Pengambilan sampel semut dilakukan di ketinggian tempat yang berbeda.
Hasil survei lokasi didapatkan empat rentang ketinggian tempat. Pada tiga rentang ketinggian tempat yaitu; 1500, 1600 dan 1700 m dpl dilakukan pengambilan sampel semut dengan dua lokasi. Sedangkan rentang ketinggian tempat di 1900 m, pengambilan sampel semut dilakukan dengan satu lokasi. Tiap lokasi dibuat plot berukuran 10 x 10 m.
Untuk mengevaluasi kekayaan spesies semut, pada setiap plot dilakukan pengambilan contoh semut dengan metode pengambilan secara manual (Delabie et al. 2000), perangkap umpan (Agosti et al. 2000) serta perangkap sumuran (PSM). Lama pengambilan contoh secara manual untuk satu plot berkisar 30 sampai 1 jam dalam 2 x 24 jam. Waktu pengambilan sampel secara manual ini sudah cukup mendapatkan semut kecil (cryptic) yang hidup di bawah serasah dan permukaan tanah (Bestelmeyer et al. 2000). Sedangkan lamanya peletakkan perangkap umpan dan PSM selama 2 kali 24 jam. Umumnya waktu peletakkan perangkap dalam dua hari sudah cukup pula untuk mengkoleksi kelimpahan semut yang beraktifitas mencari makan di permukaan tanah (Bestelmeyer et al. 2000).
Perangkap umpan dan PSM terbuat dari gelas plastik berukuran 9 cm tinggi, diameter atas 7,5 cm dan diameter bawah 5 cm yang diisi dengan larutan deterjen sebagai killing agent (Agosti et al. 2000). Gelas plastik ditanam, sehingga permukaan atas gelas sejajar dengan permukaan tanah (Borror et al. 1981). Untuk gelas yang diberi umpan, umpan diletakkan sejumlah ±5 gram di kasa berdiameter 0,1 cm yang menutupi setengah dari permukaan atas gelas.
Pada tiap lokasi 10 PSM dipasang di dalam plot. PSM diletakkan di sisi-sisi plot dengan jarak antar PSM ±2.5 m. Perangkap umpan pada tiap lokasi diletakkan sepasang (umpan sarden dan gula) di tengah plot dan PSM. Sedangkan
pengambilan langsung secara manual dilakukan dengan menelusuri dalam plot (Lampiran 2). Semut yang terlihat, baik di permukaan tanah maupun di batang pohon diambil.
Semut hasil koleksi dengan tiga metode tersebut setelah 2 x 24 jam kemudian diambil dan dimasukkan dalam tabung film berisi alkohol 70%. Tabung film selanjutnya diberi label yang menginformasikan tanggal pengambilan dan metode pengambilan. Tabung film dibawa ke laboratorium Entomologi Museum Zoologicum Bogoriense, LIPI untuk dilakukan pemilahan dan identifikasi.
Pemilahan dilakukan untuk memisahkan semut dengan serangga lainnya.
Selanjutnya semut diidentifikasi berdasarkan karakter ukuran, bentuk, dan warna yang berbeda menggunakan kunci identifikasi dari Bolton (1994) dan dipilah ke dalam subfamili, genus dan spesies (morfospesies).
HASIL
Total kekayaan spesies di tiap ketinggian tempat dengan menggunakan tiga metode pengkoleksian ditunjukkan di tabel 1. Kesalahan dalam memperkirakan kekayaan spesies telah diantisipasi dengan menggunakan asumsi matematika dari program EstimateS 75.2 Abudance-based Coverage Estimator-ACE (Chao et al.
2000). Berdasarkan hasil pengukuran ACE, persentase spesies semut yang terambil pada tiap ketinggian tempat dengan yang diprediksikan rata-rata telah mencapai lebih dari 80% dengan total keseluruhan mencapai 90,14%. Hal ini menunjukkan bahwa spesies yang terambil telah mendekati keseluruhan spesies semut yang ada di CATW berdasarkan tiga tipe pengkoleksian.
Keragaman spesies tertinggi dengan menggunakan indeks Shannon terdapat pada ketinggian 1600 m. Sedangkan keragaman spesies dengan menggunakan indeks Simpson menunjukkan keragaman tertinggi di 1900 m. Sebaliknya, keragaman spesies terendah dengan menggunakan indeks Shannon dan Simpson pada ketinggian 1700 m (Tabel 1).
Tabel 1 Total kekayaan spesies semut pada tiap ketinggian tempat di CATW Ketinggian
m dpl
Total Spesies Indeks Keragaman
Sp Obs1) Sp ACE2) %2) H' 1/D
1500 19 22.21 85.55 1.61 3.53
1600 22 27.12 81.12 1.81 3.14
1700 14 15.35 91.21 0.76 1.41
1900 5 5 100 1.43 3.77
1) Sp Obs = kekayaan spesies Semut dari hasil observasi
2) Sp ACE = Abudance-based Coverage Estimator, prediksi keseluruhan spesies, % = persentase spesies hasil observasi dengan spesies hasil prediksi
Perubahan jumlah spesies pada tiap ketinggian tempat terjadi karena adanya suatu perpindahan spesies karena beberapa faktor diantaranya disebabkan perilaku predasi (Kaspari 1996; Hirosawa et al. 2000), pemilihan kelembaban (Kaspari 1996), pemilihan temperatur (Bestelmeyer 2000), topografi (Vasconcelos et al.
2003), tempat bersarang dan ketersediaan makanan (Herbers 1989; Byrne 1994;
Kaspari 1996b), kuantitas dan kualitas serasah (Kaspari 1996a), serta struktur dan komposisi tanaman (Wilson 1958; Gadagkar et al. 1993; Bestelmeyer & Wiens 2001).
Perpindahan sejumlah spesies dianalisis menggunakan indeks kesamaan Sorensen (Tabel 2). Indeks Sorensen yang dipersentasekan mencapai lebih dari 50% memiliki kesamaan komposisi spesies setengah dari total spesies di kedua ketinggian tempat tersebut. Bila kurang dari 50% menunjukkan adanya perbedaan fauna spesies semut di kedua ketinggian tempat (β-diversity). Berdasarkan analisis, kesamaan spesies yang mencapai 50 % atau lebih terdapat di 1500 m sampai dengan 1700 m. Sedangkan di ketinggian 1900 m yang dibandingkan dengan ketinggian lainnya kesamaan spesies tidak mencapai 50 %. Hal ini menunjukkan adanya perbedaan komposisi spesies antara ketinggian 1900 m dengan ketinggian lainnya.
Tabel 2 Indeks kesamaan Sorensen antar dua ketinggian tempat Ketinggian Ketinggian (m dpl)
(m dpl) 1500 1600 1700 1900
1500 - 0.63 0.55 0.33
1600 - 0.56 0.37
1700 - 0.42
1900 -
Gambar 1 Penyebaran spesies semut (●) menggunakan tiga tipe metode koleksi di kawasan CATW
Hubungan keragaman jumlah spesies yang didapat dari tiga tipe pengkoleksian dengan ketinggian tempat membentuk garis linear dengan slope yang negatif (y = 82 – 0.04x). Sedangkan nilai F sebesar 0.08 hanya sedikit terpaut dari batas signifikan 0.05. Walaupun secara statistik penurunan ini tidak signifikan, tetapi Gambar 1 menunjukkan bahwa jumlah spesies semakin menurun bila ketinggian meningkat. Dengan demikian penurunan kekayaan semut terjadi dari ketinggian tempat di 1500 m sampai dengan ketinggian tempat di 1900 m.
Faktor Abiotik
Rata-rata temperatur udara mengalami penurunan dari 23oC di 1500 m sampai 18oC di 1900 m. Begitu pula dengan temperatur tanah yang mengalami penurunan dari 18.75oC di 1500 m sampai 17oC di 1900 m. Temperatur udara dan tanah ini menunjukkan adanya penurunan bersamaan dengan peningkatan gradien ketinggian (Gambar 2). Hal ini berbanding terbalik dengan kadar kelembaban udara dari ketinggian 1500 m sampai 1900 m. Pada ketinggian 1500 m kelembaban udara mencapai 83.5% sedangkan ketinggian 1900 m mencapai 100
%. Kelembaban udara mengalami peningkatan bersamaan dengan peningkatan gradien ketinggian.
Ketinggian (m dpl)
Jumlah Spesies
0 25 50 75 100
1500 1600 1700 1800 1900
Gambar 2 Penurunan temperatur udara dan tanah serta peningkatan kelembaban udara di berbagai ketinggian tempat di kawasan CATW
PEMBAHASAN
Kekayaan spesies di tiap ketinggian tempat yang terkoleksi dengan tiga tipe pengkoleksian dan lamanya pengambilan pada 2 x 24 jam mencapai 90.14%.
Pencapaian pengambilan semut ini telah cukup menggambarkan keberadaan spesies semut di tiap ketinggian tempat. Namun kekayaan spesies ini belum dapat menggambarkan total kekayaan spesies di CATW. Bila dibandingkan dengan penelitian Ito et al. (2001), Kebun Raya Bogor memiliki total kekayaan spesies mencapai 216 spesies dan 61 genus. Pengkoleksian di Kebun Raya Bogor tersebut dilakukan dengan berbagai tipe pengambilan. Penambahan spesies akan terus meningkat bila pengambilan sampel semut dilakukan secara kontinu pada tiap periode musim dengan berbagai metode pengkoleksian (Wolda 1987). Dengan demikian perlunya penambahan metode pengkoleksian dan lamanya pengambilan sehingga dapat menggambarkan keseluruhan spesies semut.
Kekayaan spesies tertinggi dari empat rentang ketinggian tempat terdapat di 1600 m. Spesies semut yang terambil di 1600 m berjumlah 22 dan prediksi ACE berjumlah 27.12. Tingginya jumlah spesies berbanding lurus dengan indeks keragaman Shannon. Keragaman spesies yang tinggi di 1600 m diduga karena keberadaan lokasi plot yang terletak di antara ketinggian 1500 dan 1700 m. Pada ketinggian 1500 m sebagian besar spesies semut berpindah tempat mencapai 1700 m. Hal ini ditunjukkan dengan 55% spesies di 1500 m sama dengan spesies di
0
1700 m. Tingginya keragaman spesies di 1600 m yang diapit oleh ketinggian 1500 dan 1700 m diduga karena jenis vegetasi dan keragaman vegetasi di 1600 m lebih kompleks. Dimana, semakin kompleks vegetasi maka keragaman spesies baik spesies yang dimangsa maupun predator akan meningkat (Prize 1997).
Begitu pula dengan kondisi mikroiklim seperti temperatur dan kelembaban.
Mikroiklim diduga dapat pula menghambat aktifitas spesies sehingga spesies tersebut tidak mampu berkembang maupun memperluas wilayah pencarian makan. Seperti beberapa spesies semut di 1500 m yang terdapat di 1600 m namun tidak terdapat di 1700 m. Adapun spesiesnya pada genus Dolichoderus, Polyrachis, Monomorium, Anochetus, dan Odontomachus. Keberadaan genus-genus tersebut umumnya pada lingkungan yang cenderung hangat (Agosti et al.
2000; Shattuck 2000; Taylor 1971). Hal ini sesuai dengan mikroiklim di 1500 daan 1600 m yang cenderung lebih hangat dibandingkan ketinggian 1700 m (Lampiran 3). Dengan demikian genus-genus tersebut memungkinkan jarang ditemukan di lingkungan yang dingin (1700 m).
Kesamaan komunitas yang lebih dari 50% terdapat pada ketinggian 1500 m sampai 1700 m dengan selisih ketinggian dari 0 sampai 200 m. Kesamaan ini kemungkinan disebabkan dengan kondisi abiotik berupa kelembaban dan temperatur di tiap lokasi pada rentang tersebut tidak jauh berbeda (Lampiran 3;
Gambar 2). Walaupun kelembaban di 1700 m dapat mencapai 100%, bila terdapat sumber makanan yang melimpah maka beberapa spesies semut ada yang mampu memperluas jelajah pencarian makan ke wilayah yang lebih dingin (Bernstein 1979). Seperti pada spesies dalam genus Paratrechina, Pheidole dan Tetramorium yang terdapat di ketinggian 1700 m dan 1900 m.
Kekayaan spesies dan individu pada tiap ketinggian tempat dapat dilihat korelasinya dengan persamaan linear (Gambar 1). Garis linear menunjukkan adanya korelasi jumlah spesies yang mengalami penurunan dari ketinggian 1500 m sampai 1900 m. Penelitian Araujo & Fernandes (2003) di Gunung Espinhaco Brazil juga membuktikan adanya penurunan spesies dari 800 m sampai 1500 m.
Penurunan jumlah spesies akan terus terjadi sampai pada ketinggian tertentu tidak terdapat lagi komunitas semut. Seperti halnya di Gunung Kinabalu Malaysia penurunan terjadi dan pada ketinggian tempat 2600 m tidak ditemukan semut
(Brühl et al. 1999). Begitu pula di Costa Rica Mexico yang tidak menemukan spesies semut pada ketinggian 2600 m (Atkin & Proctor 1988).
Pola penurunan keragaman jumlah spesies semut juga terjadi pada taksa hewan lainnya seperti burung (Telborg 1977), dan Coleoptera Chrysomelidae.
Hubungan timbal balik antara ketinggian tempat dan kekayaan spesies kemungkinan disebabkan oleh beberapa faktor seperti; kompleksitas vegetasi, kompetisi, predator dan mikroiklim. Vegetasi yang kompleks mempengaruhi keragaman spesies (Prize 1997). Pengurangan struktur vegetasi akan mengurangi kekayaan dan meningkatkan dominansi pada semut (Greenslade & Greenslade 1977). Pengurangan kekayaan spesies semut kemungkinan dapat terjadi karena adanya kompetisi dengan serangga lain, sehingga terjadi perpindahan peran dalam ekosistem. Brown (2000) menyatakan bahwa kumbang Carabidae dapat menggantikan peran semut di ketinggian tempat yang tinggi. Selain itu, predator dapat pula mengurangi kekayaan spesies semut seperti semut predator (Kaspari 1996) dan burung (Phillpott et al. 2004).
Kekayaan spesies dan individu yang mengalami penurunan di ketinggian tempat yang lebih tinggi diduga disebabkan oleh mikroiklim. Temperatur dan kelembaban dapat mempengaruhi keberadaan semut. Pada ketinggian tempat yang tinggi umumnya temperatur rendah dan kelembaban tinggi. Temperatur yang rendah dan kelembaban yang tinggi akan mengurangi perkembangan dan umur larva (Brown 1973; Lawton et al. 1987). Kecuali spesies pada genus Paratrechina, Pheidole dan Tetramorium yang dapat mencapai ketinggian 1900 m. Keberadaan Paratrechina, Pheidole dan Tetramorium menunjukkan adanya kemampuan bertahan dan mampu memperluas wilayah pencarian makan sampai pada ketinggian 1900 m (suhu udara 18oC dan kelembaban mencapai 100%).
Ketiga genus ini melimpah pula di tiap ketinggian dan habitat. Melimpahnya Paratrechina, Pheidole dan Tetramorium di kawasan CATW dapat dikategorikan sebagai spesies tramps, karena kemampuan penyebarannya diberbagai tipe habitat (Agosti et al. 2000).
KESIMPULAN
Kekayaan spesies dan individu semut mengalami penurunan dari ketinggian tempat yang rendah ke yang tinggi. Penurunan kekayaan semut di kawasan CATW diduga dipengaruhi oleh faktor mikroiklim. Temperatur dan kelembaban
merupakan faktor mikroiklim yang akan menghambat beberapa spesies untuk hidup dan beraktifitas. Sebagian besar spesies semut di CATW diduga mampu beraktifitas dan memperluas wilayah pencarian makan pada rentang ketinggian 0-200 m. Kecuali pada beberapa spesies dalam genus Paratrechina, Pheidole dan Tetramorium yang ditemukan di tiap ketinggian tempat. Keberadaan genus ini menunjukkan adanya kemampuan hidup di berbagai kondisi habitat dan hidup dominan di kawasan CATW.