلااسکا : Spinacia oleracea جرک P1
پیت 1
نییاپ تلااسکا : S. tetrandra ولرگنک P2
پیت 1 :
نییاپ تلااسکا S. turkestanica درونجب P3
پیت 2 لااب تلااسکا : -
لولحم S. oleracea ناگرگ P4
پیت 2 لااب تلااسکا : -
لولحم S. tetrandra لیبدرا P5
پیت 3 لااب تلااسکا : -
لولحمان S. oleracea 3 رهشناریا P6
پیت 3 لااب تلااسکا : -
لولحمان S. turkestanica ناگنزب P7
گرود یریگ
هدش هتخاس تکاپ زا هدافتسا اب رظن دروم هایگ ،هدام هیاپ هدهاشم ضحم هب یهدلگ هلحرم رد یناشفا هدرگ یارجا روظنم هب لکش( دیدرگ هلوزیا کلاک ینغور ذغاک ای یزپشآ ذغاک زا 1
ماجنا هلحرم ود رد لقادح و هنازور تروص هب هناخلگ زا دیدزاب .)
هتساوخان یقلات زا ات دش یقلات یارب دوجوم هشقن اب قباطم هلحرم دنچ رد هدام هیاپ ره یقلات ماجنا روظنم هب .دوش یریگولج
یاد هناد یواح ذغاک هب هبرض قیرط زا هدرگ هناد ششاپ شور اب نآ زا سپ و رن ناهایگ لگ هشوخ هزات هدرگ زا هدافتسا اب للآ
دادعت نایاپ رد .دش یناشفا هدرگ ،هدرگ 49
( بیکرت 21 جاتن ،F1
21 رد هدمآ تسدب )دلاو تفه هارمه هب سوکعم یقلات جاتن
کولب حرط بلاق بیکرت ره یارب هتوب تشه لوا شیامزآ دننام کولب ره رد .دندش یسررب رارکت هس اب یفداصت لماک یاه
.دش هتشاک ینیدلاو
لکش 1 رد یناشفا هدرگ لحارم . S. oleracea
. لگ زا یریوصت )فلا تکاپ هدام هیاپ )ب رن نیذآ
نادمخت مروت( یناشفا هدرگ زا دعب هدام یاهلگ )ج هدش یراذگ
.یناشفا هدرگ زا لبق هدام یاهلگ )د )تسا هدهاشم لباق
هزادنا گ ی ر ی فارگوتامورک شور هب لولحم تلااسکا و لک تلااسکا ی
ام ی ع لااب درکلمع اب
جارختسا تهج ک تلااسکا
لولحم تلااسکا و ل زا
شور
Hönow & Hesse (2002)
هدافتسا دش ادتبا ، 3 / 0 گرب هنومن مرگ
م هس رد هزات یل
ی یل رت کیردیرلک دیسا ی
ک هب و هدش نگمه لامرن هلول
رتناس یف ی ژو 15 م یل ی یل رت ی لاقتنا ی تفا لصاح طولخم .
تدم هب 20 قد ی هق رد نب یرام 80 هجرد سویسلس دش هداد رارق
ا رد . ی ن دنچ تدم ی
ن ب را لمع ات دندش هداد ناکت اه هنومن
ناکما دح ات مضه ی
تخاونک اراک اب و یی ب ی رتش م جنپ سپس .دوش ماجنا یل
ی یل رت د بآ ی نو ی هز وتحم هب ی تا هلول اه ندش درس زا دعب
درگ هفاضا ی
د دودح همادا رد . ی
ک م یل ی یل رت ا زا ی ن تدم هب طولخم 10
قد ی هق رد 12 رود رازه هقیقد رد رتناس یف ی ژو سپس و دش
ی ک م یل ی یل رت فاص ذغاک زا روانش ور لولحم زا ی
2 / 0 م ی رتمورک دب .دش هداد روبع ی
ن ترت ی ب اهن لولحم یی
رزت تهج ی ق هب
هاگتسد درگ هدامآHPLC
ی د ن لولحم تلااسکا جارختسا روظنم هب . ی
ز مامت ی ارش ی ط ارب لااب رد هدش هتفگ ی
ا ی ن کرت ی ب هباشم
ا اب ،دوب ی ن آ تسدب تهج هک توافت ندرو
گ هنومن زا رظن دروم هراصع ی
ها ی اجب مضه لمع ی
سا ی د د بآ رد ی نو ی هز درگ ماجنا ی
د
و اج هب ی م هس یل ی یل رت کیردیرلک دیسا ی
ک م هس زا لامرن یل
ی یل رت د بآ ی نو ی هز دش هدافتسا
.
تلااسکا یزاسادج جوم لوط رد
210 زا هدافتسا اب رتمونان هاگتسد
لدمHPLC PLATINblue v6900a
تخاس تکرش
ناملآ ی
Knauer
هب هک ، رگاسانش ی و - و ی نوتس .دش ماجنا ،دوب لصتم 18
م جنپ ذفنم رطق( هنبرک ی
،رتمورک نوتس لوط 250
م یل ی رتم نوتس تماخض و 6
/ 5 م یل ی رتم ف .دش هدافتسا تباث زاف ناونع هب ) زا
واح کرحتم ی
لولحم 5 / 0 ساتپونوم دصرد ی
م
و تافسف 5
/ 0 م یل ی لاوم ر رفاب ابTBA
ودpH
( ظنت ی م رفسفوترا اب هدش ی
ک سا ی د ) اهن رد .دوب ی
ت رج تعرس ی
نا کرحتم زاف 5
/ 0
م یل ی یل رت قد رب ی هق دش هتفرگ رظن رد .
هزادنا گ ی ر ی سا ی د بروکسَا ی ک
هزادنا یگ ر ی سا ی د بروکسَا ی ک صوت شور طسوت ی
ه هدش
Kevers et al.
(2007)
هنومن ادتبا .دش ماجنا اب اه
ن زا هدافتسا ی
نژورت
ام ی ع سآ نواه و ی
با و ی تخاونک درگ ی دند ارب و ی امزآ ی ش اهن یی رف رد ی رز 80 - هجرد سویسلس رادهگن
ی هزادنا تهج .دندش یگ
ر ی
سا رادقم ی د بروکسَا ی ک من رد دوجوم هنو
یاه ادتبا جانفسا 5
/ 0 نومن زا مرگ ه
یاه رد دمجنم 5
/ 1 م یل ی یل رت رفسفاتم رفاب ی
ک سا ی د
مه ًلاماک دصرد جنپ نگ
هنومن سپس .دش اه
هب تدم 15 یقد هق رتناس رد یف ی ژو ارش اب ی ط امد یی هجرد راهچ سویسلس
و 12000
رود هقیقد رد گ هراصع زا لکشتم هک روانشور لولحم .تفرگ رارق ی
ها ی واح ی ا س ی د بروکسآ ی ک هب دوب هلول دج ی د لاقتنا ی تفا .
دعب هلحرم رد 100
م ی لورک ی رت اب هدش جارختسا هراصع زا 500
م ی لورک ی رت رفسفاتمرفاب ی
ک سا ی د 10 ،دصرد 300 م ی لورک ی رت رفاب
س ی تارت پ اب ی چا 2 / 4 و 100 م ی لورک ی رت کرت ی ب 2 و 6 - د ی ا ورلک ی لونفودن ( 03 / 0 کرت )دصرد ی
ب درگ ی د ناکم . ی مز شنکاو دب ی ن
لولحم هک تسا تروص ناوغراDCIP
ی سا طسوت گنر ی
د بروکسا ی ک دوجوم گ هراصع رد ی
ها ی حا ی ءا هب و هدش
DCIPH2
ب ی
دبت گنر ی ل م ی دوش اربانب . ی ن رتمک بذج تدش هچ ره دشاب
م ی ناز سا ی د بروکسا ی ک ب هنومن رد دوجوم ی
رتش تسا رضاح طولخم .
ا زا دعب ی ن تدم هب هلحرم 45
قد ی هق امد رد ی هجرد راهچ سویسلس
رادهگن ی هنومن بذج رادقم نآ زا سپ و دش اه
رد لوط جوم
510 رتمونان طسوت هاگتسد رتموتفورتکپسا لدم
Lambda EZ 201
تکرش
Perkin-elmer
تسوچاسام(
- ا ی تلاا هدحتم اکیرمآ )
درگ تبث ی د .
زجت ی ه لحت و ی ل اه هداد
هداد ادتبا سنایراو ینگمه و ندوب لامرن یسررب روظنم هب هدمآ تسدب یاه رازفا مرن زا هدافتسا اب اه
هخسنSPSS
21 یسررب
رازفا مرن زا هدافتسا اب یصوصخ و یمومع یریذپ بیکرت ،یردام تارثا سنایراو هیزجت همادا رد .دیدرگ هخسنSAS
4 / 9 رب و
همانرب ساسا
DIALLEL-SAS05 Zhang et al. (2005)
هک یاد سنایراو هیزجت اب قباطم تباث لدم لوا شور هب للآ
) 1956 ( Griffing
هتشون
،دوب هدش یمومع یریذپ بیکرت سنایراو ساسارب .دش ارجا
(
2g
،)σ
بیکرت سنایراو یصوصخ یریذپ
s( σ2
سوکعم یاهرثا سنایراو و ) r(
σ2
تثارو دروآرب ،یلبق زیلانآ زا هدمآ تسدب )
یمومع یریذپ
(
2b )h
تثارو و یصوصخ یریذپ
(
2n )h
طباور زا هدافتسا اب 1
و 2 تفرگ ماجنا
( 2005 Teklewold & Becker,
.)
هطبار 1 )
ℎ2 𝑏 = 2 σ2 𝑔 + σ2 𝑠 2 σ2 𝑔 + σ2 𝑠 +σ2 𝑒
هطبار 2 )
ℎ2 𝑛 = 2σ2 𝑔 2 σ2 𝑔 + σ2 𝑠 +σ2 𝑒
رکیب بیرض تافص یکیتنژ لرتنک رد یصوصخ و یمومع یریذپ بیکرت سنایراو یبسن هسیاقم روظنم هب نینچمه
( GCA:SCA
هطبار زا )
2σ2 𝑔 (2 σ2 𝑔+ σ2 𝑠)
لومرف نیا رد .دمآ تسدب
σ2 𝑔
و یمومع یریذپ بیکرت سنایراو
σ2 𝑠
بیکرت سنایراو
یم ناشن هطبار نیا .تسا یصوصخ یریذپ تارثا اب نازیم هچ و یشیازفا تارثا اب هدش هدهاشم سنایراو زا نازیم هچ هک دهد
یم لرتنک تیبلاغ یازفا تارثا ندوب مکاح رگناشن کی هب کیدزن ریداقم .دوش
تارثا دوجو رگناشن رفص هب کیدزن ریداقم و یش
یم یزاتسیپیا و تیبلاغ دشاب
( Baker, 1978
.)
ی هتفا اه ی شهوژپ
زا اجنآ هک هنوگ یدیئولپ حطس و یموزومورک ددع دندوب هباشم هعلاطم دروم جانفسا فلتخم یاه
(Kalloo & Bergh, 2012;
Nasrabadi et al., 2021)
یقلات مامت تفر یم راظتنا هک هنوگنامه ، هنوگ نیب یاه
لکش .دندومن روراب جاتن دیلوت یا یاه
2 و
3 .تسا هدش هئارا هنومن ناونع هب
لکش 2 . یقلات زا یدادعت روذب ریواصت تیعمج اب طبترم یا هنوگ نیب یاه
یاد شیامزآ رد جانفسا بختنم یاه للآ
یاه هتفای :عبنم( . )قیقحت
لکش ۳ . هنوگ ود هب قلعتم جانفسا تیعمج ود )طسو :جاتن( یقلات زا لصاح هایگ گرب ریوصت S. oleracea
و )پچ(
S. turkestanica .)تسار(
یاه هتفای :عبنم(
)قیقحت
زجت ی ه راو ی سنا اد ی للآ
یاد شیامزآ سنایراو هیزجت جیاتن لودج رد رضاح هعلاطم للآ
2 .تسا هدش هداد ناشن ،پیتونژ تاعبرم نیگنایم هب هجوت اب
ینعم توافت یاراد هدش یبایزرا بیکرت راهچ ره رگناشن جیاتن نیا .دندوب هدمآ تسدب یکیتنژ داوم نیب رد دصرد کی حطس رد راد
یسررب تهج هدش یبایزرا تابیکرت ریداقم یفاک عونت ینعم رتهب نایب هب .دوب یکیتنژ یاه
یاضعا نیب رد تفص کی یراد هعماج
یقلات زا لصاح یاد یاه
یاد یقلات حرط ساسا رب یکیتنژ هیزجت ناکما للآ یم دییأت ار للآ
.دیامن
ینعم تافص مامت یارب یتشگرب تارثا زین و یصوصخ و یمومع یریذپ بیکرت تیلباق ،نینچمه یسررب ،نیاربانب .دوب راد
و یصوصخ و یمومع یاه یریذپ بیکرت زا لصاح ریداقم تاسیاقم دییأت زین هدافتسا دروم حرط ساسا رب یردام تارثا زین
.دیدرگ
لودج 2 . یاد شیامزآ سنایراو هیزجت جباتن ساسا رب جانفسا رد یبایزرا دروم تافص رب للآ
رگ تسخن لدم لوا شور یف
ی گن
تارییغت عبانم هجرد
یدازآ تاعبرم نیگنایم
لک تلااسکا لولحم تلااسکا
ریغ تلااسکا لولحم کیبروکسآ دیسا
کولب 2
97ns
/ 19883 74ns
/ 15434 08ns
/ 47096 02ns
/ 9
)تیعمج( پیتونژ 48
90**
/ 1204781 71 **
/ 510178 08 **
/ 606731 36 **
/ 2918
6 GCA 72 **
/ 8488646 93 **
/ 3220292 01 **
/ 4058742 88 **
/ 19326
21 SCA 10 **
/ 73540 21 **
/ 95565 62 **
/ 44020 82 **
/ 297
یتشگرب رثا 21
45 **
/ 254919 86 **
/ 150473 70**
/ 183152 74 **
/ 868
یردام رثا 6
846625 **
09 / 467271 **
88 / 558304 **
24 / 2109 **
یردام ریغ رثا 15
18237/25ns 23754/98ns
33091/83ns 372/54ns
96 اطخ 76
/ 28205 66
/ 16343 48
/ 15092 79
/ 56
تارییغت بیرض )دصرد(
48 - / 8 36
/ 10 47
/ 16 53
/ 14
،**
،*
و :ns ینعم توافت بیترت هب و کی لامتحا حطس رد راد
پ ؛راد ینعم توافت دوبن و دصرد جن ؛یمومع یریذپ بیکرت :GCA
یریذپ بیکرت :SCA
یصوصخ . ( عبنم : هتفای یاه قیقحت )
ذپ تثارو ی
ر ی نژ لمع و
تثارو اب )رکیب بیرض( نژ لمع و یصوصخ و یمومع یریذپ سنایراو ریداقم هب هجوت
لودج رد هدمآ تسدب یاه 3
قباطم ،
ریداقم نیرتشیب هدمآ تسدب جیاتن ساسا رب .دیدرگ صخشم هعلاطم دروم تافص یارب گنیفیرگ تسخن لدم لوا شور اب تفص ود رد بیترت هب زین یصوصخ یریذپ تثارو رادقم نیرتمکو لک تلااسکا تفص رد یصوصخ و یمومع یریذپ تثارو سا نییاپ و کیبروکسآ دیسا تفص رد رکیب بیرض نیرتلااب نینچمه .دش هدهاشم لولحم تلااسکا و کیبروکسآ دی رادقم نیرت
نیا ریداقم زین لولحم و لک تلااسکا مهم رایسب تفص ود یارب .دیدرگ هدهاشم لولحم تلااسکا تفص رد زین بیرض نیا زا شیب یمک و طسوتم دح رد بیرض 4
/ 0 .دمآ تسدب
دج لو ۳ . تیعمج رد تلااسکا مسیلوباتم یدیلک ییایمیشویب تافص یارب هدش یریگ هزادنا یکیتنژ یاهرتماراپ یاد هیزجت ساسا رب هعلاطم دروم جانفسا یاه
للآ
گنیفیرگ تسخن شور ،لوا لدم
یکیتنژ رتماراپ هدش یبایزرا تفص
لک تلااسکا لولحم تلااسکا
ریغ تلااسکا لولحم کیبروکسآ دیسا
2g 13 σ
/ 1343 54
/ 333 69
/ 716 7
/ 2
2s 7 σ
/ 3549 86
/ 2056 39
/ 1799 32
/ 2
2r 96 σ
/ 4700 94
/ 2723 83
/ 5030 46
/ 9
رکیب بیرض 43
/ 0 24
/ 0 44
/ 0 69
/ 0
2b 64 h
/ 0 50
/ 0 43
/ 0 53
/ 0
2n 57 h
/ 0 33
/ 0 39
/ 0 32
/ 0
2g :σ بیکرت زا یشان سنایراو ؛یمومع یریذپ
2s ؛یصوصخ یریذپ بیکرت زا یشان سنایراو :σ
2r یقلات تارثا زا یشان سنایراو :σ ؛لباقتم یاه
2b :h تثارو
و یمومع یریذپ
2n تثارو :h .یصوصخ یریذپ (
عبنم : هتفای یاه قیقحت )