Acaulospora sp.-3 - Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula

9 Gigaspora sp ^{B13 ; B22 ;}^B23^{* ;}^B24^{* ; B28 ; ; B56 ; B62 ; B81 ; C84} ; D23* ; D25* ; D47 ; D48 ; D53* ; D91* ; D102 ; E94

Keterangan : Nomor kultur yang dicetak tebal dan bertanda (*) menunjukkan kultur yang bersporulasi. B11 = spora berasal dari jalur B pada petak nomor 1 dan kultur nomor 1.

Pada akhir kegiatan diperoleh tiga isolat yang berhasil diperbanyak. Ketiga

isolat tersebut adalah Glomus sp.-2, Acaulospora sp.-1 dan Gigaspora sp. Dilihat

dari kode-kode kultur spora tunggal yang berhasil diperbanyak tampak bahwa ketiga

isolat yang diperoleh berasal dari petak ukur yang cukup menyebar, mulai dari petak

ukur 1 sampai petak ukur 10. Isolat Glomus sp.-2 (pot kultur B11 ; B14 ; B17 ; C37 ;

C54 ; D102) berasal dari petak 1, 3, 5, dan 10. Isolat Acaulospora sp-1 ( pot kultur

Delvian: Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

Tabel 4. Kultur-kultur yang diperbanyak sampai tahap kedua

Kultur yang diperbanyak No Jenis spora CMA

Tahap I Tahap II 1 Glomus sp.-2 ^{B11 ; B12 ; B14 ; B16 ; B17} ; C37 ; C54 ; C57 ; D102 B11 ; B14 ; B17 ; C37 ; C54 ; D102 2 Glomus sp.-3 B34 --- 3 Glomus sp.-5 B18 ; C105 --- 4 Glomus sp.-6 --- --- 5 Glomus sp.-7 --- ---

6 Acaulospora sp.-1 ^{A42 ; A43 ; B55 ; C31 ; C57} ; D35 ; D38 ; E23 A43 ; B55 ; C57 ; D35 ; E23 7 Acaulospora sp.-2 C73 ; E64 ; --- 8 Acaulospora sp.-3 --- --- 9 Gigaspora sp. ^{B23 ; B24 ; D23 ; D25 ; D53} ; D91 B23 ; B24 ; D23 ; D25 ; D53

A43 ; B55 ; C57 ; D35 ; E23) berasal dari petak 2 ; 3 ; 4 dan 5 sementara isolat

Gigaspora sp. (pot kultur B23 ; B24 ; D23 ; D25 ; D53) berasal dari petak 2 dan 5.

Ini berarti bahwa isolat-isolat tersebut adalah isolat yang mampu berkembang pada

konsentrasi NaCl 5.000 ppm meskipun berasal dari petak-petak ukur dengan

konsentrasi NaCl yang beragam (3440,63 - 6509,06 ppm). Pada Gambar 10

ditampilkan gambar ketiga isolat yang berhasil dikulturkan.

Delvian: Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

A-1

B-1 B-2

A-2

C-1 C-2

Gambar 10. Tiga jenis spora hasil seleksi dan perbanyakan, yaitu Glomus

sp.-2 (A-1 dan A-2), Acaulospora sp.-1 (B-1 dan B-2) dan

Gigaspora sp. (C-1 dan C-2).

Delvian: Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

ULASAN

Kultur Trapping

Pemberian asam humik mampu meningkatkan pertumbuhan P. javanica

dengan peningkatan berkisar antara 75,4% – 105,9%. Terjadinya perbedaan respon

pertumbuhan ini berhubungan dengan pengaruh asam humik terhadap peningkatan

penyerapan hara, baik hara makro maupun mikro. Tan (1978) menyatakan bahwa

senyawa humik dapat mempengaruhi penyerapan unsur hara melalui pengaruhnya

terhadap laju pelepasan unsur hara dari komponen tanah. Pemberian senyawa

humik dapat meningkatkan sintesis protein, aktivitas hormon tumbuh, meningkatkan

laju fotosintesis, dan mempengarhui aktivitas enzim (Chen dan Aviad, 1990; Ayuso

et al., 1996). Semua ini akan meningkatkan pertumbuhan tajuk, berat kering tajuk

dan akar, jumlah akar-akar lateral dan dapat mempengaruhi inisiasi akar-akar baru.

Di samping itu senyawa humik juga mempengaruhi kelarutan hara mikro

dari bentuk-bentuk anorganik, terutama Fe, Zn dan Mn. Sebelumnya MacCarthy et

al. (1990), telah melaporkan bahwa senyawa humik tidak hanya meningkatkan

kelarutan Fe dalam larutan tanah, tetapi juga mempengaruhi translokasi Fe dari akar

ke tajuk. Diketahui bahwa Fe adalah unsur yang berperan penting untuk mencegah

klorosis (Chen dan Stevenson, 1986) dan pembentukan klorofil (Marschner, 1995)

yang sangat penting bagi proses fotosintesis. Fotosintesis yang berlangsung

dengan baik pada akhirnya akan mempengaruhi jumlah energi yang dihasilkan untuk

pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Lulakis dan Petsas (1995) menegaskan

bahwa mekanisme utama dari pengaruh senyawa humik terhadap peningkatan

pertumbuhan tanaman adalah melalui peningkatan penyerapan hara makro dan

mikro, baik melalui proses metabolik (aktif) maupun non-metabolik (pasif).

Delvian: Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

Pada kultur-kultur trapping yang tanpa pemberian asam humik berat kering

tanaman berkisar antara 7,1-31,1 gram per tanaman, sedangkan dengan pemberian

asam humik berkisar antara 12,4-51,2 gram per tanaman. Rendahnya pertumbuhan

P. javanica pada kultur tanpa pemberian asam humik mungkin disebabkan dua hal,

yaitu tanaman mengalami kekurangan hara dan keracunan unsur mikro terutama Cl

dan Na yang berasal dari contoh tanah dalam konsentrasi yang tinggi. Pada kultur

dengan pemberian asam humik yang terjadi justeru sebaliknya dimana ketersediaan

hara menjadi lebih baik dengan meningkatnya kapasitas tukar kation (MacCarthy et

al., 1990a) dan penyerapan Na dapat ditekan (Chen dan Aviad, 1990).

Peningkatan serapan hara oleh tanaman berhubungan dengan perubahan

permeabilitas membran sel akar tanaman. Chen dan Schnitzer (1978) menyatakan

bahwa senyawa humik dapat meningkatkan permeabilitas membran sel yang pada

akhirnya dapat meningkatkan penyerapan hara. Bentuk hubungan antara senyawa

humik dengan permeabilitas membran sel ini belum jelas. Chen dan Schnitzer

(1978) menduga hal ini berkaitan dengan aktivitas permukaan senyawa humik yang

dihasilkan dari adanya tapak yang hidrofilik dan hidrofobik. Dengan demikian

senyawa humik dapat berinteraksi dengan struktur fosfolipid dari membran sel dan

berperan sebagai pembawa unsur hara bagi tanaman.

Dalam hubungannya dengan tingkat salinitas tanah, tampak bahwa

penurunan tingkat salinitas tanah menyebabkan terjadinya peningkatan

pertumbuhan tanaman. Seperti diketahui bahwa salinitas tanah yang tinggi, salah

satunya ditentukan oleh konsentrasi NaCl, akan memberikan dampak negatif bagi

pertumbuhan tanaman. Salinitas yang tinggi menyebabkan terjadinya beberapa

perubahan, antara lain jumlah dan ukuran stomata, penghambatan diferensiasi dan

menekan pertumbuhan tanaman (Poljakoff-Mayber dan Gale, 1975). Seiring dengan

Delvian: Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

adanya penurunan tingkat salinitas tanah maka pertumbuhan tanaman pun menjadi

semakin baik.

Di samping itu dengan pemberian asam humik akan makin mengurangi

dampak negatif dari tingginya tingkat salinitas tanah. Dengan kapasitas tukar kation

yang tinggi, asam humik dapat membentuk suatu kompleks dengan ion-ion yang

bersifat toksik, terutama ion-ion logam, sehingga memberikan suasana rizosfir yang

kondusif bagi pertumbuhan tanaman. MacCarthy et al. (1990) menyatakan bahwa

adanya senyawa humik dapat menekan penyerapan Na oleh perakaran tanaman.

Sedangkan Badura (1965) menyatakan bahwa dengan kapasitas tukar kation yang

tinggi asam humik dapat mempengaruhi konsentrasi dan ketersediaan garam-garam

dalam tanah.

Untuk varaibel jumlah spora, pemberian asam humik ternyata mampu

meningkatkan jumlah spora yang terbentuk. Banyaknya jumlah spora yang

terbentuk ini tidak terlepas dari respon pertumbuhan tanaman inang yang lebih baik

dengan pemberian asam humik. Pada kondisi yang demikian proses-proses

metabolisme tanaman, seperti fotosintesisi, akan berlangsung secara maksimal

sehingga fotosintat yang dihasilkan menjamin proses pertumbuhan tanaman dan

kelangsungan simbiosis antara tanaman dan mikoriza. Dengan terjaminnya suplai

karbon dari tanaman bagi perkembangan mikoriza maka sporulasi juga akan

berlangsung dengan baik. Sebaliknya perkembangan mikoriza yang baik ini akan

menjamin suplai air dan hara bagi pertumbuhan tanaman.

Peranan asam humik dalam meningkatkan jumlah spora CMA yang

dihasilkan dalam kultur ini diperkuat oleh hasil analisa salinitas media pertumbuhan

pada akhir penelitian. Perubahan salinitas media selama pemeliharaan kultur pada

Delvian: Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

kedua perlakuan (dengan dan tanpa pemberian asam humik) hanya berkisar antara

13,89-20,00%.

Selain daripada itu pemberian asam humik ini dapat mempengaruhi

pembentukan akar-akar baru dan meningkatkan permeabilitas membran akar (http :

//www.horizonag.com). Banyaknya akar-akar yang baru dengan permeabilitas

membran yang tinggi akan menguntungkan bagi proses kolonisasi akar oleh

mikoriza. Seperti diketahui bahwa kolonisasi mikoriza umumnya terjadi pada

akar-akar muda (Sieverding, 1991) dan proses kolonisasi akan lebih mudah terjadi pada

akar-akar dengan permeabilitas membran yang tinggi (Cooper, 1984).

Dengan demikian jika pada satu sisi kolonisasi sudah terbentuk dengan

baik dan pada sisi lain pertumbuhan tanaman juga baik, maka akan terjadi simbiosis

yang mutualistik bagi perkembangan tanaman dan mikoriza. Salah satu ukuran

perkembangan mikoriza yang lebih baik dengan pemberian asam humik ini adalah

peningkatan jumlah spora yang terbentuk.

Respon pertumbuhan dan perkembangan setiap jenis CMA terhadap

pemberian asam humik ini adalah variatif. Pembentuk spora Acaulospora akibat

pemberian asam humik jauh melebihi peningkatan spora dari jenis Glomus dan

Gigaspora. Hal ini sangat menarik karena beberapa studi melaporkan bahwa

Glomus spp. adalah jenis CMA yang paling banyak ditemukan pada tanah-tanah

salin (Allen dan Cunningham, 1983; Pond et al., 1984; Ho,1987). Apakah

Acaulospora lebih respon terhadap pemberian asam humik dibandingkan dengan

Glomus. Tentu saja ini suatu yang memerlukan pengkajian lebih lanjut. Akan tetapi

dibandingkan dengan Gigaspora jumlah spora Glomus masih jauh lebih banyak.

Dilihat dari sudut hubungan antara salinitas tanah dengan asam humik

terhadap jumlah spora yang dihasilkan, tampak bahwa pada semua tingkat salinitas

Delvian: Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

jumlah spora yang terbentuk dengan pemberian asam humik jauh lebih banyak

dibandingkan tanpa pemberian asam humik. Beberapa fungsi penting dari asam

humik antara lain adalah: dapat mempengaruhi konsentrasi dan ketersediaan

garam-garam dalam tanah (Badura, 1965) dan mempertahankan pH tanah (Lee dan

Bartlett, 1976). Selain itu senyawa humik bersifat amfoter, yaitu mempunyai kisi

positif dan kisi negatif (Huang dan Schnitzer, 1997) sehingga akan mengikat

senyawa-senyawa atau unsur-unsur yang tidak atau belum diperlukan tanaman.

Dengan demikian maka sifat-sifat tanah dapat dipertahankan sebagaimana halnya

kondisi di lapangan. Hal ini memberikan keuntungan bagi perkembangan mikoriza

indogen.

Kultur Spora Tunggal dan Perbanyakan Kultur

Teknik pembuatan kultur spora tunggal dengan metoda PDOC memberikan

peluang untuk dapat mempelajari pola perkembangan dan kolonisasi hifa-hifa CMA.

Menurut Mansur (2000) dengan metoda PDOC tahap awal dari perkembangan

simbiosis CMA dengan tanaman dapat dipelajari. Di samping itu perkecambahan

spora, perkembangan hifa eksternal dan tahapan perkembangan spora (spore

ontogeny) sampai menjadi spora matang akan lebih mudah diamati.

Dari keseluruhan kultur spora tunggal yang berasal dari 3 genus diketahui

bahwa Glomus lebih cepat berkecambah (masa dormansinya lebih pendek)

dibandingkan Gigaspora dan Acaulospora. Alasan untuk terjadinya perbedaan umur

berkecambah dari setiap genus CMA ini berhubungan dengan adanya dormansi

yang terjadi pada spora-spora CMA (Tommerup, 1983; Gazey et al., 1993).

Tommerup (1983) mendapatkan bahwa spora-spora dari isolat CMA Acaulospora

laevis, Scutellospora calospora, Glomus caledonium, dan glomus monosporum

Delvian: Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

telah mempunyai sifat dorman secara genetik. Selanjutnya, panjang periode

dormansi akan bervariasi antara isolat-isolat CMA. Menurut Ocampo et al. (1986)

perbedaan waktu berkecambah spora dari setiap jenis CMA berhubungan dengan

faktor intrinsik dari jenis itu sendiri.

Secara umum Glomus lebih cepat berkecambah dibandingkan Gigaspora

dan Acaulospora. Hasil ini sejalan dengan Clark (1997) yang mempelajari

perkecambahan dari 5 jenis Glomus, 4 jenis Scutellospora dan 4 jenis Gigaspora,

dimana rata-rata waktu perkecambahan spora Glomus, Scutellospora dan

Gigaspora secara berurutan adalah 6 minggu, 14 minggu dan 21 minggu. Apakah

kecepatan berkecambah spora CMA juga ditentukan oleh kecepatan proses hidrasi

yang merupakan tahap awal dari proses perkecambahan (Tommerup, 1984) dan

ukuran spora? Secara hipotetis spora-spora Glomus yang berukuran lebih kecil dari

genus-genus lainnya akan mempunyai fase hidrasi yang lebih cepat sehingga

aktivitas enzim-enzim yang berhubungan dengan perkecambahan akan berlangsung

llebih awal. Pada akhirnya proses perkecambahan juga akan terjadi lebih awal dari

genus lainnya.

Dalam studi ini spora langsung diinokulasikan pad akar tanaman inang

tanpa diinkubasi atau dikecambahkan terlebih dahulu. Ini mungkin menjadi alasan

lain untuk lamanya waktu perkecambahan spora. Suhu dan kelembaban adalah

faktor lingkungan paling penting untuk perkecambahan spora CMA (Daniels dan

Trappe, 1980; Smith dan Read, 1997). Lebih lanjut Haugan dan Smith (1992) dalam

Mansur (2000) yang bekerja dengan Glomus intraradices yang merupakan isolat dari

tropis menyatakan bahwa perkecambahan akan lebih cepat dengan persentase

yang lebih tinggi jika spora-spora diinkubasi pada 30 ⁰C. Berarti perkecambahan

spora akan lebih lama dengan persentase yang rendah pada kondisi lingkungan

Delvian: Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

kultur yang tidak terkendali. Mansur (2000) melaporkan bahwa perkecambahan

Glomus manihotis BEG112, Gigaspora rosea BEG111 dan Scutellospora

heterogama BEG40 yang diinokulasikan langsung pada akar tanaman akan lebih

lama dibandingkan jika spora-spora tersebut diinkubasi terlebih dahulu pada 30 ⁰C.

Untuk pembentukan spora-spora baru dari setiap genus CMA tampaknya

mempunyai pola yang sama dengan perkecambahan spora. Spora-spora yang

telah berkecambah masih dipengaruhi oleh kecocokan dengan eksudat tanaman

untuk dapat mengkolonisasi akar sampai akhirnya nanti membentuk spora-spora

baru (Ocampo et al., 1986). Dalam penelitian ini pembentukan spora baru terjadi

lebih awal pada Glomus diikuti oleh Gigaspora dan Acaulospora. Perbedaan waktu

pembentukan spora-spora baru ini mungkin berhubungan dengan terlambatnya

perkecambahan spora dan kolonisasi akar (Mansur, 2000). Akibatnya terjadi

kekurangan atau ketiadaan karbon (C) untuk perkembangan hifa eksternal dan

pembentukan spora.

Faktor lain yang dapat mempengaruhi pembentukan spora-spora baru

adalah tingkat ketersediaan hara dalam media tumbuh (kultur). Doud Jr. dan

Schenck (1990) menyatakan bahwa pembentukan spora CMA akan meningkat jika

ketersediaan hara dimanipulasi sehingga tercipta kondisi yang kondusif untuk

transpor bilateral P dari CMA ke inang dan C dari inang ke CMA. Rasio dan jumlah

N dan P dalam larutan hara yang dibutuhkan adalah bervariasi (Johnson, 1984).

Ketersediaan P yang rendah akan menjaga kolonisasi akar tetap tinggi dan

meningkatkan manfaat dari transfer P ke inang, sedangkan unsur-unsur lain yang

tinggi akan meningkatkan ketersediaan fotosintat yang penting untuk pembentukan

spora.

Setiap spesies CMA membutuhkan rasio dan jumlah hara yang berbeda

(Doud Jr. dan Schenck, 1990). Glomus intraradices Schenck dan Smith

(INVAM-208) akan menghasilkan spora lebih banyak jika hanya diberi air daripada perlakuan

lainnya. Sementara Glomus clarum (INVAM-204) lebih cocok dalam larutan

Hoagland tanpa P daripada perlakuan lainnya. Perbedaan ini mungkin disebabkan

oleh kebiasaan (habit) dari suatu jenis CMA saat pembentukan spora pada akar.

Dalam penelitian ini semua kultur mendapatkan larutan hara dalam rasio

dan jumlah yang sama. Hal ini diduga menjadi penyebab rendahnya jumlah kultur

spora tunggal yang berhasil membentuk spora-spora baru. Bahkan mungkin untuk

jenis CMA yang sudah membentuk spora, komposisi dan konsentrasi hara yang

diberikan belum merupakan komposisi dan konsentrasi terbaik bagi proses

pembentukan spora. Ini ditunjukkan dengan kepadatan spora yang masih relatif

rendah. Dengan demikian harus ada studi khusus untuk mendapatkan komposisi

dan konsentrasi larutan hara terbaik bagi perkembangan CMA, khususnya untuk

pembentukan spora-spora baru. Hal ini tidak saja bermanfaat dalam meningkat

produksi spora tetapi juga dapat meningkatkan jumlah jenis CMA yang mampu

membentuk spora dalam pembuatan kultur murni.

KESIMPULAN

Dari hasil penelitian ini dapat diambil kesimpulan sebagai berikut:

1. Pemberian asam humik dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman inang

sehingga jumlah spora yang terbentuk juga akan meningkat.

2. Tipe spora Glomus mempunyai kecepatan berkecambah dan pembentukan

spora paling tinggi yang diikuti oleh Gigaspora dan Acaulospora.

DAFTAR PUSTAKA

Abbott LK dan Gazey C. 1994. An ecological view of the formation of VA mycorrhizas. Plant and Soil 159 : 69-78

Allen EB. dan Cunningham GL. 1983. Effects of vesicular-arbuscular mycorrhizae on Distichlis spicata under three salinity levels. New Phytol. 93 : 227-236.

Ayuso M, Hernandez T, garcia C, dan Pascual JA. 1996. Stimulation of barley growth and nutrient absorption by humic substances originating from various organic materials. Bioresource Technology 57 : 251-257

Badura L. 1965. On the mechanism of stimulating influence of Na-Humate upon the process of alcoholic fermentation and multiflication of yeasts. Acta. Soc. Bot. Pol. 34 : 287-328.

Brundrett MC. 1991. Mycorrhizal in natural ecosystems. Adv. Ecol. Res. 21 : 171-313

Brundrett MC, Melville L and Peterson L. 1994. Practical Methods in Mycorrhiza Research. Mycologue Publications. Ontario, Canada. 161 pp.

Brundrett MC dan Abbott LK. 1991. Roots of jarrah forest plants. I. Mycorrhizal associations of shrubs and herbaceous plants. Aust. J. Bot. 39 : 445-457

Chen Y dan Schnitzer M. 1978. The surface tension of aqueous solutions of soil humic substances. Soil Sci. 125 : 7-15.

Chen Y dan Aviad T. 1990. Effect of humic substances on plant growth. Di Dalam : maccarthy P, Clapp CE, Malcolm RL, dan Bloom PR (Eds.). Humic substances in soil and crop science: selected readings. American Society of Agronomy, Inc. Soil Science Society of America, Inc. Madison, Wisconsin, USA. Hal. 161-186

Clark RB. 1997. Arbuscular mycorrhizal adaptation, spore germination, root colonization, and hoast plant growth and mineral acquisition at low pH. Plant and Soil 192 : 15-22

Cooper KM. 1984. Physiology of VA mycorrhizal associations. Di Dalam : Powell CL dan Bagyaraj DJ (Eds.) VA Mycorrhiza. Florida. CRC Press. Hal. 155-186

Daniels BA and Trappe JM. 1980. Factors affecting spore germination of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus, Glomus epigaeus. Mycologi. 72 : 457-463.

Douds Jr. DD dan Schenck NC. 1990. Increased sporulation of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi by manipulation of nutrient regimens. Applied and Environmental Microbiology. Feb. : 413-418

Ferguson JJ dan Woodhead SH. 1991. Increase and maintenance of vesicular-arbsucular mycorrhizal fungi. Di Dalam : Schenck NC. (Ed.). Methods and principles of mycorrhizal research. The American phytopathological Society (APS) Press. Hal. 47-54

Gazey C, Abbott LK dan Robson AD. 1993. VA mycorrhizal spores from three species of Acaulospora : germination, longevity and hyphal growth. Mycol. Res. 97 (7) : 785-790

Graham JH, Leonard RT dan Menge JA. 1982. Interaction of light intensity and soil temperature with phosphorous inhibition of vesicular-arbuscular mycorrhiza formation. New Phytol 91 : 683

Hayman DS. 1981. Praction aspect of vesicular-arbuscular mycorrhizae. Di Dalam : Rao NS (Ed.). Advances in agricultural mycrobiology. Oxford V.J.B.H. Publing. Nrew Delhi.

Harley JL dan Harley EL. 1987. A check list og\f mycorrhiza in the British flora. New Phytol. (Suppl). 105 : 1-102

Hernandez AP, El-Sharkawy, Sieverding E, dan Toro S. 1986. influence of water stress on growth and formation of VA mycorrhiza of 20 cassava cultivars. Di Dalam : Gianinazzi-Pearson V dan Gianinazzi S (Eds). Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1^st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 717-720

Ho I. 1987. Vesicular-arbuscular mycorrhizae of halophytic grasses in the Alvard Desert of Oregon. Northwest Sci. 61 : 148-151.

Huang PM dan Schnitzer M. 1997. Interaksi mineral tanah dengan organik alami dan mikroba. Terjemahan. Gadjah Mada University Press. 920 hal.

Johnson CR. 1984. Phosphorus nutrition on mycorrhizal colonization, photosynthesis, growth and nutrient composition of Citrus aurantium. Plant Soil : 80 : 35-42

Johnson CR, Menge JA, Schwab S, dan Ting IP. 1982. Interaction of photoperiod and vesicular-arbuscular mycorrhizae on growth and metabolism of sweet orange. New Phytol 90 : 665

Kim CK and Weber DJ. 1985. Distribution of VA Mycorrhiza on Halophytes on Inland Salt Playas. Plant Soil. 83 : 207-214.

Koske RE. 1987. Distribution of VA mycorrhizal fungi along a latitudinal temperature gradient. Mycologia 79(1) : 55-68

Lee YS dan Bartlett RJ. 1976. Stimulating of plant growth by humic substances. Soil Sci. Soc. Am. J. 40 : 876-879.

Lulakis MD dan Petsas SI. 1995. Effect of humic substances from vine-canes mature compost an tomato seedling growth. Bioresource Technology 54 : 179-182

MacCarthy P, Clapp CE, Malcolm RL, dan Bloom PR. 1990. Humic substances in soil and crop science: selected readings. American Society of agronomy, Inc. Soil Science Society of america, Inc. Madison, Wisconsin, USA. 281 hal.

Mansur I. 2000. Diversity of rhizobia nodulating the tree legumes Acacia mangium

and Paraserianthes falcataria and their interaction with arbuscular mycorrizal fungi in young seedling. PhD Dissertation, University of Kent at Canterbury, Kent, Inggris.

Marschner H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. Second Edition. Academic Press. Harcourt Brace & Company, Publisher. London.

Menge JA. 1984. Inoculum production. Di Dalam : Powell CL dan Bagyaraj DJ (Eds.) VA Mycorrhiza. Florida. CRC Press. Hal. 187-203

Meyer FH. 1973. Distribution of ectomycorrhizae in native and man-made forest. Di Dalam : Mark GC dan Kozlawasky TT (Eds.). Ectomycorrhizae : their ecology and physiology. Academic Press. New York. Hal. 19-105

Ocampo JA, cardona FL dan El-Atrach F. 1986. Effect of root extracts of non host plants on VA mycorrhizal infection and spore germination. Di Dalam : Gianinazzi-Pearson V dan Gianinazzi S (Eds). Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1^st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 721-724

Pacioni G. 1986. Sporulation of the VAM fungi stimulated by water stress in natural conditions. Di Dalam : Gianinazzi-Pearson V dan Gianinazzi S (Eds). Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1^st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 713-716

Poljakoff-Mayber A dan Gale J. 1975. Plants in saline environments. Springer-Verlag. Berlin Heidelberg. New York. 213 p.

Pond EC, Menge JA dan Jarrell WM. 1984. Improved growth of tomato in silinized soil by vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi collected from salinie soils. Mycologia 76 : 74-84

Ragupathy S and Mahadevan A. 1991. VAM distribution influenced by salinity gradient in a coastal tropical forest. pp. 91-97. Di Dalam : Soerianegara and Supriyanto (Eds). Proceeding of second Asian Conference on Mycorrhiza. BIOTROP Special Publication. No. 42. SEAMEO BIOTROP. Bogor. Hal. 91-97

Raschen I dan von Alten H. 1992. Examination of single spore culture of VA fungi by isoenzyme patterns after polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE). . Di Dalam : Read DJ, Lewis DH, Fitter AH, dan Alexander IJ. (Eds.). Mycorrhizas in ecosystems. CAB International. Cambridge. Hal. 398

Sieverding E. 1991. Vesicular-arbuscular mycorrhiza management in tropical agrosystems. Deutsche Gesellschaft fur Technische Zusammenarbeit, Germany. 371 hal.

Smith SE and Read DJ. 1997. Mycorrhizal symbiosis. Second edition. Academic Press. Harcourt Brace & Company Publisher. London. pp. 32-79.

Tan KH. 1978. Effects of humic and fulvic acids on release of fixed potassium. Geoderma. 21 : 67-74.

Tommerup IC. 1983. Spore dormancy in vesicular-arbsucular mycorrhizal fungi. Trans. Br. Mycol. Soc. 81 : 37-45

Tommerup IC. 1984. Effect of Soil Water Potential on Spore Germination by Vesicular-Arbuscular Fungi. Trans. Br. Mycol. Soc. 83 : 193-202.

Trouvelot A, Abdel-Fattah GM, Gianinazzi S, dan Gianinazzi-Pearson V. Differential

Dalam dokumen Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula (Halaman 27-43)