무등산국립공원 양서류 종 다양성의 지형적 영향 분석
김태근1* · 조영환2 · 송재영1
1국립공원연구원
2목포대학교 조경학과
Analysis the Impact of Topographic Factors on the Diversity of Amphibian in Mudeung-san National Park
Tae-Geun Kim
1*, Hwan-Young Cho
2and Jae-Young Song
11Nationlal Park Research Institute, Wonju 220-947, Korea
2Mokpo National Univertisy, Mokpo 534-729, Korea
요 약 :본 연구는무등산국립공원에서서식하는양서류의 종 다양성에 대해서공간적범위에따른지형적영향 을 평가하고자 하였다. 이를 위해서 종 다양도 지수와 지형적 변수의 단순상관분석을 하였다. 그리고 분산분석을 통해서 공간적 범위에 따른 종 다양도지수의 차이를 평가하였다. 종 다양도 지수는 0.2 km, 0.5 km, 그리고 1 km
반경에서 조사된양서류의 종수와개체수를이용하여 산출한 shannon-weaver 지수 값을이용하였다. 지형적 변수로
는 수치고도자료를바탕으로유도된지형고도, 지형경사, 사면향, 그리고지형습윤지수를이용하였다. 전반적으로양
서류의 종 다양도지수는 공간적범위와상관없이 지형적 변수와상관성(r < 0.4)은 없는 것으로나타났다. 이와 달
리 종 다양도지수에영향을 주는 최대종수는공간적 범위가 1 km 이상일때 안정적으로 유지하는 것으로나타났
다. 공간적범위에 따른 종 다양도지수의 차이를평가한 결과, 0.2 km와 1 km의 공간적범위에서 산출된 종 다양
도 지수의차이가 통계적으로 유의(p-value = 0.0047) 하였다. 이는 지형적 특성보다는적정면적(> 1 km)의 서식지를 확보하는것이 종 다양성을 보전하는데중요할 수 있다고판단된다. 이러한연구결과는 국립공원에서양서류가 분 포하는 지형적특성에따른 생물다양성에대한 이해를도울수 있고, 종 다양성을 지속적으로 증진하기 위한보전 및복원계획수립에기초자료로활용될것으로기대된다.
주요어 :국립공원, 양서류, 종다양성, 지형변수
Abstract :This study is to assess the topographic effect of species diversity of amphibians in Mudeung-san National Park. With this aim, the study was conducted through the correlation analysis between shannon-weaver index and elevation, slope, aspect, and moisture condition derived from digital elevation model (DEM). We analyzed the change of maximum number of species and assessed the difference of shannon index value across the range of spatial scales (0.2 km, 0.5 km, and 1 km). Overall, the correlation between the shannon index and topographic factors was less than 0.4, which was no relationship between diversity and topographic factors. Meanwhile, maximum number of species increased until spatial scale reaches to 1km. In spatial scale larger than 1km, maximum number of species was retained stably. The difference of shannon index value across multiple spatial scales was statistically significant (p-value = 0.0047). We believe that there may be important to preserve biodiversity to ensure the proper habitat area (> 1 km). These findings were expected to be used as a basis for the conservation and restoration plan to continue to promote diversity.
Key words : National Park, Amphibian. Topographic factors, Species diversity
*Corresponding author E-mail: [email protected]
서 론
종 다양성과 관련된 환경 및 공간정보는 생물다양성을 증 진하는데 매우 중요한 요소이다. 최근 기후변화에 따른 지 구온난화, 도심지 개발 및 농지확장 등 다양한 환경변화에 따른 서식지 감소는 생물종의 분포 및 다양성 변화에 커다 란 영향을미친다는 다양한연구결과가보고되고 있다.
다른척추동물보다 주변 환경변화에대해 보다민감하게 반응하는 양서류는 인위적인 환경변화뿐만 아니라 생태학적 과정을 이해하는데 매우 유용한 분류군이다. 육상 및 수생 태계 군집의 먹이사슬에서 중요한 부분을 차지하면서 높은 영양단계에서 낮은 영양단계를 연결하는 매개체로서 역할 뿐만 아니라, 다른 동물의 풍부한 먹이자원으로서 생태계에
서 중요한기능적인 역할을담당한다(Hopkins 2007).
IUCN에서 보고한 바에 따르면, 전 세계 약 6,300여종이
서식하고 있다고 알려진 양서류의 32%인 1,856종이 멸종 위기에 처해 있고, 지난 20년 동안 168종이 멸종되었다고 하였다. 또한 서식지 파괴, 수질오염, 질병 그리고 기후변화 등의 주요 원인으로 약 43%인 2,469종이 감소하는 것으로 추정된다고 하였다(www.iucn.org; National Park Research Institute 2013).
이 때문에 종의 개체와 군집에 영향을 주는 다양한 환경 요인을 이해하는 것은 국립공원에서 양서류를 포함한 야생 동·식물을 보전하고 복원하여 생물다양성을 증진하는데 있 어서 매우 중요한 요소이다. 하지만 현재까지 대부분 종 동 정 및 서식환경 주변현황에 대한 단편적인 조사가 이루지 고있고, 양서류의 종다양성과 관련된서식지의 물리적환 경에대한연구는아직미흡한 실정이다.
본 연구는 예비적인 연구로서 서식환경요소 중에서 고도 와 관련된 지형적인 요소가 공간적 규모에 따라서 종 다양 성에 미치는 영향을 평가하고자 한다. 이를 위해서 무등산 국립공원에 서식하는 양서류의 종 다양성과 지형고도, 지형 경사, 사면향, 그리고지형수분조건의관계를 분석하였다.
재료 및 방법 1. 연구지역 및 사용된 자료
도심형 국립공원으로 행정구역상 광주광역시(북구·동구) 와 전라남도(담양·화순군)에 해당되고 전체면적이 75.425 km2인 무등산국립공원을 대상으로 하였다. 양서류에 대한
종 다양성과 지형적인 특성을추출하기 위해서 2013년 3월
부터 10월까지 무등산국립공원에서 조사한 총 2목 6과 9종
290개체에 대한 자료를 이용하였다. 도롱뇽은 물이 흐르는
계곡 중 유속이 느린 곳을 찾아 작은 바위, 낙엽 등을 들추 어유생을확인하거나산란한알을 수집하여종을 확인하였 고, 성체는 고지대의 활엽수림이 있는음지쪽에 쓰러져 있 는고목을 들추거나바위틈에서확인하였다. 개구리는 탐방 로, 계곡을 따라 이동하면서 그 주변에 서식하는 개체를 확 인하거나 바위 틈 혹은 논, 수로, 저습지 주변에서 채집하였
다(National Park Research Institute 2013). Figure 1은 다양 한 공간규모에 따라 종 다양성과 지형적 요소의 관계를 평 가하기 위해서 연구대상지와 종 다양도 지수를 산출하기 위 한 공간적범위를중첩한 결과이다.
2. 연구방법
무등산국립공원에서 진행된 자연자원조사 결과로 얻어진 양서류의 현지 조사 자료를 이용하여 종 다양도 지수 중 하 나인 Shannon-weaver 지수를 산출하고, 양서류가 서식하는 지역의 지형적인 특성은 GIS(Geographic Information System) 공간분석기법을 적용하여추출한다음, 공간범위에따른지 형적인특성이양서류의종다양성에미치는영향을분석하 였다. 이를 위해 우선, 공간범위를 결정하기 위해서 면적에 따른 최대 종수의 변화와 공간범위에 따른 종 다양도 지수 Figure 1. Study area overlaid with spatial range for calculating Shannon index.
Figure 2. Processing scheme to analysis the relationship between amphibian diversity and topographic properties.
수분조건의 단순상관분석을 하였다. 통계분석은 무료로 배 포되는 R 3.0.2 통계패키지(www.r-project.org)를 사용하였고 공간분석기법은 ArcGIS 10.1(ESRI, 2011) 프로그램을 이용하 였다. Figure 2는 전체적인 연구 수행 과정을 보여주고 있다.
3. 종 다양도 산출
종 다양도 지수는 얼마나 많은 유형의 종이 있고 동시에 얼마나 균등하게 분포하는지를 반영하는 정량적인 척도이다.
개체수가 같고 다양한 종이 특정지역에 분포할 때 다양성 지수 값은 증가한다. 주어진 종수에 대해서 모든 종의 개체 수가 같을 때 지수 값은 최대가 되는 특성을 갖는다(http://
en.wikipedia.org/wiki/Diversity_index). 본 연구에서는 생태학
적문헌에널리이용되고있는다음과같은 Shannon-Weaver
index(Shannon, 1948; Pielou 1966)를 사용하였다.
D′ = −ΣPi × lnPi
여기서 D'는 종 다양도이고, Pi: i번째에 속하는 개체수의 비율로서 (ni/N)으로 계산되는 데 N은 군집내의 전체 개체 수이고 ni 은 각 종의 개체수를 나타낸다.
공간적으로양서류의 종 다양도지수를 계산하기 위해서 사용된 양서류의 종수, 개체수, 그리고 위치좌표는 2013년 무등산국립공원에서 수행한 자연자원조사 결과로 수집된 양 서류분야의 현지 조사 자료를 바탕으로 하였다. 최종적으로 양서류의 종 다양도 지수는 조사지점 상호간 최소거리가
0.2 km, 0.5 km, 그리고 1 km 반경에 포함되는 조사지점에
서 얻어진 종수와 개체수를 이용하여 계산되었다. 조사된 양서류의 자료는 알, 유생, 유체, 사체, 울음소리 등으로구 분하여기록되었기때문에종다양도지수를계산하기위해 유형별 개체수를 성체개체로 환산한 최대개체수를 이용하였 다. 개체수로 환산하기 위해서 난괴는 난괴수×2(×2는 암컷
1개체와 수컷 1개체를 의미함), 유생은 발견지점×2, 사체와
울음소리 등은 발견 수 및 청음 수를 1개체로 간주하였으며, 난괴형태로산란하지않은종및올챙이는산란및발견지 점수×2로환산하였다(National Park Research Institute 2013).
4. 지형요소 추출
지형적 요소를 추출하기 위해서 실제 지형기복의 형태를
3차원으로 표현한 수치고도자료(Digital Elevation Model,
DEM)는 대상 지역을 일정한 면적을 정방형으로 격자를 나
눈뒤 각격자마다해당지점의해발고도가 입력되어 생성된
서 널리 사용되고 있다(Gessler et al. 2000; Garcia et al.
2010). 본 연구에서는 국립지리정보원에서 제작 배포하는
1:5,000 축척의 수치지형도에서 지형의 고도 값을 나타내는
등고선 자료를 이용하여 DEM자료를 생성하였다. 이 자료는 해발고도가 입력된등고선의 각지점을 연속적인 삼각형으 로연결하는불규칙삼각망(TIN, Triangulated Irregular Network) 보간법을 적용하였고, 격자크기는 수치지형도의 정확도를 고 려하여 10 m로 하여 제작하였다(Burrough와 McDonell 1998).
지형경사 및 사면향은 DEM자료를 이용하여 간단한 공간 분석 기법을 응용하여 산출하였다. DEM자료로부터 경사, 방위, 그리고 기타 지형인자를 산출한 과정은 Fig. 3에 나타 난 것같이 주변격자값을 이용한다음의간단한산술식에
의하여 계산되어질 수있다(ESRI 2011).
Aspect(Eastness) = sin((aspect in degrees × PI)/180) Aspect(Northness) = cos(aspect in degrees × PI)/180) 여기서 S는 지형경사, A는 사면향, 그리고 Δx, Δy는 가로방 향과 세로방향으로 거리이고 Δz는 고도에 대한 차이이다.
Figure 3의 격자점 e를 중심으로 격자사이를 왼쪽에서오른
쪽으로, 위쪽에서 아래로 이동하면서 세로방향으로 변하는 고도차이와 가로방향으로 변하는 고도 차이를 이용하여 반 복적으로 동일하게 다음 식을 계산함으로써 무등산국립공원 전 지역에 대한 지형경사 및 사면향을 구할 수 있다(Burrough 와 McDonell 1998). 사면향은 북쪽(0o)을 기준으로 시계방향 으로 360o까지 방위를나타내는데 본 연구에서는직관적으 로판단할수있도록동서방향(eastness)과남북방향(northness) 으로 구분하여 1과 −1사이 값을 나타내는 선형자료로 변환 하여 사용하였다.
지형의 형태가 오목하고 완만한 지형에서 물이 모이고 경 사가 가파르고 볼록한 형태의 지형에서는 물이 흐르는 특성 을 나타내는지형습윤지수(Topographic Wetness Index, TWI) 를 이용하여지형수분조건을 정량화하였다. 이 지수는경사 에 따라 물이 흐르는 방향과 직각으로 만나는 지점의 집수 면적으로 계산된다. 이 값이 높을수록 지형경사에 따른 수 분량이 상대적으로 많은 지역을 나타낸다(Gessler et al. 2000).
TWI = ln(A/tanβ) δ
tan = (Δz/Δx)2+(Δy/Δy)2 tan A = Δx
Δy---
Figure 3. Moving window operation for calculating slope and aspect from digital elevation model data.
여기서, A는 집수면적이고 tanβ는 라디안 단위로 표현되는 지형 경사를 나타낸다.
Figure 4는 지리정보시스템(Geographic Information System, GIS)의 공간분석 기법을 적용하여 제작된 무등산국립공원의 지형적 특성을 보여주고 있다. 지도에서 색상의 변화가 검 은색상에서흰 색상으로 갈수록 고도가높고, 경사가급하 며 지형적 수분상태가 높은것을 의미한다. 사면향은 동서 방향(eastness)과 남북방향(northness)으로 구분하여 1에서 −1 까지의 값으로 1에 가까울수록 동쪽 및 북쪽 사면을 나타
낸다.
결과 및 고찰
반경 0.2 km, 0.5 km, 그리고 1k m의 공간범위에포함되는 조사지점으로부터합산된종수와개체수로계산된 Shannon- Weaver 지수값은 각각 평균 0.57, 0.87, 1.17이고, 값의범 위는 1.70, 1.74, 1.09이다. 지형특성은 해발고도가 평균
347.6 m이고 지형경사는 평균 17.3o으로 나타났다. 평균적으
Figure 4. Topographic property of Mudeung-san National Park generated using GIS spatial analysis.
Table 1. Variability in shannon index and topographic factors. Elevation is in metres, Slope is in degree. Topographic Wetness Index (TWI), Northness, Eastness and Shannon Index are unitless.
Park area Spatial size
200 m (n=34)
Spatial size 500 m (n=15)
Spatial size 1,000 m (n=9)
Mean(sd) Mean(sd) Range Mean(sd) Range Mean(sd) Range
Shannon Index 1.42(0.52) 0.57(0.50) 1.74 0.87(0.52) 1.70 1.17(0.37) 1.09 DEM 281.9(180.3) 341.5(228.1) 775.0 365.7(262.6) 782.0 335.7(106.4) 337.0
Slope 16.4(9.5) 17.2(8.4) 31.7 17.2(11.1) 36.1 17.7(7.0) 17.3
Northness 0.01(0.69) 0.07(0.67) 1.92 0.23(0.70) 2.00 0.10(0.61) 1.62
Eastness −0.03(0.71) 0.33(0.69) 2.00 −0.28(0.70) 2.00 0.33(0.82) 2.00
TWI 6.6(2.3) 6.9(2.3) 10.4 7.2(2.6) 9.2 5.6(0.9) 3.3
로 동쪽및 동남쪽 사면에 양서류가 주로분포하는 것으로 나타났다. 지형의 수분상태를설명하는 지형습윤지수(TWI) 는 평균 6.6으로 나타났다. Table 1은 공간크기에 따른
Shannon 지수와 지형요소에 대한 기초 통계량을 보여주고
있다.
다양한 종의 수와 개체수를 바탕으로 하는 종 다양성은 종이출현하는 지역의면적에 영향을 받기 때문에 종 다양 도 지수와 지형변수의 상관관계를 분석하기 전에, 종이 출 현하는 지역의 면적에 따른 최대종수의 변화를 분석하였다.
반경을 0.1 km에서 4 km까지 다양한 공간적인 크기에 따라 최대 종수를 비교한 결과, 공간적 범위가 반경 1 km될 때까 지 최대종수가 증가하다가 1 km이상일 때 최대종수가 일정 하게유지하는 것으로나타났다.
공간적 범위에 따른 종 다양도 지수의 차이를 검정하기 위해 분산분석을 수행한 결과 F(df1=2, df2=55) = 6.1574(p- value = 0.003863)로 공간적 범위에 따른 종 다양도 지수의 차이가 통계적으로 유의한 것으로 나타났다. Turkey 방법을 통해서 공간범위에 따른 종 다양도지수의 차이를 다중 비교 한 결과, 공간범위가 1 km와 0.2 km인 경우에서 종 다양성 차이가있는것으로 분석되었다(Table 3).
공간범위에따른 최대종수의변화와종다양도지수의차 이를 통해서, 종 다양성을 안정적으로 유지하기 위해서는 종이 서식할 수 있는 적정 크기의 면적이 필요하다는 것을 간접적으로 알 수 있다.
공간적범위에 따라종 다양성을 정량화하는 Shannon 지
수를 계산하여 지형적 요소와 상관관계를 분석한 결과
Table 2와 같다. 공간적 범위가 반경 1 km 내에서 지형적 요
소와 종 다양도 지수의 상관계수는 0.4미만으로 상관관계가 없는 것으로 나타났다. 이와 달리 반경 1 km 이상일 경우, 지형경사와 상관성이유의수준 0.1에서관련성이있는것으 로 나타났다. 전반적으로 공간범위에 따른양서류의 종 다 양도 지수와 지형적 요소의 상관성은 없는 것으로 나타났다.
이는 무등산국립공원은 지형적으로 양서류에게 적합한 환경 을 제공하고 있다는 방증일 수 있다.
종 다양성지수와 지형요소의 상관성 방향을 보면 0.2 km
와 0.5 km 반경에서 산출된 종 다양도 지수는 고도가 높아
짐에 낮아지는 경향을 보이고, 1 km 반경에서는 고도 0.2
km에서 0.5 km까지 다소 증가하는경향으로나타났다. 모든
크기의 공간범위에서 지형의 수분량이 많아짐에 종 다양도 지수가 높아지는 것으로 나타났다. 지형경사에 따른 종 다 양도 지수는 공간범위가 커짐에 따라 감소에서 점차 증가하
는 것으로 나타났다. 사면향을 보면 1 km의 반경에서 동남
쪽 방향으로 종 다양성 지수가 높게 나타났다. 이와 같이 양서류의 종 다양성은 지형적 특성 및 서식지크기에따라 서 다양하게 변화하는 것으로 보아 향후 보전 및 복원에 있 어서 대체서식지는 크기에 따라서 지형적 특성을 달리 고려 하여야 할 것으로 판단된다.
결 론
본연구에서는무등산국립공원에서서식하는 양서류를대 상으로 공간적 크기에 따른 종 다양성에 대한 지형적인 영 향을 분석하였다. 이를 위해서 지형적 특성을 나타내는 해 발고도, 지형경사, 사면향, 그리고 지형습윤지수와 shannon-
weaver 지수를상관분석한결과다음과 같다.
Figure 5. Topographic property of Mudeung-san National Park generated using GIS spatial analysis.
Difference Confidence interval
p-value low high
s500-s200 0.30 −0.07 0.66 0.1290 s1000-s200 0.60 0.16 1.04 0.0047 **
s1000-s500 0.31 −0.19 0.80 0.3028 significance
Table 3. Correlation between Topographic factor and Shannon Index Correlation with
Shannon Index
s200 s500 s1000
r p-
value
confidence
interval r p-value confidence
interval r p-
value
confidence interval DEM -0.18 0.32 -0.48 0.17 -0.35 0.20 -0.73 0.19 0.11 0.79 -0.6 0.72 Slope -0.14 0.43 -0.46 0.21 0.14 0.63 -0.40 0.61 0.58* 0.10 -0.1 0.90 Northness 0.10 0.56 -0.24 0.43 0.10 0.73 -0.44 0.58 -0.57 0.11 -0.9 0.16 Eastness -0.23 0.20 -0.52 0.12 0.03 0.91 -0.49 0.54 0.23 0.55 -0.5 0.77 TWI 0.18 0.31 -0.17 0.49 0.37 0.17 -0.17 0.74 0.02 0.97 -0.7 0.67
*α< 0.1에서유의함.
•반경 0.2 km, 0.5 km, 그리고 1 km의 공간범위에 포함되 는 양서류 조사지점으로부터 계산된 Shannon-Weaver 지 수 값과 지형적 특성은 무등산국립공원 전체지역을 대상 으로 한 각각의 평균값과 크게 차이가 없는 것으로 나타 났다. 그리고 종이출현하는 면적의크기에따른최대종
수의변화는 공간적범위가반경 1 km될때까지 최대종
수가 증가하다가 1 km이상일 때 최대종수가 일정하게 유지하는 것으로 나타났다.
•공간범위에 따른 양서류의 종 다양도 지수는 차이가 통 계적으로 유의하며(p-value = 0.0047), 공간크기가 반경
0.2와 1 km에서 산출된종다양도지수의차이가뚜렷하
게 나타났다.
•전반적으로, 공간범위에 따라 지형적 요소와 종 다양도
지수의 상관계수가 0.4미만으로 상관성은 없는 것으로 나타났다. 종 다양성지수와 지형요소의 상관성 방향을 보면, 0.2 km와 0.5 km 반경에서 산출된 종 다양도 지수 는 고도가 높아짐에 낮아지는 경향을 보이고, 1 km 반경
에서는고도 0.2 km에서 0.5 km까지 다소증가하는경향
으로나타났다. 지형경사에 따른종다양도지수는공간 범위가 커짐에 따라 감소에서 점차 증가하는 추세로 나 타났다. 그리고 사면향은 1 km의 반경에서 동남쪽 방향 으로 종 다양성 지수가 높게 나타났다. 모든 크기의 공 간범위에서 지형의 수분량이 많아짐에 종 다양도 지수가 높아지는 것으로 나타났다.
결론적으로, 공간적인 범위에 따라 고도·경사·사면향 등 물리적인 환경에서 양서류의 종 다양도 지수는 다양하게 Figure 6. Relationship between shannon index and terrain properties from DEM. Aspect converted to linear score range from −1 to 1 was used.
해하는데 있어서 물리적 환경 보다는 생존에 필요한 구성요 소가 보다 중요할 수 있다. 그리고 공간크기에 따른 개별적 인 지형요소보다는 다양한 지형적 특성이 나타나는 적정면 적의 서식지 확보가 종 다양성을 안정적으로 유지하는데 중 요할수있다. 본연구는 국립공원에서종 다양성을 지속적 으로 증진하기 위한 보전 및 복원계획 수립에 기초자료로 활용될 것으로 기대된다.
사 사
본 연구 논문은 국립공원관리공단 국립공원연구원에서 수 행한 무등산국립공원 자연자원조사사업(2013)의 일부 결과 를 반영하여작성되었습니다.
참고문헌
Ahn Chan-hyung. 2011. Data Analysis for Beginners. Hannarae Publishing Co., Korea.
Burrough PA, RA McDonell. 1998. Principles of Geographical
mental Systems Research Institute.
García-Aguirre MC, Román Álvarez, Rodolfo Dirzo, Mario A.
Ortiz, Manuel Mah Eng. 2010. Delineation of biogeomorphic land units across a tropical natural and humanized terrain in Los Tuxtlas, Veracruz, México. Geomorphology 121: 245-256.
Gessler PE, OA Chadwick, F Chamran, L Althouse, K Holmes.
2000. Modeling soil-landscape and ecosystem properties using terrain attributes. Soil Science Society of America Journal 64:
2046-2056.
Hopkins WA. 2007. Amphibian as models for studying environ- mental change. Institute for Laboratory Animal Research (ILAR) Journal. 48(3): 270-207.
National Park Research Institute. 2013. Nature Resource Research of Mudeung-San National Prak. Korea National Park Service.
Pielou EC. 1966. Shannon's formula as a measure of specific diversity: Its use and misuse. Amur. Nat. 100: 463-465.
Shannon CE. 1948. A Mathematical Theory of Communication.
Bell System Technical Journal. 27: 379-423.
(2014년 8월 22일접수; 2014년 10월 30일채택)
