BAB 4. TEKNIK PRODUKSI BENIH GENERATIF TANAMAN
4.2 Buah, Biji dan Perkembangan Bij
Setelah pembuahan, maka bakal buah bersama bijinya berkembang menjadi buah. Dinding bakal buah matang yang disebut perikarp menutupi biji tumbuhan bunga, oleh karena itu istilah ”angiospermae” digunakan untuk menamai tanaman yang memiliki biji terttutup. Beberapa jenis buah menjadi kerig apabila sudah matang; jenis lainnya berdaging. Buah kering tersebut kemudian merekah, dan ada yang tidak merekah pada waktu matang. Macam buah yang tidak merekah umumnya berbiji tunggal dan berukuran kecil, sebagai contohnya adalah bunga matahari dan jagung dimana buannya sering dinamakan biji.
Proses pembuahan akan mempengaruhi biji secara langsung. Selain itu proses tersebut juga akan mempengaruhi perkembangan seluruh jaringan buah secara tidak langsung. Jika stigma tidak dibuahi dan pembuahan tidak terjadi, setidaknya pada beberapa bakal biji, maka bunga biasanya menjadi layu dan gugur tanpa perkembangan lebih lanjut. Reaksi-reaksi ini tampaknya beruhungan dengan hormon tumbuh atau auksin yang merupakan senyawa yang terkandung dalam buah. Auksin biasanya dihasilkan oleh jaringan buah yang sedang tumbuh dan rupanya bertanggung- jawab baik terhadap pertumbuhan selanjutnya maupun terhadap kemampuan untuk bersaing dengan bagian-bagian lainnya dalam tubuh
tumbuhan dalam memperoleh makanan. Pertumbuhan berhenti pada bunga matang dan untuk memulain perkembangan baru diperlukan beberapa perangsang. Rang-sangan ini menjadi tersedia dengan adanya penyerbukan dan pembuahan. Butir-butir serbuk sari mengandung auksin, pertumbuhan tabung sari melalui tangkai kepala putik mungkin menghasilkan lebih banyak auksin dan pembuah itu merangsang sel untuk membelah diri dan menghasilkan auksin pada biji muda. Auksin yang dihasilkan tersebut pada gilirannya akan merangsang pembelahan sel secara terus menerus. Konsentrasi auksin bertemabah beberapa kali setelah terjadi penyerbukan dan pembuahan, sehingga buah tumbuh dengan aktif dan meningkat hingga maksimal.
Bunga dan buah yang amat muda pada tanaman apel, jagung dan beberapa jenis tanaman lain kurang bersaing untuk memperoleh makanan, dan akan melanjutkan pertumbuhan jika bahan-bahan makanan tersedia bebas dan mudah diperoleh. Sebaliknya buah pada tanaman yang sama akan bersaing dengan ketat dalam pengadaan makanan dari jarak beberapa puluh sentimeter. Maka dianggap bahwa kemampuan bersaing ini didasarkan atas pembentukan auksin oleh biji-biji yang sedang berkembang dan bagian- bagian lain pada buah.
Bunga kadang-kadang mempunyai satu tangkai sumbu
seperti pada tulip. Pada bunga kelompok ini pembungaan disebut dengan infloresensi. Macam-macam infloresensi pada suatu species,
gunus atau famili berjalan secara konstan sehingga dapat dijadikan cara untuk mengidentifikasi tumbuh- tumbuhan. Contoh pembungaan infloresensi terjadi pada broikoli, nenas, murbei nangka dan lain-lain.
Suatu proses pembungaan merupakan hasil evolusi. Beberapa teori telah dikemukakan untuk menerangkan asal usul bunga dari evolusinya. Menurut suatu teori, bunga adalah sumbu yang termodifikais dan menyangga bagian- bagian hiasan bunga, stamen dan karpel. Ruas-ruasnya tertekan pada sepal terbawah sehingga buku-buku sangat berdekatan. Apabila bung mempunyai sepal dan petal menyerupai daun, maka kemung- kinan besar bunga tersebut akan steril. Pada angiospermae petal kemungkinan berasal dari perubahan stamen yang menjadi petal karena hilanya jaringan reproduktif dan membentuk seperti sepal. Stamen dan karpel kadang-kadang mirip dengan daun. Pada kondisi ini keduanya dianggap homolog dengan daun dan merupakan transformasi daun selama evolusi. Dengan demikian karpel dan pistil sederhana ditafsirkan sebagai organ ber-bentuk daun yang berubah dan terdapat sepanjang tulang daun tengah.
Bagian ujung karpel berubah menjadi stigma dan siap menerima serbuk sari. Beberapa bunga mempunyai ciri khusus karena adanya modifikasi organ-organ bunga. Biji merupakan struktur myang kompleks yang terdiri dari embrio atau lembaga, kulit biji dan persediaan makan cadangan. Dalam biji tumbuhan
makanan disimpan dalam lembaga atau pada jaringan di sekelilingnya. Bagian bunga yang esensial adalah pistil dan stamen yang secara
langsung terlibat dalam proses pembentukan biji
Gambar 4.3 . Beberapa jenis serbuk sari
Bila suatu kepala sari yang muda diperhatikan dengan cermat maka akan tampak empat cuping yang terdiri dari mikrosporangium. Cuping merupakan ruang tanpa dinding yang dibatasi oleh jaringan steril kepala sari. Dua mikrosporangioum terletak pada dua sisi jaringan penopang yang dilalui satu berkas pembuluh. Irisan melintang melalui anther kuncup bunga yang muda memperlihatkan adanya sekumpulan sel besar dalam setiap mikrosporangium atau sel induk mikrospora. Sel induk mikrospora mengandung banyak sitoplasma dan nukleus besar. Sel tersebut meluas dalam masa perpanjangan kepala sari. Ketika pertama kali dibentuk sel induk
mikrospora sangat padat tetapi kemudian harus memisahkan diri menjadi berbentuk bola
Semasa pertumbuhan anther nukleus setiap induk mikrospora membelah diri kemudian nukleus anak akan membelah lagi. Peristiwa ini merupakan proses meiosis. Setelah dinding sel terbentuk maka terjadi empat sel yang disebut dengan mikrospora. Kumpulan mikrospora disebut tetrad. Mikrospora akan berkembang menjadi butir serbuk sari.
Perubahan mikrospora menjadi butir serbuk sari disebabkan oleh pembelahan inti mikrospora. Anak inti berpisah dan bersama dengan sitoplasma membentuk dua sel yang berdekatan, atau terkadang dipisahkan oleh membran yang tipis. Salah satu sel ini adalah sel tabung yang merupakan sel. Sedangkan sel lainnya yang berukuran lebih besar disebut sel generatif. Pada beberapa species sel generatif terbelah membentuk sel gamet jantan sebelum seruk sari ditumpahkan. Dengan demikian ada dua macam serbuk sari dalam tumbuhan berbunga. Serbuk sari pertama hanya berisi tabung dan nukleus generatif yang bersamaan dengan kesiapan serbuk sari yang ditumpahkan. Serbuk sari yang kedua berisi nukleus tabung dan dua nukleus jantan. Dinding mikrospora menjadi dinding serbuk sari dan berubah menjadi tebal dengan permukaan luar ditutupi duri atau ciri khas lainnya.
Peristiwa yang terjadi di dalam bakal biji bersamaan dengan pembentukan sperma. Langkah-langkah ini mengarah kepada pembentukan gamet betina atau sel telur. Bakal biji adalah bentuk permulaan dari biji di daerah plasenta pada dinding bakal buah. Perkembang-biakan ini terdiri dari suatu lapisan yang tebalnya sampai beberapa sel dan dinamakan nucelus. Penebalan khusus ini menutupi satu sel induk magaspora. Pada tumbuhan berbiji yang tumbuhan tingkat rendah yang mempunyai dua jenis spora akan menyimpan sel induk megaspora di dalam megasporangium. Proses ini hanya terdapat pada tumbuhan angiospermae. Pada tumbuhan biji tertutup pada umumnya nucelus dianggap sebagai dinding megasporangium.
Sebagai akibat pertumbuhan nucelus dan basal akan segera diangkap pada integumen, kemudian akan tumbuh dan mengelilingi mikrofil. Bakan biji dapat lurus tetapi pada kebanyakan tumbuhan bunga bakal biji itu menjadi terbalik degan lubang mikrofilnya mengarah ke bagian plasenta dan tangkainya melebur ke integumen. Sel induk megaspora akan membelah dua dan membentuk emepat megaspora. Hanya satu diantara empat megaspora dan biasanya megaspora yang paling jauh dari mikrofil akan paling dekat dengan suplai makanan.
Kantung embrio adalah satu megaspora yag besar dan hidup secara terus menerus. Selama perkembangan kantung embrio, inti megaspora terbagi menjadi tiga proses mitosis sehingga menjadi delapan inti yang secara genetis identik. Makanan dan minuman diserap melalui tangkai bakal biji dan kantungnya membesar bersamaan dengan nucelus dan integumen. Empat diantara kedelapan inti tersebut berada di ujung mikrofil kantung embrio. Sedangkan empat lainnya di ujung yang berlawanan. Satu nukeus, inti kutub akan berpindah dari kelomppok megaspora ke arah tengah kemudian dikelilingi membran tipis, sehingga selama proses ini akan menyebabkan inti tertinggal. Ketiga sel di ujung mikrofil adalah sel telur. Sedangkan dua sel yang berdekatan akan mengelilingi sel telur dan disebut sebagai sinergit.
a. Pembuahan
Pembuahan adalah bagian dari proses reproduksi secara seksual karena adanya perpaduan antara sperma dan sel telur. Butir serbuk sari berkecambah pada kepala putik atau stigma dan tabung serbuk sari tumbuh ke bawah melalui tangkai putik (stylus) ke bagal biji.
Jika sel generatif belum terbagi untuk membentuk dua gamet jantan maka sel itu akan membelah diri sesudah berpindah ke dalam tabung serbuk sari. Gamet-gamet yang terdiri dari satu inti besar yang dikelilingi oleh selaput sitoplasma bergerak ke arah tabung serbuk sari. Ujung tabung itu melewati nucelus dan masuk ke dalam kantung embrio kemdian ujung tabung membelah (pecah) mengeluarkan sperma. Nukleus tabung akan bergerak lebih dahulu dibandingkan dengan sperma kemudian nukleus mengarahkan tabung serbuk sari selama perkembangannya dan secara terus menerus mengikuti gamet. Inti tabung akan menurunkan suhu pada saat sebelum perkecambahan butir sebruk sari maupun pada pertumbuhan awal tabung serbuk sari, oleh sebab itu diduga bahwa inti tabung serbuk sari adalah struktur sisa yang tidak berperan dalam pertumbuhan tabung serbuk sari.
Gambar 4.4.
(a). Struktur anatomi organ pembuahan tumbuhan. Struktur anatomi benang sari . (b). Struktur anatomi bakal buah.
Gambar 4.5.
Proses perkembangan organ reprodukstif dan fertilisasi. A. Fase haploid: Pembentukan sel telur, penyerbukan dan pembuahan.
B. Fase diploid: Perkecambahan dan perkembangan benih.
Gamet-gamet jantan pada sebagian besar organisme berkemampuan untuk bergerak aktif dengan pertolongan struktur khusus yang berbentuk seperti cemeti. Pada gamet jantan angio-spermae, tidak terdapat struktur khusus sehingga tidak dapat bergerak dengan bebas. Mekanisme gerakan adalah ke bagian bawah dari tabung serbuk sari, tetapi hal ini masih diragukan. Di dalam kantung embrio satu dari kedua
nukleus sperma berpadu dengan n nukleus sel telur sehigga terjadi pembuahan dan membentuk sel pertana tanaman baru. Pada waktu yang sma perpaduan yang sama terjadi, meliputi kedua nukleus kutub dan nukleus sperma kedua. Kedua nukleus kutub dapat bergabung terlebih dahulu dan kemudian berkumpul dengan nukleus sperma yang kedua, atau ketiga nukleus itu dapat berhimpun secara simultan.
Nukleus yang berasal dari peleburan ketiganya dinamakan nukleus endosperma primer atau nukleus peleburan ganda tiga.
Peleburan nukleus telur dengan sperma bersama-sama dengan perpaduan antara nukleus sperma kedua dengan nukleus kutub disebut pembuahan ganda. Pembuahan ganda hampir umum ditemukan oleh ahli botani. Pembuahan ganda harus terjadi di dalam setiap bakal biji dan diikuti oleh pembentukan biji. Setidak- tidaknya butir serbuk sari harus berkecambah pada stigma setiap
bakal biji dan akan berkembang menjadi biji. Sebagai contoh pada buah semangka yang mempunyai banyak biji berarti ratusan butir sebuk sari sangat diperlukan untuk menyerbuk satu bunga.
b. Waktu antar perkecambahan
Waktu antara perkecambahan serbuk sari dan pembuahannya berjalan dengan singkat. Atau kadang-kadang berjalan berhari-hari sampai dengan berbulan-bulan
Gambar 4.6.
Proses pembuahan di dalam kantung embrio.
Gambar 4.7. Perkembangan embrio
Pada tanaman jelasi perkecambahan serbuk sari kurang dari satu jam, pada tanaman jagung, perkecambahan serbuk sari sekitar 24 jam. Pada tanaman tomat dekitar 50 jam dan pada tanaman kubis lebih kurang lima hari.
Pada tanaman tertentu tabung serbuk sari berkecambah setelah tujuh bulan. Pada waktu pembuahan atau pada saat sesudahnya nukleus menjadi tidak teratur tetapi setelah pembuahan selesai sel sinergit dan antipodal akan luluh. Sel telur yang dibuah tumbuh menjadi embrio. Tingkatan dalam perkembangan embrio merupakan ciri khas bagi banyak petumbuhan tanaman dikotil. Zigot akan membelah diri beberapa kali dan menghasilkan sekumpulan sel, pro embrio yang menunjang jalan masuk ke dalam kantung embrio. Sel teratas dari semuanya dan paling jauh dari mikrofil akan membelah diri karena adanya pembentukann dinding melintang dan membujur untuk membentuk sekelompok delapan sel menjadui dua baris yang terdiri dari empa sel. Kelompok sel ini menyusun sebahagian besar embrionya. Sel-sel yang tersisa di bawahnya akan membentuk suspensor.
Perkembangan suspensor akan mendorong embrio yang tumbuh ke bagian dalam endosperma yang berfungsi sebgai penyedia makanan yang berlimpah.
Embrio yang sudah matang terdiri dari suatu poros yang menyangga dua kotiledon dan atau daun biji. Pada ujung poros di atas buku kotiledon terdapat plumula. Plumula yang merupakan aspek pucuk embrionik pada beberapa tanaman sepertikubis
planula hanya terdiri dari sekelompok kecil jaringan meristimatik. Sedangkan pada tanaman lain seperti buncis mempunyai pucuk le,mbaga atau plumula yang tersusun dari suatu meristem apikal mbersama-sama dengan beberapa daun embrionik.
Pada perkecambahan, plumula membentuk bagian pucuk di atas kotiledon. Ujung meruncing dari embrio dibagian pangkal dinamakan sebagai akar lembaga (radicula), kemudian terus berkembang menjadi akar primer apabila biji tersebut berkecambah. Daerah antara radicula dan kotiledon adalah batang embrionik atau hipokotil.
Umumnya perkembangan embrio tumbuhan yang monokotil banyak persamaannya dengan pola perkembangan tanaman seperti kubis. Meskipun demikian pada monokotiledon yang sudah maju (contohnya rumput-rumputan) mempunyai kotiledon yang telah mengalami perubahan evolusioner. Kotiledom terdiri dari dua bagian pokok. Pertama perisai atau skutelum, sebagai organ penyerap makanan dan kedua adalah koleoptil serta tudung pelindung di bagian atas plumula.
Setelah pembuahan nukleus endosperma primer segera mulai membelah diri dan menghasilkan jaringan multiseluler atau endo- sperma. Sel telur yang dibuahi berkembang menjadi embrio tetapi pertumbuhannya berlangsung lambat dibandingkan dengan pertumbuhan endosperma karena setelah pembuahan zigot memasuki masa istirahat. Endosperma berkembang berkat suplai makanan oleh tumbuhan
induk. Kemudian memberi makanan kepada embrio. Dalam berbagai species pada tingkat dini, pembentukan endosperma akan membebaskan banyak nukleus.
Dinding inti akan berkembang mengeilingi inti. Pada sepcies yang lain pembelahan nuklir segera harus diikuti oleh pembentukan dinding sel. Endosperma berkembang lebih cepat dibandinmgkan dengan embrio dan biji muda. Pada beberapa biji, embrio tetap berukuran kecil dan dikelilingi oleh endosperma. Endosperma tetap hidup membesar dan menjadi jaringan istimewa biji, kaya akan makanan yang tertimbun dalam bentuk minyak atau pati atau protein. Makanan yang tersimpan di dalam endosperma digun akan oleh embrio pada waktu biji berkecambah. Biji dengan embrio yang terbenam di dalam endosperma merupakan salah satu contoh dari biji jarak, jagung, padi-padian dan kelapa. Pada biji yang lain sebagian besar embrio melanjutkan perkembangannya sampai dengan semua endosperma diserap. Beberapa saat kemudian embrio akan menjadi kian besar dan sel-selnya terisi dengan bahan makanan cadangan. Sebahagian besar dari makanan yang tertimbun di dalam daun lebaga (kotiledon) yang menjadi sangat besar. Contoh biji yang kekurangan endosperma adalah lobak, kubis, bunga matahari, labu siam dan polong-polongan seperti kacang merah.
Biji dikelilingi oleh kulit biji yang telah berkembang dari integumen bakal biji. Kulit biji biasanya tipis seperti pada kacang merah dan kacang tanah yang berwarna coklat
dan tipis seperti kertas mengelilingi embrio. Kulit tersebut dapat menebal dan ekras seperti batu. Hal ini terjadi pada kenari dan kemiri. Epidermis kujlit biji pada tanaman tertentu menghasilkan serat kapas seperti yang terjadi pada tanaman kapas.
Pada beberapa biji mikrofil tetap nampak sebagai lubang kecil yang dihubungkan dengan parutan yang disebut hilum yang menandakan letak tangkai yang melekatkan biji dengan plasenta. Sewaktu biji itu matang dan secara bertahap embrio memasuki masa dorman sampai biji perkecambah.
Gambar 4.8.
Biji angiospermae merupakan suatu struktur yang kompleks dan jaringannya bermacam-macam. Biji angisperma tersusun dari kulit biji, endoperma dan embrio. Hal ini terjadi pada tanaman jagung, gandum, padi atau dari kulit biji dengan embrio saja.
Gambar 4.8b.
Perkecmbahan pada tanaman monokotil (barley)
c. Pergiliran Generasi
Pergiliran generasi merupakan kejadian dalam dua fase, atau generasi, dalam daur hidup organisme yang berkembang biak secara seksual. Salah satu dari generasi ini menghasilkan spora dan disebut dengan sporofit. Yang lain menghasilkan gamet dan disebut generasi gametofit. Kata generasi dipakai dalam hal ini untuk membedakan dari yang biasa dipakai, yang mengacu kepada selang waktu di antara kelahiran tetuanya dan kelahiran keturunannya. Pergiliran generasi ini bersesuaian dengan pergantian jumlah kromosom dalam kedua fase daur hidup tumbuhan.
Bila dua gamet berpadu membentuk zigot maka stiap gamet akan memberikan sum-bangan
seperangkat kromosom kepada sel telur yang dibuahi. Jadi dalam setiap gamet akan terdapat dua kali jumlah kromosom. Inti sel telur yang dibuahi mengalami proses mitosis sehingga setiap anak sel berisi setengah jumlah kromosom yang berasal dari sperma dan stengah jumlah kromosom yang berasal dari sel telur. Semua sel dari tumbuhan berasal dari pembelahan ulang sel telur yang dibuahi yang mengandung jumlah kromosom ganda (2n). Satu gamet dinyatakan sebagai n. Maka penggandaan jumlah kromosom dari sel telur yang dibuahi selalu disertai dengan reduksi dari jumlah kromosom pada tahap siklus hidupnya. Gamet mengandung jumlah kromosom yang sama dengan sel tubuh, yaitu 2n. Oleh sebab itu sel telur yang dibuahi dan sel-sel pada tumbuhan akan mengandung 4n kromosom. Generasi berikutnya akan terdiri dari 8n kromosom.
Pada tumbuhan berbunga terjadi pengurangan jumlah kromosom. Proses ini disebut meiosis, yaitu pembelahan secara kolektif. Sebagai akibat dari meiosis adalah terbentuknya tetrad spora dengan setengah dari jumlah kromosom. Sel induk spora memiliki kromosom 2n; mikrospora dan megaspora memiliki kromosom sebanyak n. Semua struktur yang terjadi secara langsung pada mikrospora dan megaspora juga memiliki jumlah kromosom n. Batas antara kedua generasi, sporofit dan gametofit, ditentukan dengan terjadinya peristiwa meiosis dan pembuahan. Generasi sporofit memiliki kromosom 2n, gametofitnya n kromosom. Pergiliran generasi tidak hanya dijumpai pada tumbuhan
berbunga, tetapi umum dijumpai pada seluruh dunia tumbuhan. Generasi sporofit yang menghasilkan spora maupun gametofit yang menghasilkan gamet yang dicirikan dengan adanya pembuahan dan meiosis, pada tumbuhan berumah dua, sel tubuh 2n mengandung kromosom yang telibat dalam penentuan alat reproduksi seksual.
4.3. Penyerbukan (polinasi)
Pembuahan sel telur dan perkembangannya hanya akan terjadi jika butir serbuk sari sampai kepada stigma. Penyerbukan ialah pindahnya serbuk sari dari kepalam sari kepada stigma. Penyerbukan berbeda dengan pembuahan, penyerbukan adalah peleburan gamet jantan dan gamet betina. Penyerbukan ada dua macam, yaitu penyerbukan sendiri dan penyerbukan silang. Penyerbukan sendiri adalah proses
penyerbukan kepala putik oleh serbuk sari yang berasal dari bunga itu sendiri atau dari bunga lain pada tumbuhan yang sama. Penyerbukan silang ialah proses perpindahan serbuk sari dari anther bunga tumbuhan ke stigma bunga tumbuhan lain yang sama atau species yang berkerabat. Penyerbukan dapat dibantu oleh angin dan serangga, burung, keong, dan binatang kecil lain. Contoh tanaman yang menyerbuk sendiri adalah gandum, jelai, padi, kedelai dan lain-lain. Penyerbukan silang lebih umum terjadi dibanding dengan penyerbukan sendiri.
Penyerbukan silang menghasilkan kombinasi satuan
keturunan yang lebih beragam dari keduanya. Pengaruh langsung dari penyerbukan silang adalah banyaknya species dari produksi biji yang dihasilkan dan bersifat lebih kuat dari turunannya.
Gambar 4.9. Pergantian generasi tanaman
a. Penyerbukan oleh serangga
Sebahagian besar tumbuhan berbung diserbuki oleh insekta seperti lebah, kupu-kupu, tawon, kumbang dan lain-lain. Pada kasus tertentu penyerbukan dapat dilakukan oleh burung dan mamalia. Bunga yang diserbuki oleh serangga biasanya berwarna cerah dan atau berbau harum. Serbuk sari yang dihasilkan sangat berat sehingga cepat lengket dan sukar diterbangkan oleh angin. Bunga seperti ini mengandung tempat air madu atau nektar. Banyak sekali
percobaan-percobaan untuk mengetahui ketertarikan serangga terhadap bunga yang berwarna dan berbau wangi. Lebah dan serangga akan mendatangi bunga dan mengumpulkan serbuk sari atau nektar sebagai bahan makanan buat mereka atau keturunannya. Penyerbukan terjadi secara kebetulan pada waktu serangga tersebut mendatangi bunga. Serbuk sari melekat pada bagian mulut, kepala, kaki dan rambut pada tubuh lebah sesudah lebeah tersebut mendatangi bunga. Jika lebih mendatangi bunga yang lain, sebagian serbuk sari akan menyentuh stigma dan mengakibatkan penyerbukan silang. Penyerbukan oleh serangga merupakan cara yang terpenting untuk proses perkebang-biakan.
b. Adaptasi bunga yang menguntungkan penyerbukan silang
Pada tumbuhan yang memiliki bunga sempurna mempunyai stamen dan pistil yang matang pada waktu
yang berbeda. Hal ini menguntungkan penyerbukan silang (dikogam). Dikogami terhjadi melalui dua cara. Yang pertama adalah anther akan matang sebelum stigma pada kasus lain stigma lebih dulu matang daripada anther. Bunga dengan pistil dan stamen yang matang pada waktu yang berbeda sangat umum dijumpai pada dunia tumbuhan.
Pada beberapa bunga terdapat hubungan antara tabung korola dan ukuran panjangnya. Nektar yang terletak pada pangkal tabung korola akan menempel pada anggota badan kupu-kupu atau ngengat yang memiliki bagian mulut berbentuk panjang sehingga dapat mencapai nektar. Sebagai contoh adalah Saponaria, berbagai jenis tembakau, Datura