Investigations on the role of cytochrome P450 enzymes in the evolution of herbicide resistance in higher plants

(1)

(2)

(3)

هجرد تفایرد یارب هلاسر یصصخت یارتکد ی

هتشر رد فلع مولع شیارگ تعارز ی

زره یاه

:ناونع

میزنآ شقن یسررب مورکوتیس یاه

P450

تمواقم لماکت رد

فلع یلاع ناهایگ رد شک

:رگشهوژپ

یهللادبع همطاف

:امنهار داتسا

روسفورپ میهاربا لا یقتدمحم

رتکد ان سالوکین ترو

م داتسا :رواش

روسفورپ کرو لییند -

چیر ه را ت

رتکد شیم سنارول

نمهب82 9911

(4)

رثا تیکلام و تلاصا گرب

یاا ی تاارت مون ن م یاا موقو ح یاامت مرنآو ن تیعا خا تاریک یا ی ا نا حاااشی ِمیه

اای قل شهنژپ ن ا دیا بدرا ققگگ گگگشناد

ح ن ا نا زل طق قناااشیی ت یعر یی ثا

ق تار

ی طو ا قق حی اااش ا ی کذ یی ن ی حلیی ر

هار ی سا قتسا ع ی لای و ش ا ن یمن

ز ی ن ا ه لادبع همطقف

ش ا خو آ حصصخت ما ک

شر تعارن ش ا گ

فلع ولع ن ه میه

حنکش ا هنکش ا

ح

نرنیاشک م

رط عیین ن ح ی

دیا بدرا قق شناد ی

ش حریم ح و ش ا 9533305520

ک خ ریت ر 02

55/ 5399/ نا

" :ناونع ت ت وخ حلیص ت لیسر مورکوتیس یاه میزنآ شقن یسررب

P450

یلاع ناهایگ رد شک فلع تمواقم لماکت رد ح وم عیف "

نه ا

ح : ک وش

5 یه تفی ر دا ی بلارلا ار لیااسر ن ا ) كرن وگ

ه ناونع ی ی یلیااص ت هنژپ تیلی ف وگ

حااش ر

یس ا حی ش ن یه طخا حش هنژپ ن حش نو آ تیس س ؤ

ح ومن ئارا روشک نا جریخ ن ق ا

0 نی یپ تیارنن ح یمت قس ن ت ح تیلوواس ) ی

ح حنهع ی ار وخ حلیص ت ق یگ

3 ز ی ن ا طسوت حنش ی ا شهنژپ طحیو لیسر ن ا )

ح قنشیی

4 نا ك د راو ر ) ن یملع دیه رنی ااس

ژپ ااشهن ی

نا ح یف سا ح وم

تار ق ن طیاوض قیی ا

ی حملع مران ی ا طاااحا ت یعر یی ن طوی ن ر ار نآ تیص خش یس ن ح یف س ا رو عرن ح وم كذ عیین تس هف ن ق ا

5 ح یف سا نصلا طیااص ت نا تغا ف نا ن ی چ ینچ )

ح هی وگ ه ی عا درا ی

ث ثی ك اااش نا تر

خا عا قق ن ر ن ا نا ق نا ش یی ش ا ار لیس

حنوو قق حی اااش ا مرنی نف ن یاااشهنژپ ت نی

ق یم ذخا ار نلا دیهنو حلیی را 3 ئارا تروح ر ) لیق

ر لیسر ن ا نا ج خ س

ش یمه س ا فنک یه ح یمه گ یهرینیماااس یه

ن یه

ا ی تلا عاو ا لیی را قق حی اااش

ر ح ا ر

نك ری گننس و ی ن یمنهار نیتیس ا ن و ش ا ( نی

ق یم کذ )رنیش 7 تییث موف راو فلاخ ی ی ن ع ق ه ر چ ینچ )

(5)

كرن ی یا لما نا( نآ نا یاااشی زلااوع واااش یلیااص ت ار )ققق ن حی ااش ا طااسوت ت یکااش ح ط

ی ار حلیی را قق حی ش ا ن ذپ ح نی

ا

ا یی ی ن ز یی وااض ق ن طیا

ری فر طوی تار ق

قن یم

یهللادبع همطاف یض ا خ ریت

(6)

(7)

ناونع ن

ی :رنآن نپ میزنآ شقن یسررب

مورکوتیس یاه ردP450

فلع تمواقم د شک

یلاع ناهایگ ر ،

یهللادبع همطاف

ی سا نا

یمنهار قت نم :

ح آ ها یا ی

سلاوکی ن تنرنی

ی سا ا ن

:رنیش

یی کرن ط - چ ر ه تری ن شی س ارول

خ ریت :عیف 82

11/ 1911/

فح ان ت 910 :تی

.ص

حریمش نی یپ : ی هاقن نقیقپ قیقمش /تقتقبن حلاصا و تعایز

:قد کچ فنه :فده حلک ن ا حژن پ ئارا

کر هی نا

س ی یک

میه ن کو یااس ز آ ااسان یی شکفلع ت نیق ن حلوکلو

P450 ن ا حلحا فنه صوصخ ی قنشییح نی ژیسکا و و ن ا شهنژپ

ک تااسا ی آ

ااسیلویی فلع

شک طااسوت ح P450

ن اوت ی

ی ق یخ ی نشیی طیرترا ر P450 حتاذ حلی فشیی شوی : هو:پ گگ قسگگش فلع یااسلویی نیی ت ما ی

شک طااسوت یه

ز آ ن کو یس میه لی رو P450

فلع شک

ه یی ی میه مخ

ت ا حنش فس یوک

نیلوت ن نی یت ما ی ا ا ر قن نش

تیلویی نا حفیک رانق یه

ش ی نآ صیخش ت ن ح یس ینش ما ی

قنش ی ا نوتوت حییگ ن مخ تشک طی ر یسلویی س

پ

س نر طااسوت یااسلویی نا طااحیو میهتیلویی ی فل خ میه

ن ا ح ش ح یسینش نش

ن لو ر : سینش نا

ی تیلویی ح

یه تف گ را لا حیی نرا رو LC-MS, طاسوت ح یسینش ما ی سپس ق

ینکت نا نویسلایاسکنرنیه قیلا ط ر قنش ح یف سا NMR

فلع یس لویی مری خیس سیس ا ت یه شک

یه تی لی سیس ا ی

یق ت ن ا ر قتف گ را لا حااسر ی رو گنیکا یااس شق ق

آ ز کو یاااس میه ن

P450

نا ییگ ی قل ن فل خ نیه

ح او یخ

CYP706

فلع یسلویی ر شک

حسر ی لی رو میه

قنش هت فقی قه

: : ر ن ا لی ی

ک ا نیااااش

شیی ی ف ن ت

P450s

و ر لی

CYP706A3

ی ر یلا سیلویی

نیلی م ننپ ن ه ر

تااشک طی مخ

ن

N. benthamiana

ی و

ق نی ک ر نویسلایس کنرنیه سیلویی نا طح یو میهتیلویی حریم اااش ح ی ن ریه چ م

ح حر یا م ک نااااشیی

ی ناونع

نز ان اسی صخش

نش ن ق حنلاع ی

نیلی م ننپ

CYP706A3

اوت ح ی یس یس لویی م

نیلی آن ی )نیلاز رنا ز ی(یه

ار زی را ک ر اااشیی راو

ی ن نیلوت

ننچ

ن اااسیلویی ت ه م ه نا قتااااسا حنااااش تی لویی نیلی آن ین طاسوت

CYP706A3

ن ی

تیمس ح ا ن فلع

شک

یه ن ک ناااش CYP706A3 یی خ را ت سیاااسپننییارآ ر ی ن گ یهشکفلع ی ت نیق یا ی 25 یت 7 ش ازفا ی ق

ش ی نآ لوکلو گن یکا میه

ی یی لا یک ح یاااسلویی

حهی ش ی نآ نیلاز رنا ق را ح اوخمه

طسوت

CYP706A3

نیسکا

ن ی

یم وا ی ن

حن گ نی ی وفلوس

نآ نا حس س

ی ت یس ی ف م یگولا ز آ ح

ننک ق ن ا ی حنلاع فی

میه اااسیلویی ما ی CYP706A3 تیف ظ ک ا نیاااش لی نیلی آن ین یه

( ی زا ز رنا نیلا ) طاسوت یس

CYP706

یه

ن نیئونپ تحئوکااسااس حنننک حزیلویی P450 میه ز آ ک ااش

ح نشیی ق ق

هج تن :یر گ ح یهنش یپ ی ی تیش ی نآ ی طک ر

نه م ت ی نیق میه وگ نک ما ی ک فی روهظ نیلارولف

رنا نا نیها س ا س ر ز

ینک ح یف س ا نیلا ق

فلع شک یی میه

(8)

نن حااس ااس ی

ح ی ن ی ز آ ی ف حی یا حر یا م

ق گ حوا ط ویتانیسکا تلامو ما ی زسین ی قژاو :ید ک یقه فلع یسلویی

شک م ت نیق نیلی آن ی

فلع ی ر شک

فلع ن کو یس ن ه میه ن P450

نی ژیسکاو

(9)

بلقطا ت رهف

1 - فده و هاددا ---

-- 11

-1 -1 نق ---

11---

-1 -2 ت نیق ی

فلع شک یه --- 11

-1 -3 فانها حژن پ

--- 23

2 - نقبا پ و

ش هس درت ب --- 22

-2 -1 س یک ی یه م ت نیق ی

فلع شک --- 22

-2 -1 -1 ( فنه ط ت نیق )TSR

--- 22

-2 -1 -2 غ ط ت نیق ی

( فنه )NTSR

Error! Bookmark not

defined.

-2 -2 تیتولگ ی

نو - سا - (نا فس ا ت GSTS

ERROR!BOOKMARK NOT )

DEFINED. -2 -3 س ی ن کو سکاو و P450

ی نی ژ ERROR!BOOKMARK NOT ---

DEFINED. -2

-3 -1 ز آ ری خیس س

ی و ک P450 ن Error! Bookmark --

not defined.

-2 -3 -2 راذ ی م

س ی و ن ک -- P450

defined.

-2 -3 -3 ننی قرط م

س ی ن کو ---P450

defined.

-2 -4 کلمع ز آ

یه م س ی ن کو -P450

ERROR!BOOKMARK NOT

DEFINED. -2

-4 -1 لیتیک شنکان ی

رنز م Error! Bookmark not defined. ---

-2 -5 شق ز آ یه P450 م ر لویی ی

س نرا --- ERROR!

BOOKMARK NOT DEFINED. -2 -1 شق ز آ یه م ر P450 گ ی نیهی ERROR!BOOKMARK NOT ---

DEFINED. -2 -2 شق گ P450

ی هی ح ر لویی ی

س ک ت ی تیر ز ژنن ا

--- ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

-2 -8 شق P450S

گ ی هی ح ر لویی ی

س ک ت ی تیر ز ژنزگا

--- ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

-2 -8 -1 لویی ی

فلع س شک

یه Error! Bookmark not defined. --

-2 -1 حن را نیی یه

P450 م --- ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

-2 -11 ا نم حنننک یه

ن

ءیقلا حنننک

یه م P450

ERROR!---

BOOKMARK NOT DEFINED. -2 -11 فلع شک یه م م ی آن ی ل ی ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED. ن

-2 -12 ت نیق ض ع

ح ی ننچ ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED. یگ

-2 -13 نیق ت مک ح --- ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

3 - درت شوی ب

--- ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.

(10)

-3 -1 نی ن ن ط ا اا م ی نآ ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED. ش

-3 -2 فلع شک یه م و ر لی ر

سلویی ی P450 یی

یاه

گ ی هی ح --- ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

-3 -3 لوت ی ن گ ی نیهی را ت خ ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED. --

-3 -4 ی ی نی ز آ ه ح س ی ن کو ر P450

مخ ن نیسانا م

ز آ یه م و نی م ی ننن ک ---

ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

-3 -5 حنان ا گ

ی م ی ی نی ز آ س

ی ن کو --- P450

ERROR!

BOOKMARK NOT DEFINED. -3 -1 سلویی ی

فلع شک یه ر ا ش IN VITRO ط

ERROR!BOOKMARK

NOT DEFINED. -3 -2 سلویی ی

فلع شک یه ر ی ط تشک مخ --- ERROR!

فلع شک یه ر س ERROR!BOOKMARK NOT گ ی

DEFINED. -3 -1 تست ت نیق ی

ع فل شک یه ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED. --

-3 -11 شنکان ن

ی ح ا م لپ ی (نا م )PCR

ERROR!BOOKMARK NOT

DEFINED. -3 -11 نیسانا م

وکلو یه

DNA م یی ح یف سا نا

نروفن کلا ژ

نریگآ ---

-3 -12 ی ن نیسانا م

وکلو یه

م ERROR!BOOKMARK NOT DNA

DEFINED. -3 -13 فا گوتی ن ک ح

لا کنی ن و س ERROR!BOOKMARK ح

NOT DEFINED. -3 -14 لی آ ی ز وم یه م یی سلو ی فلع ک ش یه LC-Q- یی

---TOF ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

-3 -15 س ی ننر طینغ

ی س ح سه NMR(

ERROR!BOOKMARK NOT )

DEFINED. -3 -11 ن نیس م ژولومه م

CYP706A3 ERROR!BOOKMARK NOT ---

DEFINED. -3 -12 کا ی گن فلع

شک یه --- ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

-3 -18 ز ت ن

ل ت ی ط ری آ م ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED. --

4 - قتن ی چ ی هتفق قه ی هو:پ ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.--

-4 -1 لیی غ م

لویی ی

س فلع شک یه P450 طسوت

ERROR!----

نپ ن م لی ی ن CYP706A3 طسوت

ر ی ط

تشک مخ ن گ ی حی نوتوت --- ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

-4 -3 یسینش ح لویی ی

ت یه م طحیو نا سلویی ی

ننپ لی م ی ن طسوت CYP706A3 ز آ

-4 -4 سکا ی سان ی نو یس فلع شک یه م قل ی

ح او یخ م

م ی آن ی ل ی ن طسوت CYP706A3 ز آ

ERROR!BOOKMARK NOT

DEFINED.

(11)

-4 -5 ت نیق یارآ

ی سپنن ی س را ت خ حنش CYP706A3 یی

ی

شکفلع یه م م ی آن ی ل ی ن --- ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED.

-4 -1 سیسا ری خیس م

لویی ی

س فلع شک یه م

م ی ن آ ی ل ی ن طسوت CYP706A3 ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED. ---

-4 -2 سلویی ی

فلع شک یه م م ی آن ی ل ی ن یی ز آ یه م

لویی P450 ی

ز حنننک ئونپ ت

ی ن ERROR!BOOKMARK NOT DEFINED. ---

5 - تن و ثر هج

گ ر ی --- ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.

1 - پ قهسش تاد --- ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.

2 - ع قسا ---

ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.

تسرهف و میالع هتوک تشون اه

:اسراپ

نایاپ هلاسر و همان

(12)

لودج تسرهف اه

ننا 1

- 1 - ز آ یه

م س ی ن کو ق لی رو P450

52 ق

ننا 3

- 1 - ل ی تاس فلع شک یه م اسلویی ر لی رو ی

P450 یی یه م گ ی هی ح ققققققققققققق

Error! Bookmark not defined.

ننا 4

- 1 - ک ی ف ی ت ی ی ز آ نی یه

م ر لی رو P450

سوی مخ ی

وتوفن کپسا ل م

ق ق

ننا 4

- 5 - لیی غ م

فلع شک ز آ یی یه یه

م ااس ی ن کو

ق P450

قققققققققققققققققققققققق

ننا 4

- 3 - رااسی ی

ناز فلع رو شک ی

نی ا ی م شهیک

25

٪ ( ءیقی

LC50

یارآ ر ) ی

سپنن ی س را ت خ

شون عو ن ح

نا ح یف سا یی ول تلا ی

گ س ل

Error! Bookmark not ی

defined.

نا 4 ن - 4 - حواصخ ی

تی ف ی ز ک ح فلع شک یه م م ی آن ی

ل ی ن ن

ا سیوس م

رط ی ح ز آ

CYP706A3

ق ق

(13)

لکش تسرهف اه

طکاااش 1

- 1 - فلع ی ت نیق ط یکت ی ر شک

ی و ت ی پ یه م فلع

یس نا ن ه 1522

5515 یت یس نا(

http://weedsicence.org ت 51ق)

طاکاااش 1

- 5 - ا وگ انا ت یه

م فلع ی نیق ح ر شک

ح او یخ فلع ه

( ن ه

http://weedsicence.org

ق) قققققققققق 55

طکاااش 1

- 3 - فلع ان ت یه

م فلع ی نیق ن ه شک

یه م یی

یا حی طمع

(تنیف

ق) قققققققققققق 55

طکاش 5

- 1 - واصت م

تیمش ی (فنه ط ت نیق نا

Cobb and

Reade, 2010

ق) ققققققققققققققققققق

5 طکش - 5 - وصت م

مش تی ی نیق نا غ ط ت

ی فنه

Cobb (

and Reade, 2010

ق) ققققققققققققققققق

طکاش 5

- 3 - یا ری خیاس حی

ی ف س

ی ن کو ( P450

Groves,

ق)2015

قققققققققققققققققققققققق

5 طکش - 4 - راذ ی م

وتن پ ی

P450 (Bak et al., 2011) ن

Error! Bookmark

not defined.

طکاش 5

- 2 - اس یک ی

سکاو و شنکان ی

س نی ژ ی

ن کو

P450

(

Werck-Reichhart et al., 2000

ق) قققققققققق

طکاش 5

- 2 - او ا شنکان ع یه

م ا اسک ی ان اس ی نو تیک لی ی ز حناش

س طسوت ی

ن کو ( P450

Mansuy, 1998

ق)

5طکاش - 7 - شنکان عاو ا یه

م غ ی سکا ی سان ی لیتیک نو ی

حنش ز

س طسوت ی

ن کو ( P450

Mansuy, 1998 Error! Bookmark not defined. ق)

5طکاش - 8 - شنکان عاو ا یه

م اسکاو و ی

نی ژ لیتیک

ی حنش ز

س طسوت ی

ن کو ( P450

Mansuy, 1998 Error! Bookmark not defined. ق)

طکاااش 5

- 5 - نوت اااس ع ی

ن کو یه P450

م یاااس ا ح

ر

سلویی ی

(نرا

Zanger and Schwab, 2013 Error! Bookmark not ق)

defined.

طکاش 3

- 1 - صلیخ نیس م وم نکت نا ح یف سا یی یه

SPE ی

ققققققققققققققققققققققققققققق

(14)

3 طکش - 5 - سلویی ی

فلع ر شک ی

ط مخ تشک ققق

Error!

Bookmark not defined.

3 طکش - 3 - هت سن پ ی

س یه م گ ی ح ق

Error! Bookmark not

defined.

طکااش 3

- 4 - یااسینااش ح

صلیخ ن نیااس

م ویی ل ی ت یه ا ی م

لی آ ی ز یه

NMR م قق ققققققققققققق

4 طکش - 1 - ط ی ف یه م شهیک سکو و فی

ی طییق ر نی ک ن

ط ی ف یه م شهیک ز آ فی

یه م ق لی رو P450

Error!

طکاش 4

- 5 - اسلویی ی

ننپ لی م

ی ن ز آ طسوت

CYP706A3

ر ی ق ننن ک ققققققققققققققققق

طکاش 4

- 3 - اسلویی ی

ننپ لی م

ی ن ز آ طسوت

CYP706A3

ولااس ر یه

م ( مخ ( مخ تااشک ول )A

حریااصع )B

اااس یه م گ ی ح ( ا ول ن )C

ک یو اااسی ی نو اااس

یه م

گ ی ح

D( ق) ققققققققققققققققققققق

طکااش 4

- 4 - هی ی نیااس ن م

نی ن وک ا

ااسیی ی ا ی نو م

لوت ی ن

لویی ی

ت یه م سکا ی سان ی

CYP706A3 نو

ق مخ تشک ر

Error!

4 طکش - 2 - یفن پ ط

LC-MS

سلویی ی

ننپ م

لی ی طسوت ن

ز آ

CYP706A3

ق قققققققققققققققق

طکااش 4

- 2 - خااشت ی یااسینااش ن ص

LC-MS ح لویی نا

ی ت یه م

سکا ی سان ی ننپ نو لی م

ی قن ققققققق

طکااش 4

- 7 - خااشت ی یااسینااش ن ص

NMRح لویی نا ی

ت یه م

سکا ی سان ی ننپ نو لی م

ی ن ق ققققققق

طکااش 4

- 8 - لویی ی

ت یه م صلیخ پ ی طوی TLC

ی 1 5 ن

خشت ی طسوت حنش ح ا ص

HPLC-DAD LC-MS ن

Error! Bookmark ق

not defined.

طکااش 4

- 5 - ن ن ح ااس گر ی

نو Km

نا

CYP706A3

روااضو ر

ننپ لی م ی ن ق قققققققققققققققققق

طکاش 4

- 15 - فلع شک یه م م ی آن ی

ل ی ن ی ا سیوس ناونع

ا ی م

.CYP706A3 ز آ ققققققققققق

4 طکش - 11 - سلویی ی

فلع شک یه م م ی ن آ ی ل ی ن وی سا

ز آ

CYP706A3 ر

ی ط ق مخ تشک

Error! Bookmark not

defined.

(15)

طکاش 4

- 15 - ا گوتی ن ک یه

م و ح طوی حنش جا خ اسا

m / z ی فلع شک یه م م ی آن ی

ل ح

M + 1( لویی ن ) ی

ت یه م

ااسکا ی

( را نژ

M + 16

M + 32

ااسلویی نا طااحیو ) ی

ن سیا ی قP450

ققققققققققققققق

طاکاااش 4

- 13 - فلع ی ت نیق شک

یه م م ی آن ی

ل ی ر ن

یارآ ی اااسپنن ی

را ت س یی خ

CYP706A3

گ ق ی چهی ی یه

12 تن روضو نع ن روضو ر ننر

ی فلع رلاو ن ک شک

م ی آن ی

ل ی قن ک نشر ن ققققق

طکاااش 4

- 14 - یارآ ن ی شنکان ی

اااسپنن ی

را ت س یی خ

35S:CYP706A3

ناانپ اای لیاا م

ی ن

A( لارولکولف ) ی

B(ن )

ات م لارولاف ی

C(ن ) یااتا نیلارولف

D( فنی ) ی

E(ن ن )

نیلاز رنا

F( یاق ر ) اااشون ا وگ یای اااس

ح ی

( نک ق)WT

ققققققققققققققققققق

4 طکش - 12 - تلیو یه م فلع یصتا شک

ل ی ن ی

یا حی ی ف ز آ

CYP706A3

ق قققق

طکاااش 4

- 12 - پ ی ه ن و ی

ژنرن ح

ی ی ی وفلواااس حن گ ن ی

ن

رنا لاز ی لایاای یاای ن ح

حناا یاا یااه

Asn 122 م

Glu 128 ن ر

ا حن آ ت یااااصتا تل یو ن نیلاز رنا

یا ی حی

ز لآی ف

CYP706A3 ق

ققققققققققققق

طکااش 4

- 17 - ااسلویی ی

فلع شک

ل ی طااسوت ن

ز آ یه

م لویی ی

حنننک ز وکسس

حئ ت نپ یه

Error! قق

طاکاااش 4

- 18 - فا گوتی ن ک ح

اااسلویی ی

فلع شک

یه م

م ی آن ی

ل ی طسوت ن ز آ

ح یه م ویی ل

ی حنننک ز

وکسس حئ ت ئونپ ی

یهن ققققققققققققق

طکاش 4

- 15 - ی ن ک ا گوت

یه م و ح طوی حنش جا خ اسا

m / z ی فلع شک یه م م ی آن ی

ل ح

M + 1( لویی ن ) ی

ت یه م

ااسکا ریی ن ن ی

ن (حنااش

M + 16

M + 32

نا طااحیو )

سلویی ی

ت ز آ طسو یه

P450 م

Error! Bookmark not defined. ق

(16)

تسویپ تسرهف اه

اتتتتتتتتتتتصا :فتتتتتتتتتتتلا تتتتتتتتتتتتسویپ تتتتتتتتتتتی تتتتتتتتتتتتیکلام و تل

ک

هلاسر

...

02

(17)

1 1- - هاددا ن لا ر نیه ا تی ما ش ازفا ی ا وت یی تی ما ن ا نیی رو ح اذغ او نی یت حنن آ

نا حک ناشر ی نر شلیچ

ا میه ن یهرواشک حاسیاس

تلن ن ی اااس ش ازفا ق وی نهاوخ حنن آ ر یه

نوان ر نیلوت ح نیی ش ازفا تش ک شهیک ن ی س

یض تلاوص تی ار س منرنیش ک

تها حس یس ا ریکه

ریماااش ی منرنیاااشک تلاواااص نیلوت ش ازفا ح وئیف(نا نر 5513

ق) فلع ن ه دیه لمانا

ط اوع

شهیک حننه م

تانیلوت نیااااشك

دنر دیهروااااشك ر

یور ااسوت

ی ار د دلمع تیفلت ك ننااشیی نا

و یض ف رو ما ی یق س تییلار ق ط ح اذغ ا

ثآ ن ی ش ا فا

ه قناان ن انا

نر فلع ن ه دیااه

ی نن سه ح یعیم اا ن د یاص لاا تلاداش ناونع

فلع تلاواااص ناااشر ر لا خا ی ا یی ن ه میه

ا لایااااس حعارن فل خ ااو

اناو ز 12 طلا

% شهیک

ح کلمع ز ز یک ن س ی(ن واااش

5555 ق) ن ا یینی

فلع ت ن میه

ک مازاا نا ن ه ل

منی اااسی نا مریی

ظ ی نرنیااشک میه م

ثوااس نیلوت ش ازفا تها ر

ح ق وش یی حنریر ااشی ان یا ر فلع

یه م ن ه یی ار

ریکی سپس ن تس نا ح یف س ا عن ش تی اویو م یگ

یو ر ن ح وم نر ریهچ نا نانرنیااشک ااضیو

یی حنریر ما ی فلع

یه م ن ه ح یف س ا ح

نننک ک

تریرع ن ا

نر نا میه

ی یک حعارن ک

حک ژولویی ح

1 -

فده و هاددا

(18)

12 میزنآ دن یر

مورکوت یقه P450

تاوقدا لاقکت ید

ف ع لقع نقهق گ ید ک

ک قح ییمیااش ن ن لا نا ح ییمیااش ن

15 نا ن ی

وت فاااشک روف

م ی ناونع نیلنا

فلع ( شک یاااس ر

1542 ر ) ا

ا ا تلای حناا ناا گ عن ااااش یااک آ

( ی ریکااش 1383 م

تع ااس ی ن ) نر

یه ح ییمیااش م

نن اس اوت ی

روط ح سگ یس ن ز یا ما

نر یه م

ت ن فلع

یه قن وش ن ه م ع

ل ف شک یه ی ر غ تلاکش

ح اذغ او تیمس ن ثآ ن کیخ حگ ولآ ی طوی رازیا ننماشنرا میه

ما ی حگرزی عفین ک نن سه م

یظ نیلوت میه اشا

ن ا ا حلحا فنه ق نا ح یف س

فلع شک یه ی ی م یگولا حعارن تلاوص نیلوت ر

طس وت حعارن کلمع تیفلت نن یس ر طلاانو فلع

یه م

ن ن ه ش ازفا

ن ار صلیخ

ح یث روط ی قنش یی

فلع نک ما ی یه

گرزی عراز ر ن ه م طااااسوت

نر نیی م ااااشیی نی ن ن ن زه حکی یک میاه

ح ناشیی نا

ا ن نر اشیی نیعران

نک تمس ی

ن زه ن تلا ن ر ک ن رنآ منر ح یی میااااش ف ااح ر یهنت قنن یم ح وا

ا تلای ن ح یک آ

یمخت ن ح ن حنااش ک

ثا فلع نک م یااص لاا میه

نا شیی لایااس تلاوااص ر ن ه 12

نویلیی رلا

تاااسا ا ن ؛

ن میهرواااشک ر ح و ن زه ر

یو

سوت قتسا شیی

ی و م ک ح س نیان ما ی

ای تاعارن ریا که 52

155 یت ف ریک ننر نیی

حکی یک نک قتس ا فلع

یه ن ه م ا تلاکش

حعیم ا

ر زی حمه پ

ح نا را ح خ نانرنیااااشک ق

ر یپ

میهرواااشک یور

اااسوت نا شیی

45 نی ن ناااحر

ح نیان طمع ف اااح ار وخ م گریک حنمع ک نننک

ک ن نیاا ن ن ی نآ تاامون ح او یااخ نیااک و

نیک وک قتاااسا نانرنیاااشک میهریک نینچ یگر

تلایط یااااس ف ااااسرن ی ظن ن فر نا زلغا ح

یی ن ح نن ی لا(

ح یی اریکمه ن

1388 ن ق)

(19)

فلع شک یه حف نی ن نا ییت

یو ی

ونع نا

ءزا انا

ح ذپ ی ح ن و منرنیااااشک ر

ح وی ش ازفا قن ا ثأت

ی فلع شک یه ر نک ؤ

ث

فلع یه ن ن ه م ح ی ف ااااص نازی شهیک

ح ثؤ

فلع ن شک ح

واااش (

ی ریکاااش 1382 م

طک ر ق)

ح اوت نک ک تفگ ن فلع ح ییمیاااش

ر ن ه میه

عیااسن حو ااس نانرا

ت ح وی تیفلت ن

ی نا حااش

طاخانات فلع

یاه ار ن ه م ااااس

ع ت ح شهیک نه

ناریکمه ن ح یی لا(

1388 ق)

فشک نا ن ی چ گا فلع

شک یه نک ر حیلاق ا

فلع یه نا ح یف ااااسا ی ا ن آ وان ی ن ه م

فلع شک یه ی ناونع ازیا

ی حلاااحا ر ک ما

ن

فلع میه ن ه ع س ییغت حل یکت یاس ی ا ثعیی

ن وگ روااضو ی نیق میه

فلع شک ح رو ی ق وااش

اااس ن ی شکفلع ی ت نیق یاااس یک حلک فنااه طاا تاا نیااق

(TSR)1

یغ طاا تاا نیااق ن

فنه

(NTSR)2

ح یاسقت حشی فنه ط ت نیق قن وش

نااه نیوتن پ نیاایی ش ازفا نا تا ییغت یاا ف

ک ر مری خیس یص تا نی

فلع شک حلیو ر قتس ا ک

یک یس ط یش فنه یغ ط ت نیق ر یگر میه

یق ا ن ثذا شهیک ش ازفا

زیااس ت ی یق ا(

فا ی ن )طئ وکان ز

فلع یااااسلویی ش ا ی شک

یغ تیریک ت او رانق شهیک ثعیی ک تاسا حماس

فلع ح ثو نیک ی حنیااااسر شک

یااااصتا فلع

شک

ح ر ق گ یااااس یک نیی

کذل ا موف میه

زفا فلع یس لویی ش ا نا حمس یغ تیریک ت ی شک

ه یغ ط ت نیق ی ا ر ثو ط یع ن ت

ز آ ن ننچ ک تس ا فنه یس لویی نن ا ف ر

1 . Target site resistance (TSR)

2 . Non-target site resistance (NTSR)

(20)

فلع ن کو یااس :نا ننتریرع ک نن ااسه طیخ شک

نی ژیااسکاو و P450

ط وااسیلگ 1

نا فااس ا ت ن 2

ولگ ویتیت ن

سا نا فااااس ا ت ی ق3

ز آ صوااااصخ

ن کو یااس

ه نی ژیااسکاو و P450

ز آ ن ت

فلع یاااسلویی ش ازفا ر یگر فلع ر شک

میه

ح ن ه (نشیی

Yuan et al., 2007; Powles and Yu, 2010; Saika et al.,

2014; Iwakami et al., 5514; Vrbničanin et al., 2017; Alebrahim et al.,

)2017

ق

1 2- - تاوقدا ف ع ه

ک قه

نیاا ن نا ( م روفوت حف

2-4-D

اای ) ناونع

فلع نیلنا یااااس ر حییاخ ا شک

1547 فلع شک

یه

فلع نک ر حلااااحا رازیا ناون ی ر ن ه میه

حنش خینش یی س ا س ت نیق یفس ی قن ا

فلع ی نا ن ی حهیت وک نی ن شک

فلع حف شک

یه

ی چ رو ااااش ااااسگ م یگ

ی قنن فی حن نپ ما

نکیت ت نیق قتس ا حنش ئارا حفل خ ف ری ت نو

ح ار ت نیق ح یرط نااشر ن نن ی حن ن ناوت

فلع رانق یریک نا سپ ن ه وم ن ح ثؤ

فلع ح ی اوت ار ت نیق نینچمه ق ک ف ت شک

آ ف تا ییغت ی ن ک حثراوت طی یلا نن

ییمیااشویی ح

حنااش حییگ ر لا ار حییگ ن

ی ر ی

ن نن ی حن ن نا ح ظلغ ف ص نا سپ طث نیلوت

فلع حننش ک حییگ نآ حش ون عو ما ی بی ومع ک شک

نشیی ح ک ف ت

ن ا (

(Vrbničanin et al., 2017

ق

فلع ی ت نیق فلع ر شک

ی ن ه میه

تااسا ح یرط ثیخ ا ع ر

فل میه ک من ه وگ یه

فلع حش ک نک ما ی

نآ یه

حنش ح یف س ا نش یی

1 . Cytochrome P450 monooxygenases

2 . Glucosyl transferases (GTs)

3 . Glutathione S-transferases (GSTs)

(21)

ی ترن ی نویااااسیت و ناونع

ت نیق ط یع

ینش ح ح یس ق وش

ریی ه نا سپ شها ی نویسیتو

فلع نا ح یف س ا ی ن شک

انیپ ش ازفا نی ن رن

ح ناو ی ن واااش زلیغ کن ا یت ننک فلع

ن ه

نی ی نیق ار

.(Heap, 2014)

نا یل فلع ن ن ه

ی نیق

فلع ک ش یپ یاا یپ فلن حیاایگ

اای نیااق 1

حن را نیی اسیاسو ف میه

)ن نیمیس ن ن نا تآ(II

نش ح یس ینش ن ی لایس یریک نا ن ی ک

س ح تن ی ریی نیق ی

گ ن (

Ryan, 1970

حض ی ق)

فل ع نا فنروااااس :ناان یاا ن ه میااه

نم چ 2

الیااااسک را نیچ 3

ی حهیینر 4

ری وگ 5

یه م

جیت خ سن 6

ر نیغ نمچ ن 7

حکی ژ عونت طیلنی 8

فلع ی نناااش نیق ما ی م ی ن ط یمت لایی شک

یه

قن را ار یااااس ر

5555 فلع ی ت نیق ر شک

215 لع پایتویی ف

ر ن ه 525

( ا وگ 125

پلن ن ما

115 پل ت نا )ما

75 (تسا حنش رازگ روشک 1طکش

-

1 ان ت ن اااشیی ق) ع ی ت نیق

فل ی قل شک

ح او یخ نیی ننگ :میه

(9

85 نییناااسیک ) وگ (10

45

زااااش ) وگ وی

(11

55 نیین ا ) وگ (12

15 ) وگ

جیاات ح یت سن خ

(13

11 نومی طااگ ح یت ) اا وگ (14

5

1 . Senecio vulgaris

2 . Echinochloa crus-galli

3 . Poa annua

4. Lolium rigidum,

5. Alopecurus myosuroides

6. Amaranthus sp

7. Echinochloa colona

8. Eleusine indica

9. Poaceae

10. Asteraceae

11.Brassicaceae

12. Cyperaceae

13. Amaranthaceae

14. Scrophulariaceae

(22)

) اا وگ یاانفااااسا ح یت

نیاایا (1

7 تاافه ) اا وگ

نیاا ناانی (2

8 نیاایکخی ) اا وگ (3

2 ن ) اا وگ

قاشیلا نییشان

(4

7 ) وگ ش رازگ

تسا حن (

5طکش 1- ق)

نا مریاایااااسی ن ا

ح او یااخ اای نیااق یااه

حنا را نیای ( نی نااااس نی کلاو ااااسا میاه

)ALS

ااسیااسو ف ( II

PS II

نلایااسکوی ک آوک طی ااسا )

(

ACCase

2 ن ) - میکیاااش ت ن یپ و ا تی

3- - تیفاااسف

( ح )EPSP

(ننشیی 3طکش

1- ) (

http://weedsicence.org/

ق)

1 طکش - 1 - فلع ی ت نیق ط یکت ر شک

پیتویی یه

م یس نا ن ه فلع 1522

5515 یت نا(

ت یس

ق)

1. Chenopodiaceae

2. Polygonaceae

3. Caryophyllaceae

4. Alismataceae

(23)

1 طکش - 5 - ان ت وگ

نیق میه فلع ی

شک ر

ح او یخ ح فلع ه

( ن ه

ق)

1طکش - 3 - فلع ان ت فلع ی نیق ن ه میه

شک میه

(تنیف طمع ت یس یی

ق)