destination vector DNA penyandi RNAi telah diintroduksikan ke tanaman M malabathricum L melalui A tumefaciens EHA101 untuk mempelajari peranan

gen

Mmpma dalam detoksifikasi Al. Hasil uji toleransi tanaman transgenik

terhadap cekaman Al menujukkan bahwa pada larutan hara yang mengandung 3.2

mM AlCl3.6H2O dan pH 4 selama 7 hari, tanaman transgenik mengalami

hambatan pertumbuhan terutama pertumbuhan akar dan daun, sedangkan non-

transgenik tidak mengalami hambatan. Hal ini menjelaskan bahwa gen

Mmpma

diduga berperanan sangat penting dalam detoksifikasi Al pada

Melastoma

malabathricum L. Penelitian tentang isolasi, pengklonan, dan uji peranan gen,

merupakan penelitian yang masih jarang dilakukan. Saat ini, isolasi gen penyandi

H+-ATPase membran plasma dari

Melastoma malabathricum L. dan pengujian

peranan gen tersebut terhadap cekaman Al dan pH rendah padaM. malabathricum

L. dengan menggunakan RNA

interference (RNAi) merupakan penelitian yang

belum pernah dilakukan oleh peneliti lain di dunia. Oleh karena itu, kedua topik

penelitian di atas adalah kebaruan (novelty) dalam penelitian ini.

❞ ❡ ❢ ❡❣❤ ✐ ❥ ❡❦❡❧♠ ♥♦♣ q♣ r st ✉t ♣✈ ✇ ①② ③ s ④q✈ ♦✇ ✉t♣ qt ♣ ② t✈ t ✉② q⑤t✈ t q② ♦♣ rt ♣ ⑥ ♦⑦ts③ st ♣ ✈ ✇ ①r ✇t ⑥ q♣ ✉♦♣ ④q⑧ q st④q ⑥t③ ✈ ③ ♣ ♦ s④ ✉♦♣ ④ q⑧ q st④q⑨ ♥ ✇ ①r ✇t⑥ ♦s ④✉ ♦♣ ④q⑧ q st ④q ② q⑩t ②t ✈ st♣ ✈ t ②t s①♣ ② q④q ⑦t⑩t ♣ ❶t♣ r t ④t ⑥ ⑨ ❷♦♣ ③ ✇③ ✉ ❸③❹tr❶① ❺ ❻ ❼ ❽⑨ ❾ ❿ ➀➀ ➁ ➂ ➃ ✉t♣ t ⑩ ③ ⑦ ✉ q④①⑦ ❶t♣ r ⑥ ♦✇③ ✈ t st♣④t ⑦t⑩ ④t ✉③➄♦♣ q ④✉t ♣ t ⑩② q➅♣ ② ①♣ ♦ ④qt⑥ ♦⑥ ✈③ ♣❶tq④ ♦❹t ✇t ♣⑦ ③ t ④⑥ ♦♣ ⑤t ✈tq ➁➆ ⑨ ➇ ➄③ ✉t ⑩t➃ ✉♦ ✇③ ✉t⑥t ❶t ♣ r ❹♦ ✇t ④t ⑦ ②t✇ q ❹t⑩t ♣ ②t④t✇ ④♦② q⑥ ♦♣ ⑨ ➈ q✈ ♦ ✉ ♦ ✇④♦❹③ ✉ ⑥ ♦⑥q⑦qs q✈ ➉ ❶t♣ r ④t♣ r t ✉ ✇ ♦♣② t ⑩➃ ❹♦✇ s q④t✇ ✈ t② t ✈ ➉ ➁ ②t ♣ ⑥ ♦⑥ q⑦ q s q st♣ ② ③♣ r t♣ t⑦ ③⑥q♣ q③⑥ ✉q♣ rr q❾♥✇t④♦ ✉❶①➊ ❸③ ✇ qt② q st✇ ✉t ❿ ➀ ➀ ➋➂⑨ ➌t ⑩t♣ q♣ q ⑥ ♦⑥✈ ③♣❶t q✈ ①✉ ♦♣ ④q ❶t ♣r ④t♣ r t ✉ ❹♦ ④t ✇ ③ ♣ ✉③ s ✈ ♦♣ q♣ r st ✉ st ♣ ✈ ✇ ①②③ s ④q ✈ ♦✇ ✉t♣ qt ♣ ⑨ ➍st♣ ✉♦ ✉t ✈ q➃ s♦❹t♣❶tst♣✉t♣ t⑥t ♣✉ q② t s② t✈ t✉✉③ ⑥❹③ ⑩①✈ ✉q⑥t ⑦✈ t ②t s ①♣② q ④q⑦t ⑩t ♣t ④t ⑥② ♦♣ r t♣ s♦⑦t✇③ ✉t♣ ➍⑦ ❶t ♣ r ✉q♣ rr q⑨ ♥t② t s ①♣ ② q④q t④t⑥➃ ✈ ♦ ✇✉③ ⑥❹③ ⑩t ♣ ✉t ♣t ⑥t ♣ ⑥ ♦♣ r t⑦ t⑥ q rt ♣r r ③t ♣ ❶t♣ r ② q ④♦❹t❹st ♣ ①⑦♦⑩ ✈ ♦♣ r ⑩t ⑥❹t ✉t♣ ⑦t ♣ r ④③ ♣ r ④♦✇t ✈t ♣ ⑩t✇t t✉t ③ rt ♣r r ③t ♣ ⑧③ ♣ r ④q ④♦⑦ tst ✇➃ ② t♣ ⑩t ⑦ q♣ q② t✈ t ✉ ✉♦ ✇➄t② q ② t⑦ t⑥ ➎ts✉③ ➏ ➐❿ ➄t ⑥ ④ ♦✉♦⑦ t ⑩ ✈ ♦ ✇⑦ts③ t ♣ ➍⑦❾➑①⑤ ⑩ qt ♣➃➏ ➒ ➒ ➇➂⑨ ➍s q❹t ✉♣❶t➃ ✈ ♦✇ ✉③ ⑥❹③ ⑩t ♣ ② t♣ ✈ ♦ ✇ s♦⑥❹t♣ rt ♣ tst✇ ✉♦ ✇⑩t ⑥❹t ✉➃ ②t ♣ ②t ⑦t ⑥ ➄t♣ r st ✈ t♣➄t♣ r t st ♣ ⑥♦⑥✈ ♦♣r t ✇③ ⑩ q ✈ ♦ ✇ ✉③ ⑥❹③ ⑩t ♣ ②t ♣ ✈ ♦ ✇ s♦⑥❹t♣ r t♣❹tr qt ♣✉t➄③ s✉t ♣ t⑥t ♣ ⑨ ♥♦ ✇✉③ ⑥❹③ ⑩t ♣ ✉t ♣t ⑥t ♣ ✈t ② t ✉t♣ t⑩ t ④t ⑥ ② ♦♣ rt ♣ s♦⑦t✇③ ✉t♣ t⑦ ③⑥q♣ q③ ⑥ ✉q♣r r q② t✈ t ✉② q✈ ♦ ✇❹tqs q② ♦♣ rt ♣⑥ ♦⑦ts③ st♣✈ ♦ ✇ts q✉t ♣ ✉t♣ t⑥t ♣⑥ ♦⑦ t⑦ ③ q✈ ♦ ✇④q⑦t ♣ rt ♣ s①♣➓♦♣ ④q①♣ t⑦ ❶t♣ r ② qq s③ ✉ q ② ♦♣ rt ♣ ④♦⑦♦s ④q ④♦④③tq ② ♦♣r t♣ ④q⑧t ✉ s ♦③ ♣ rr ③ ⑦t ♣ ❶t ♣ r ② q q♣ r q♣ st♣ ⑥ t③ ✈ ③♣ ⑥ ♦⑦ t⑦ ③ q ✉♦ s♣ ①⑦ ①r q ➔→➍ ✇ ♦s ①⑥❹q♣ t ♣ ⑨ ♥♦♣② ♦ st✉t ♣ ✈ ♦⑥③ ⑦qtt ♣ s①♣➓♦♣ ④q①♣ t⑦ ② q ⑩t② t✈ st♣ ✈t ②t ✉♦ ✇❹t✉t④♣❶t ④③ ⑥❹♦ ✇② t❶t r ♦♣ ♦ ✉q s ③ ♣ ✉③ s ✉ ①⑦♦ ✇t ♣ ④q ✉t ♣t ⑥t ♣✉♦ ✇ ⑩t② t✈ ✉t ♣t⑩t④t⑥② t ♣➍⑦ ✉ q♣ r r q➃ ④♦ ⑩q♣r r t✈ ♦✇⑦ ③② q⑦ts③ st♣✈ ♦♣ ② ♦ st ✉t ♣ ✉♦ s♣ ①⑦ ①r q ➔→➍ ✇ ♦s ①⑥❹q♣ t ♣ ③ ♣ ✉③ s ⑥ ♦ ✇tsq ✉ ✉t♣ t ⑥t♣ ✉✇t ♣ ④r ♦♣ q s ❶t ♣r ✉ ①⑦♦✇t ♣ ✉♦ ✇⑩t ②t ✈ ✉t ♣ t ⑩ t④t⑥ ② t♣ ➍⑦ ✉q♣ rr q⑨ ➈t ⑩t✈ ③ ✉t⑥t ❶t ♣r ⑩t✇③ ④ ② q⑦ t s③ st ♣ ② t⑦ t⑥ ✈ ♦♣ ② ♦ st✉t ♣ q♣ qt ②t ⑦t⑩⑥ ♦♣ r q ④①⑦t④qr ♦♣ ➐ r ♦♣ ❶t♣ r ✉ ♦✇⑦q❹t ✉② t⑦ t⑥ ✉①⑦♦✇t♣ ④q✉t ♣ t⑥t ♣ ✉♦ ✇⑩t ②t ✈ ✉t ♣t⑩t ④t ⑥ ②t ♣ ➍⑦ ✉ q♣ r r qs♦⑥③ ② qt ♣ ⑥♦♣ r q♣ ✉✇ ①② ③ s ④q st ♣ r ♦♣ ✉♦ ✇④ ♦❹③ ✉s ♦ ✉t ♣t ⑥t ♣❹③ ② q② t❶t ⑨ ➣♦❹♦✇t ✈t r ♦♣ ❶t ♣r ✉ ♦✇⑦ q❹t ✉②t ⑦t ⑥ ✉ ①⑦♦✇t♣ ④q ✉t ♣t ⑥t ♣ ✉ ♦✇ ⑩t② t✈ ⑤♦ st ⑥t♣ ➍⑦② t♣ ✉t ♣t⑩t ④t⑥ ✉ ♦⑦t⑩❹♦ ✇⑩t④q⑦ ② q q④①⑦t④q ⑨↔♦♣ ➐ r ♦♣ ✉♦✇ ④♦❹③ ✉t ♣ ✉t✇t ⑦tq♣ t② t⑦ t ⑩r ♦♣✈ ♦♣❶t ♣ ② q↕❺❻❼ ❽ ❽➙❻➛ ➜ ➙➝❺➜➝➞ ➜➟❺➠➡ ➙❻❺➜➝❾❷➈➂ ➃➢ ➙➤ ➥❼➝➢ ➜➡ ➟➠➡ ➙❻❺➜➝❼➦❺

➯ ➲ ➳ ➲➵ ➸ ➺ ➻ ➼ ➽➾➚

xide Dismutase

➯ ➪➶➹ ➵➸

Catalase

➘➴ ➷

Reticuline Oxygen

Oxidoreductase

➬➴➷➮ ➘➱➱ ✃❐ ❒➴ ✃➱ ➘➴ ❮ ➱ ➮ ➴➷➘❰ Ï ➘➴➷ Ð❮➴ Ñ ➱ ➘❐ Ò✃ ➱✃ ➯ ➪ ➷❐ Ó➘ Ô ➷ ➘➴ ➷ Õ➴❮ ➘ ➷Ô❮ Ö × ×Ø Ù Ú ➱Û Ü➴ ❮ ➘✃

et al.

Ö × ×Ý ➵ Þ ß➴➘➴ ➮➴➷ ➘❰ Ï ➸➪➴✃ ➴ à➱

et al

Þ ➯➭áá â ➵Ñ Ô❮ Ü➴ ✃➱ ❒ Ï Ô➷➮ ➱✃❐ ❒ ➴✃➱ ➮ Ô ➷

almt

Ö ➬ ➴➷➮ Ï Ô➷➬ ➴ ➷ ➘➱

aluminium-activated malate transporter

Þ ß➴ ➘➴ ã ÔÏ Ñ➴à➴❰ ➮ Ô➷ Ò Ô➷➬➴➷ ➘➱ Õ➪ ä➸ ßÔ❮ ❐ å ➱ ➘➴✃ Ô ➯ ßæÚ➵ ➘➴ ➷ Õ➹ ß ➹➱ ✃✃❐ Û➱➴ ã ➱❐ ➷

ß❮❐ ãÔ➱➷➴ ✃ Ô ç➷Ü ➱Ñ ➱ ã❐ ❮ ✃ ➯ Õ➹ç➵ ãÔ❒ ➴Ü ➘➱➱ ✃❐ ❒➴ ✃➱ ➯ æè➴ à➱

et al

Þ Ö ××é➵ ➸ ✃Ô ➘➴ ➷➮ à➴➷ Ò➴➘➴ ã➴➷➴ Ï➴➷ à Ô➘ Ô❒➴➱➸ ➴ ➷ã➴ ❮ ➴ ❒ ➴➱➷ ê❮ ➴ ➮Ï Ô ➷ë ê❮➴ ➮ÏÔ➷

gmali

Ö ➯

Glycine max aluminum

induced

➵ ➸

gmali

Ö â➸

gmali

â × ➘➴➷

gmali

éá ➸ Ï➴ ✃➱ ➷➮ ë Ï➴✃ ➱ ➷➮ Ï Ô ➷➬ ➴➷➘➱à➴➷ ì

í ë Ð äß➴✃ Ô ÏÔÏ Ñ❮ ➴ ➷ Ò❒ ➴✃Ï➴➸ Ò ❮ ❐ãÔ➱ ➷ Ü ➱✃ ã❐ ➷ ìØ ➸ îÐ➹ìë ➘ÔÜ ➱ ➘❮ ❐➮ Ô➷➴ ✃ Ô ➘➴ ➷

Auxin-

induced Protein

ã Ô❒➴ Ü ➘➱➱ ✃❐❒ ➴ ✃➱❐❒ÔÜ Ð ➷ Ó➴❮➯ Ö × ×× ➵ Þ ß➴➘➴ ➮➴➷ ➘❰ ÏÛï ßäðâÖ ➬➴➷➮ ã❐ ❒ Ô❮ ➴ ➷ã Ô❮ Ü➴➘➴ ÒÐ❒ãÔ❒ ➴Ü➘➱ ➱ ✃❐❒ ➴ ✃➱➮ Ô➷Ò Ô➷➬➴➷ ➘➱Ò ❮❐ ãÔ➱➷✃ Ò Ô✃➱ ê➱àÑ Ô❮ ❰ à❰❮ ➴➷éÖ à➹➴ ➬➴➷➮ ã➱➘➴ à ➴➘➴ Ò➴➘➴ à❰❒ ã➱ï➴ ❮ ✃ Ô➷✃➱ ã➱êÐ❒ ➯ì➴Ï ➱❒ ã❐ ➷

et al

Þ ➭á á Ö ➵Þ ß➴➘➴

Melastoma

malabathricum

ñÞ➮ Ô➷➬➴ ➷➮ã Ô❮❒➱ Ñ➴ã➘➴❒➴ÏÛ Ôà➴Ï➴ ➷➴ ✃➴Ï ➘➴ ➷Ð❒ã➱➷➮➮ ➱ ➸➴➷ã➴❮ ➴❒➴➱ ➷ ➮ Ô➷Ò Ô➷➬➴ ➷ ➘➱

multidrug resistance associated protein

➯òÚ ß➵➯ ➪❰Ü ➴❮✃❐ ➷❐

et al

Þ➭ááÝ Ù ó➱❮ ➘➴❰ ✃ ➭á áô➵➸

metallothionein type

➭ ➯

Mt

➭➵ ➯➪❰Ü ➴❮✃❐ ➷❐

et al

Þ ➭áá ×➵ ➸ ì

í

ëÐ äß➴✃ Ô

Ï ÔÏÑ❮ ➴ ➷ Ò ❒➴✃Ï➴ ➯

Mmpma

➵ ➯ò❰è❰ ➷➱

et al

Þ ➭áÖ á ➵ ➸

major facilitator superfamily

➯

Mamfs

➵ ➯õ➱➘➬➴ ❮ ã➱➷➱ ➭á áð➵ ➸ ➘➴➷ ✃➱ ã❮ ➴ã ✃➱➷ã➴ ✃ Ô ➯

Mmsc

➵ ➯ò❰✃Ü ❐ ê➴ ➭áÖ Ö ➵ ã Ô❒➴Ü Ñ Ô❮ Ü➴ ✃➱ ❒➘➱➱✃❐ ❒➴✃➱ Þ ➪➴ ❒➴ Ü✃➴ã ❰ ➮ Ô ➷➬➴➷➮ãÔ❮❒ ➱Ñ ➴ ã➘➴ ❒➴ Ïã ❐❒Ô❮ ➴➷✃➱ã ➴ ➷➴Ï➴➷ã Ô❮ Ü➴➘➴ Òã➴➷➴Ü➴✃➴ Ï ➘➴➷ Ð❒ ã➱➷➮➮ ➱ ➴ ➘➴ ❒➴ Ü ➮ Ô➷ Ò Ô ➷➬➴➷➘➱ ì í ë Ð äß➴ ✃ Ô Ï ÔÏÑ ❮ ➴ ➷Ò ❒➴ ✃Ï➴ ➯ Ð ➷ Ó➴❮ Ö × × ×Ù ÐÜ ➷

et al

Þ ➭á á â ➵ Þ Õ Ô➷ ➱ ➷➱ Ñ Ô❮❰ à❰ ❮➴➷ Øéá á ë ➴ ➷ ÒÑ ➘➴ ➷ Ï Ô ➷➬➴➷➘➱à➴➷ ×é ô ➴✃➴ Ï ➴Ï➱➷❐ Þ ì í ë Ð äß➴ ✃ Ô ÏÔÏÑ ❮ ➴ ➷ Ò ❒➴ ✃Ï➴ Ï Ô❮ ❰ Ò➴à➴ ➷ Ò❮ ❐ ãÔ➱➷ ➬ ➴ ➷➮ Ò➴ ❒ ➱ ➷➮ Ï Ô❒➱ ÏÒ ➴Ü Ò➴➘➴ Ï ÔÏ Ñ❮ ➴➷ Ò ❒➴ ✃Ï➴ ➘➴➷ ãÔ❮ ❒ ➱Ñ ➴ã ➘➴ ❒➴ Ï Ñ➴➷➬➴à ❮ Ô✃Ò❐ ➷✃ Û Ô à➴ Ï➴➷Þ ß❮❐ ãÔ➱➷ ➱➷➱ Ï Ô➷➮ ➴ àã ➱ï➴✃➱ ✃ Ô❮ ➴ ➷➮ à➴ ➱➴➷ ã❮ ➴ ➷✃Ò ❐ ❮ ã Ô❮ ✃ Ôà❰ ➷➘ Ô❮ ➘Ô ➷➮➴➷ Ï Ô ➷➮ Ü ➴✃➱ ❒ à➴➷

proton

motive force

➬➴➷➮ ➘➴ Ò ➴ã ÏÔ➷➮➮ Ô❮ ➴à à➴➷ Ñ ➴ ➷➬ ➴ à ✃❐ ❒ ❰ã➸ ➴ ✃➱ Ï➱❒ ➴ã ➸ ➴ ã➴❰ Ï Ôã ➴Ñ ❐❒ ➱ã Ï Ô❒ ➱➷ã ➴✃➱ÏÔÏÑ ❮ ➴ ➷Ò ❒➴ ✃Ï➴➯➪❰ ✃✃Ï ➴ ➷Ö × × â ➵Þì í ëÐ ä ß➴✃ ÔÏ ÔÏ Ñ❮ ➴➷Ò ❒➴ ✃Ï➴ãÔ❮ ❒ ➱Ñ ➴ã ➘➴ ❒➴ Ï❮ Ô➮ ❰ ❒➴ ✃➱❮ Ô✃Ò❐ ➷✃ã Ô❮ Ü➴➘➴ÒÑ Ô❮ Ñ➴ ➮ ➴➱❮ ➴➷➮✃➴➷➮ ➴ ➷❒ ➱ ➷➮ à❰ ➷➮➴➷ ➸✃ ÔÒ Ô❮ã ➱ÛÔà➴ Ï➴ ➷ Ð❒ ➯ Ð➷ Ó➴ ❮Ö × ××Ù ÐÜ ➷ ➭áá â ➵ ➸ÛÔ à➴ Ï➴ ➷ î➴ ➳❒➯ î➱❰

et al

Þ Ö × ×ô➵ ➸ ➘Ô ê➱✃➱Ô➷✃➱ ê❐ ✃ ê➴ã ➯ö➴➷

et al

Þ ➭á á➭➵➸ ➘➴➷ÛÔà➴ Ï➴ ➷ ➴ ÏÏ❐ ➷➱❰ Ï➯÷Ô❮ ➷ ÔøÛ ù ñÔ➮ ➱✃➴ ➭á á Ö ➵ Þ➪ Ô❒➴ ➱ ➷➱ ã❰ ➸ ì í ë Ð äß➴ ✃ ÔÏ ÔÏÑ ❮➴➷Ò❒ ➴✃Ï➴ ø❰➮ ➴ã Ô❮ ❒ ➱Ñ ➴ã ➘➴❒➴ ÏÒ ÔÏ➴➷ø➴➷➮ ➴ ➷✃ Ô❒➬ ➴➷➮➘➱ ê➴✃➱ ❒ ➱ã➴ ✃➱ ❐❒ÔÜ ➴ ❰ à✃➱➷ ✃ Ô❒ ➴Ï➴ Ò Ô❮ àÔÏÑ ➴ ➷➮ ➴ ➷ ÔÏ Ñ❮ ➱ ❐ ➮➴➷➘❰ Ï ➯ Ú ❐Ñ Ô❮ ëú❒ÔÑ Ô❮

et al

Þ ➭á áØ ➵ ➸ ➘➴➷ã Ô❮❒ ➱Ñ ➴ ãÒ ❰❒ ➴➘➴❒ ➴ÏÜ ❐ Ï Ô❐✃ã ➴✃➱ ✃Òì✃➱ã ❐ Ò❒ ➴✃Ï➴ã➴➷➴Ï➴➷➯ö❐ ❰ ➷➮

et al

ÞÖ × ×Ý ➵ Þ

üýþ ýÿýþ ✁✂ ✄ ☎ ✆✝ ✞ ✟☎ ✟ ✠ ✡✂ ☛ ☎✂ ☞✂ ✌ýþ ✍ ✎✏ ✑✒ ýþ ✓ ✔ ✕✒ ÿý✓ ✏ ✎✖þ ✍ ýþ ✍ ✖þ ✗ ✘ ✙ ✚ ü✛ ý✓ ✖ ÿ ✖ÿ✜✒ ýþ ✢ ✣ý✓ ÿý ✤ ✚✗✚û✥ ✎ ý✢ ý ✑ ÿ✖ ÿ✢ ✖✒ ✜ ý✏ ✦✏ ✢ ✖✒ ✑✧ ÿ ✜✧ ★ ýþ ✢ ý✎ ý ✢✗ ✒ ✖þ ✎ý ★ ✓ ✖✣ ýÿ ý✢ ✖✒ ✦ ✖ÿ ✜ýþ✍ýþ ✦ ✖✩ ý ÿ✜ ý★✤ ✪ ✕✧þ ✍ ✫✠ ✂☛ ✬ ✭✮ ✮ ✯ ✥✬ ✚✗✚û ÿ✖✒ ✧ ✢ý✦ýþ ✍ ✖þ ✌ ýþ✍ ✑✖✒ ✖✦ ✓ ✢✒ ✖✓✏ ✢ ý ✎ý ✓ ✖✣✙ ✓ ✖ ✣ ✦ ✕ÿ ✢ýþ ✏ ✕þ ✔ ✣ ✕✖ ÿ✰ ✌ý✏✑✧ ✎ý ✖✒ ý ★ ✌ ýþ ✍ ✜✖✒ ✑ýþ✍ ✍ ✧þ ✍ ✱ý✲ý ✜ ✎ ý ✣ýÿ ✢ ✖þ ✍ ýþ ✍✦ ✧ ✑ýþ ✱ý✒ ý✦ ✱ ý✧ ★ ✎ ý✒ ✏ ✍✧ ✣ ý✰ ★ý✒ ý ✎ ýþ ★ ✕✒ ÿ✕þ ✬ ✳✣✕ ✖ÿ ÿ ✖ÿ✢✧ þ ✌ ý✏✢✗ ✯✰✴ ý ✑ý✧ ✣ ✖✜✏ ★ ✓ ✖★✏þ ✍ ✍ ý ✣✖✜✏★✓ ✖þ ✓✏ ✑✏ ✔ ✑✖✒ ★ ý ✎ý ✢ ✢✗✒ ✖þ ✎ ý ★✰ ✓ ✖★✏ þ✍ ✍ ý ✎ý ✖✒ ý ★ ✏þ ✏ ÿ✖✒ ✧ ✢ ý✦ ýþ ✑ý✒✍ ✖ ✑ ✧ ✑ ýÿ ý ✢✗ ✒ ✖þ ✎ý ★✬ ✵✦ ✓ ✢✒ ✖✓✏ ✍ ✖þ ✚✗✚û ÿ✖þ ✍ ★ý✓✏✣✦ ýþ ✖þ✶✏ ÿ ✌ ýþ ✍ ✎ý ✢ ý✑ ÿ✖ÿ ✕ÿ ✢ý ✗ ✘ ✦ ✖✣✧ ý✒ ✓ ✖✣ ✓ ✖★✏ þ✍ ✍ ý ✢✗ ✎ý ✢ ý✑ ✎✏✢ ✖✒ ✑ý ★ ýþ ✦ ýþ ✢ ý✎ ý✦ ✕þ ✎✏✓✏ ✜ ý✓ ý✬✛ ✖þ✍ ýÿ ý✑ýþ ✑✖✒ ✓ ✖✜✧ ✑ÿ✖þ ✧ þ✱ ✧ ✦ ✦ ýþ✢✖✒ ýþ ýþ ✗ ✘ ✙ ✚ ü✛ ý✓ ✖ ÿ✖ÿ ✜✒ ýþ ✢ ✣ý✓ ÿý ✎ ý✣ ýÿ ★ ✕ ÿ✖✕✓ ✑ ý✓✏ ✓ ✢✗ ✓✏ ✑ ✕ ✢ ✣ý✓ÿý ✑ýþ ýÿýþ ✤ ✪✕✧ þ ✍ ✫✠ ✂☛ ✬✭✮✮ ✯ ✥✬ ü✧ ÿ✜✧ ★ ýþ ✷

.

✸✂☛ ✂ ✄✂ ✠✡✁ ☎✹ ✺✸✻✬ ✌ ýþ ✍✎✏ ✑ ✖ÿ✧✦ ýþ✑ ✖✒ ✧ ✑ý ÿý✎✏✎ý ✖✒ ý ★✑✒ ✕✢✏ ✓ ✎✏✎✧✍ý ÿ ✖ÿ ✢✧ þ ✌ ý✏ ✓ ✏✓ ✑ ✖ÿ ✎ ✖✑ ✕✦ ✓✏ ✔✏ ✦ ý✓✏ ✚ ✣ ✓✖★✏þ ✍ ✍ ý ✎ý ✢ ý✑ ✎✏✍ ✧þ ý✦ ýþ ✓ ✖ ✜ ý✍ý✏ ✓✧ ÿ ✜ ✖✒ ✍ ✖þ ✧ þ ✑✧ ✦ ✑✕ ✣✖✒ ýþ ✓✏ ✑ýþ ý ÿýþ ✑ ✖✒ ★ ý✎ ý ✢ ✑ ýþ ý★ ý✓ ýÿ ✎ýþ ✚ ✣ ✑✏þ ✍ ✍ ✏✬ ü✧ ÿ✜✧ ★ ýþ✑ ✖✒ ✓ ✖ ✜✧ ✑✎ ý ✢ý ✑✑✧ ÿ ✜✧ ★✎✖þ ✍ ýþ ✜ ý✏ ✦✢ ý✎ ý✑ ýþ ý ★ý✓ ý ÿ✓ ✖ ★✏ þ ✍✍ ýÿ✖þ✱ý✎✏ ✏þ✎✏✦ ý✑ ✕✒ ✑ýþ ý ★ ý✓ ý ÿ✰ ✎ ýþ ✎ ý ✢ý ✑ ÿ✖þ✍ ý✦ ✧ ÿ✧ ✣ý✓✏ ý ✣✧ ÿ✏þ ✏✧ ÿ ✎ ý✣ý ÿ✱ ✧ ÿ✣ ý★ ✑✏þ ✍ ✍✏ ✎✏ ✎ý✧ þ ✎ ýþ ý✦ ý✒ ✓ ✖ ★✏þ ✍✍ ý ✎✏✓✖✜✧ ✑ ✓ ✖ ✜ý✍ ý✏ ★✏ ✢ ✖✒ ý✦✧ ÿ✧ ✣ý ✑✕✒ ✚ ✣ ✤✼ý ✑ýþ ý ✜✖ ✽ ✾✓ ý✦ ✏ ✿✴ ✴✿ ý✥✬ ✛ ý✎ ý ✢✗ ❀✬✴ ✰ ✢ ✖✒ ✑✧ÿ✜✧ ★ýþ ý✦ ý✒ ✷

.

✸✂ ☛✂ ✄ ✂✠✡✁ ☎✹✺✸ ✻✬ ✑✏✎ ý✦ ✑✖✒✍ ýþ✍ ✍ ✧✰ ✦ ✖✩✧ý ✣✏ ✢ ý✎ ý ✢✗ û✬✴ ✌ ýþ✍ ★ ýþ✌ ý ý✎ ý ✎✏ ✣ý ✜ ✕✒ ý ✑✕✒ ✏✧ ÿ ✤❁✧ ★ ý✖ ÿ✏ þ ✿✴ ✴✯ ✥✬ ❁✖þ ✧✒ ✧ ✑ ✼ý✑ýþ ý ✜ ✖ ✫✠ ✂ ☛✬ ✤ ✭✮ ✮ ✯ ý ✥✰ ✷

.

✸✂ ☛✂ ✄ ✂✠✡✁ ☎✹✺✸ ✻✬ ÿýÿ ✢✧ ÿ✖þ ✍ý✦ ✧ ÿ✧ ✣ý✓✏ ✣ ✖✜✏ ★ ✎ ý✒ ✏ ✭ ❀✬ ❀ ✍ ✚ ✣❂✦ ✍ ✎ ý✧þ ✑✧ ý ✎ýþ ✣✖✜✏★ ✎ ý✒ ✏ ✯✍ ✚ ✣❂✦ ✍ ✎ ý✧ þ ÿ✧ ✎ý ✑ ýþ✢ ýÿ✖þ ✍ ý✣ ýÿ✏✦ ✖✒ ý✩✧ þ ýþ ✬✚þ ý✣✏ ✓✏✓ ý✦ ✧ ÿ✧ ✣ý✓✏✚ ✣✢ý ✎ ý ✷✫☛ ✂ ✟✠✝✸✂✂ ❃❃☎☞ ✫ ❄✬❄✕þ✬

✤✓✏þ ✕þ ✏ ÿ✎✖þ✍ ýþ ✷✫☛ ✂ ✟✠✝✸✂ ✸✂ ☛✂✄ ✂ ✠ ✡✁ ☎✹ ✺✸ ✻✬ ✥✌ ýþ ✍ ÿ✖þ ✎ ý ✢ý ✑✩✖✦ý ÿýþ û✬ ✿ ÿ❁✚ ✣ ✢ ý✎ ý✢✗ ❀ ✎ ý✣ ýÿÿ ✖✎✏ ý✩ ý✏✒ ÿ✖þ ✧þ ✱✧ ✦ ✦ ýþ ✜ ý★ ✲ý ✷

.

✂ ❃ ❃ ☎☞ ✫ ❄✬ ❄✕þ✬ ÿýÿ ✢✧ ÿ✖þ ✍ ý✦ ✧ ÿ✧ ✣ý✓✏ ✯✬ ✯✭ ✍ ✚ ✣❂✦ ✍ ✎ý✧ þ ✑✧ ý ✓✖✑ ✖✣ý ★ ✿ ✜✧ ✣ýþ ✢ ✖✒ ✣ý✦ ✧ ýþ ✤❁✧ ✑✏ ý✓ ý✒ ✏✿✴ ✴✯ ✥✬ ❅✖✜ ✖✒ ý ✢ý✦ ý✱✏ýþ✑✖þ ✑ýþ✍ ✖✦ ✕ ✔✏✓✏✕ ✣✕✍ ✏ ý ✎ý ✢ ✑ý✓ ✏❁✖✣ ý✓ ✑ ✕ÿý ✢ý ✎ý ✑ýþ ý ★ý✓ ý ÿ ✎✖þ ✍ ýþ ✦ ✖✣ ý✒ ✧ ✑ýþ ✚ ✣ ✌ ýþ ✍ ✑✏ þ ✍ ✍✏ ✑ ✖✣ ý ★ ✎✏ ✣ ý✦ ✧ ✦ ýþ ✕ ✣✖ ★ ✾✓ ý✦✏ ✫✠ ✂ ☛✬ ✤ ✭✮✮ ✯ ✥ ✎ ýþ ✼ý✑ ýþ ý✜ ✖ ✽ ✾✓ý✦ ✏ ✤ ✿✴✴✿ ý✥✰ ✓✖ ✎ýþ ✍✦ ýþ ✦ ý✱ ✏ ýþ ✓ ✖✩ ý✒ ý ÿ✕ ✣✖✦ ✧ ✣✖✒ ✑✖ ✣ý★ ✎✏✣ý✦ ✧✦ ýþ ✕✣✖ ★ ❁✧ ✓ ★ ✕✔ ý ✤ ✿✴✭ ✭ ✥✰ ❁✧✶✧ þ✏ ✫✠ ✂☛✬ ✤✿✴✭✴✥✰ ❆✧ ★ ý✒ ✓✕þ ✕ ✫✠ ✂ ☛✬ ✤ ✿✴ ✴✯❇ ✿✴✴✮ ✥✰ ✼✏ ✎✌ ý✒ ✑✏þ ✏ ✤ ✿✴ ✴ ❈✥✰ ✎ýþ ✳✏✒ ✎ ý✧ ✓ ✤ ✿✴ ✴ ❉✥ ✎✖þ ✍ ýþ ÿ✖þ✍ ✏✓ ✕✣ ý✓✏ ✍ ✖þ ✙✍ ✖þ ✌ýþ✍ ✑✖✒ ✣✏✜ý✑ ✎ý✣ ýÿ✑ ✕✣✖✒ ýþ ✓✏❁✖✣ý✓✑ ✕ÿý✎ý✒ ✏✩ ✖✦ ý ÿýþ✚✣✎ ýþ✑ýþ ý★ý✓ ýÿ✬❅✖ ✜✖✒ ý ✢ ýÿ✖ ✑✕ ✎✖✌ ýþ ✍

❋ ●❍ ●■ ❋ ❏ ❑ ●▲▼ ▲●◆ ▼◆ ■▼ ▲ ❖P ❑● ▲▼ ▲ ●◆ ❏ ◗❘ ❑● ◗❏ ❙P ◆ ●◆ ■ ●❚ ● ❑●❏◆ ❋ P◆ ❙ ●◆ ❖P❑● ▲▼ ▲ ●◆

❍P ◆ ●❍ ❏ ◗●◆ ■P❚❯ ●❋ ●❍ ❍ ▼ ◗■ ●▲ ● ❙P ◆ ❘ ❖ ❋ ●◆ ❍ ▼ ◗■● ▲● ❱❲❳❨❩ ❬ ❭❪ ❫❴❬ ❵❛ ❜❝ ❜❞❡ ❜

❢ ❞❣ ❤❡ ✐ ❞❥❦ ❧ ❥♠ ❤

-Polymerase Chain Reaction

♥ ❩ ❋ ●◆ ❬❨❴ ♦ ❵

Rapid Amplification

cDNA Ends

♥♣ ❬❨❴ ♦ ●❋ ●❑ ●❯ ◗❏◆ ■P◗❏◗❱❲❳❨ ❋P ◆ ❙ ●◆ ❖P ◆❙ ❙ ▼◆ ● ▲●◆ ❖❬❳❨ ◗Pq●❙ ●❏ ❱P■● ▲●◆ ❋ ●◆ ◗P ▲▼ P◆ ❏ ◆ ■P ❚◆ ●❑ r ●◆ ❙ ◗▼❋ ●❯ ❋❏▲P■●❯ ▼❏ ▼ ❚▼ ■●◆ ◆▼ ▲ ❑P❘■❏❋ ●◆r ● ◗P ❚ ■● ●❋ ●❍ ■P ❚ ❍ ●❋ ● ▼s▼ ◆ ❙ t ✉ ●■ ●▼ ✈ ✉ ◗Pq●❙ ●❏ ❍ ❚❏ ❖P ❚♣ ❬ ❳❨❏ ◗●◆ ❙ ● ■ qP ❚ ❖●◆✇● ●■ ▼ ◆ ■▼ ▲ ❖P ❖❍P❑●s● ❚❏✇▼ ◆ ❙ ◗❏◗▼ ● ■▼ ❙P ◆♣❬ ❳❨❏ ❖P◆ r Pq●q▲ ●◆ ❖❬ ❳❨ ■P ❚❋ P❙ ❚ ●❋ ● ◗❏◗P❯ ❏◆ ❙ ❙ ● ❙P ◆❖P◆s●❋ ❏■❏❋ ● ▲qP❚✇▼ ◆ ❙ ◗❏♣❫ ●❋ ●❍ P ◆P❑❏■❏●◆❏◆ ❏❩▲ ●❖❏■P❑●❯❖P ❑ ●▲▼ ▲●◆❏◗❘ ❑●◗❏❋ ●◆ ❍P ◆ ❙ ▲ ❑❘◆ ●◆ ❙ P◆ ❍ P◆ r ●◆ ❋ ❏ ① ② ❪ ❨ ❭❫ ● ◗P ❖P ❖q❚ ●◆ ❍ ❑● ◗❖●❋ ● ❚❏

M. malabathricum

❖P ❑ ●❑▼ ❏❬❭❪ ❫❴ ❬❋ ●◆ ❖P ■❘❋ P❬❨❴ ♦ ◗P❚ ■●▲❘◆ ◗■❚▼ ▲ ◗❏③P ▲ ■ ❘ ❚▼◆ ■▼ ▲P ▲ ◗❍ ❚ ●◗❏❬ ❳❨❏ ❋ ●◆ ■ ❚ ●◆ ◗✇❘ ❚❖ ●◗❏

Melastoma malabathricum

④♣ ❋ P ◆❙ ●◆ ❬ ❳❨❏▼ ◆ ■▼ ▲ ❖P❖❍ P ❑ ●s●❚❏ ❍P❚ ●◆ ●◆❙P ◆ ■P❚◗Pq▼ ■❋ ●❑ ●❖■ ❘❑P ❚ ●◆ ◗❏ ■●◆ ● ❖●◆❋ ●❚❏❱P ▲ ● ❖●◆❨ ❑❋ ●◆❚P ◆❋ ●❯❍ ①♣ ⑤ ⑥⑦ ⑥⑧ ⑨⑩ ❶⑨ ❶❷❸ ❹❸ ⑧⑨ ❫P ◆P❑❏■❏ ●◆❏ ◆❏qP ❚ ■▼s▼ ●◆ ❺ ❻♣ ❼P◆ ❙ ❏ ◗❘ ❑ ●◗❏ ❋ ●◆ ❖P◆ ❙ ▲❑ ❘◆ ✇❚ ●❙ ❖P ◆ ❙ P ◆ ❍ P◆ r ●◆ ❋ ❏ ① ② ❪ ❨ ❭❫ ● ◗P ❖P ❖q❚ ●◆ ❍ ❑● ◗❖●❋ ● ❚❏

M. malabathricum

④♣ ❽♣ ❼P◆ ❙ ❏ ◗❘ ❑ ●◗❏ ❋ ●◆ ❖P ◆❙ ▲ ❑❘◆ ❙ P◆ ❍ P ◆r ●◆❋ ❏ ① ② ❪ ❨ ❭❫ ● ◗P ❖P❖q❚ ●◆ ❍ ❑ ●◗❖● ❵

Mmpma

♥▼ ■▼❯❋ ●❚❏

M. malabathricum

④♣ t ♣ ❼P ❖❍P❑●s● ❚❏ ❍P❚●◆ ●◆ ❙P◆

Mmpma

❖P ❑ ● ❑▼ ❏ ▲ ❘◆ ◗■ ❚▼ ▲ ◗❏ ③P▲■ ❘ ❚ P▲◗❍ ❚P◗❏ ▼ ◆ ■▼ ▲ ❬ ❳❨❏ qP ❚❋ ●◗● ❚▲ ●◆t ✉❾❭❬❙ P ◆❍ P◆ r ●◆ ❋ ❏ ① ② ❪ ❨❭❫ ●◗P ❖P ❖q❚ ●◆❍ ❑● ◗❖●❋ ● ❚❏

M.

malabathricum

④♣ ❊ ♣ ❼P ❑ ●▲▼ ▲●◆ ■ ❚ ●◆ ◗✇❘ ❚❖ ●◗❏ ■ ●◆ ●❖ ●◆

M. malabathricum

④♣❋ P ◆❙ ●◆❙ P◆ ❍P ◆ r ●◆ ❋❏ ❬ ❳❨❏

Mmpma

❖P❑● ❑▼ ❏

Agrobacterium tumefaciens

♦ ①❨❻ ❿❻♣

➀ ❹➁⑧ ❹ ❶➂❸⑩ ❶⑨ ❶ ❷❸❹❸⑧ ⑨ ➃■ ❚● ■P ❙ ❏ r ●◆ ❙ ❋ ❏ ❙▼ ◆ ●▲ ●◆ ▼ ◆ ■▼ ▲ ❖P ◆ ❱ ●❍ ●❏ ■▼s▼ ●◆ ●❋ ●❑ ●❯ ❖P ❖q●❙❏ ❍P ◆ P ❑❏ ■❏ ●◆ ❖P ◆s●❋❏t❵ ■❏❙ ●♥● ◗❍P▲▲●s❏●◆ ❵➄ ●❖q● ❚❻ ♥ ❩r ●❏ ■▼❺ ❻♣ ➅◗❘ ❑● ◗❏ ❋ ●◆ ❍ P◆ ❙ ▲ ❑ ❘◆ ●◆ q●❙❏●◆ ■P ◆ ❙ ●❯ ❙ P◆ ❍ P◆ r ●◆ ❋❏ ① ② ❪ ❨ ❭❫ ● ◗P ❖P❖q❚ ●◆ ❍ ❑● ◗❖●❋ ● ❚❏

Melastoma malabathricum

④♣ ①●❑❏◆ ❏❋ ❏ ❑ ●▲▼ ▲●◆▼ ◆ ■▼ ▲❖P◆ ❋P◗●❏◆ ❍ ❚❏❖P❚ ◗❍ P ◗❏✇❏ ▲ ●❙ ● ❚ ❖P ◆❋ ●❍ ● ■▲ ●◆ q●❙❏●◆ ▼s▼ ◆❙ ✈ ✉ ❋ ●◆ t ✉ ❙P ◆ ◗P❯ ❏ ◆❙ ❙ ● ❋ ❏❍ P ❚ ❘ ❑P ❯❙P ◆

Mmpma

♣

➇ ➈ ➉ ➊➋ ➌ ➍➊➎ ➏ ➍➐ ➑ ➒➐ ➓ ➔➌➋ ➐ ➍➐ ➓ ➒➐ ➑ ➒➐ → ➍➐ ➏➎ ➣ ↔ ↕ ➙➛➜ ➍➊ ➒ ➝ ➒➝ ➞➟ ➍➐ ➑ ➌ ➍➊➝ ➍ ➏ ➍➟ ➎ ➠

.

➡➢ ➤➢ ➥ ➢ ➦➧ ➨➩ ➫➭ ➡➯ ➈➲ ➠➡➳ ➡➢ ➵➞ ➒➟ ➏ ➍➊ ➍➟ ➔➍➐➸➟ ➍➓➝➒➐ ➞➍➓➎➍➐ ➺ ➒➐ ➓ ➍➻ ➺➒➟ ➊ ➒ ➞➼ ➺ ➈ ➽ ➈ ➾➋➐ ➊ ➺➟ ➼ ➔➊➎ ➚ ➪➙➎ ➏ ➍➟ ➎ ➸➟ ➍➓➝➒➐ ➽ ➶ ➹➛➚ ➓ ➒➐ ➠➡➳ ➡➢ ➼ ➐ ➺➼ ➔ ➝➒➝ ➑ ➒➌ ➍➘ ➍➟➎ ➑ ➒➟ ➍➐ ➍➐➓ ➒➐ ➺➒➟ ➊ ➒➞➼ ➺➈ ➴ ➷➬➮ ➷ ➷➱

✃❐➬ ❐❒❮ ➱❮➷➬ ➜ ➒➐ ➒➌➎➺➎ ➍➐➎ ➐➎➞➒➟ ➝ ➍➐ ➸ ➍➍ ➺➼ ➐ ➺➼ ➔❰ Ï➈ Ð➒➝ ➑ ➒➌ ➍ ➘➍➟➎➺➋ ➌ ➒➟ ➍➐ ➊➎➺ ➍➐ ➍➝➍➐➺➒➟ ➻ ➍ ➏➍➑➔➒➟ ➍Ñ➼ ➐ ➍➐➍➌ ➼ ➝➎➐ ➎ ➼➝ ➈ ➇ ➈ ➜ ➒➟ ➞ ➍➎➔➍➐ ➓ ➒➐ ➒➺➎ ➔ ➺➍➐ ➍➝ ➍➐ ➏➒➐➓ ➍➐ ➝ ➒➟ ➍➔➎ ➺ ➺➍➐ ➍➝➍➐ → ➍➐ ➓ ➺➋ ➌ ➒➟ ➍➐ ➺ ➒➟ ➻ ➍ ➏➍➑ Ñ➒ ➔➍➝ ➍➐➍➌➼ ➝➎➐ ➎➼ ➝➝ ➒➌ ➍➌ ➼➎➑ ➒➐ ➏➒ ➔➍ ➺➍➐➺➒ ➔➐ ➋➌ ➋➓ ➎Ò➪➙➟ ➒ ➔➋ ➝ ➞➎ ➐ ➍➐ ➈ ÓÔ ÕÖ Ô ×Ø Ù ÚÛÔ Ü ×ÔÕ Ô ÝÛ × Þß ×àá Ö ÔÔ â Ûãá ÝÔãÛ ä ÞßâÜå Ýá âÔâ ä æÔâ å á âã ç ×è å ãÛ éê ëÛ Üß â Þß âìÔ â æÛ í î ïëð ñÔ ãß ÕßÕÖ ×Ô â ÞÝÔã ÕÔ æÔ ×Û òó ôõ ö÷ø ù õù õ ôõú õ ÷û üý þÿ ù Ù é ë✁✂ä ✄ õ☎ ý✆ õ ù☎ ôý ✝ý þ õ÷ý ø ✞ þ✟✠ ✡ ó✞✆ ö☛ ☞ ✌✍ðéä ☞ ✌ ÿ✞ ÷ü õ ✞ öôõ ÷ó ✆ ü ó✎ ý ø ✞☛ éê ëÛ ä✄ ✠ ✡ý ✞÷ó ü ✝ó üó ✞ þóÙ

Disain primer

spesifik

PM H+_{-ATPase bagian}

tengah

PM H+-ATPase bagian

ujung 5’

3’RACE

Konstruksi RNAi

Pembentukan cDNA

melalui transkripsi balik

Isolasi RNA total

PCR dengan

primer spesifik

Disain primer spesifik

untuk isolasi ujung 5’

Disain primer spesifik

untuk isolasi ujung 3’

PM H+-ATPase bagian

ujung 3’

PM H+-ATPaseFull Length

3’UTR

Transformasi

pada Melastoma

Uji toleransi tanaman terhadap

cekaman aluminium

✏ ✑✒ ✓✔ ✕✖ ✖✗✘

✏ ✑✒ ✓✔ ✕✖ ✖✗✘ ✘

Toksisitas Aluminium

Aluminium merupakan logam yang mempunyai kelimpahan tinggi ketiga

di kulit bumi (Orvig 1993). Secara normal, aluminium (Al) berada dalam bentuk

oksida dan kompleks aluminosilikat yang tidak larut dan tidak toksik. Aluminium

mempunyai muatan ionik tinggi dan radius ionik rendah, dengan rasio muatan

terhadap radius (z/r) sebesar 5.9 sehingga Al dapat mempolarisasi molekul air.

Aluminium membentuk ikatan koordinasi dengan enam molekul air dalam

konfigurasi oktahedral. Derajat polarisasi ikatan O-H yang tinggi dapat dihasilkan

tergantung pada pH media, melalui disosiasi satu atau lebih proton:

Al(H2O)63+

 Al(H2O)52+ + H+

Aluminium selanjutnya mengalami seri hidrolisis yang tergantung pH (Orvig

1993). Bentuk Al tersebut sering disingkat menjadi Al3+ atau Al(OH)n3-n.

Pada pH netral, Al membentuk kompleks dengan ion hidroksida, Al(OH)3,

yang tidak larut, sedangkan pada pH asam, Al berada dalam bentuk Al3+ yang

merupakan bentuk Al yang paling toksik. Pada larutan dengan pH yang lebih

rendah dari 5.0, ion Al berada dalam bentuk oktahedral heksahidrat, Al(H2O)63+,

sering disingkat dengan Al3+. Pada larutan yang keasamannya berkurang,

Al(H2O)63+ mengalami deprotonasi menjadi Al(OH)2+ dan Al(OH)2+. Pada larutan

netral menyebabkan Al(OH)3 mengendap dan larut kembali pada larutan basa

dengan membentuk formasi tetrahedral, Al(OH)4- (Delhaize & Ryan 1995;

Marschner 1995). Pada kondisi rasio Al3+/OH- tinggi, spesies polinuklear seperti

polikation tridekamerik, Al13, terbentuk dari Al(OH)2+ (Parker & Bertsch 1992).

Spesies kimia Al yang toksik adalah Al3+ dan mononuklear hidroksida,

Al(OH)2+ dan Al(OH)2+ (Kinraide 1991). Beberapa studi telah menunjukkan

bahwa polikation tridekamerik, Al13, merupakan spesies Al yang juga mempunyai

toksisitas tinggi.

Aluminium merupakan kation reaktif tinggi dengan rasio ionik terhadap

karakter kovalen yang tinggi. Oleh karena itu, Al akan berikatan dengan gugus

donor yang bermuatan negatif. Fluorida, anion yang paling elektronegatif,

merupakan ligan monodentat yang disukai. Akan tetapi, Al lebih cenderung

mengikat ligan yang mengandung oksigen, seperti –COOH (karboksil), –OH

(hidroksil), –CO (karbonil), dan –PO3 (fosfat) (Orvig 1993). Amina biasanya juga

merupakan pengikat Al penting, antara lain pada bagian ligan multidentat seperti

nitrilotriacetic acid (NTA) dan ethylendiaminetetraacetic acid (EDTA).

Ukuran kation merupakan faktor yang paling penting dalam substitusi ion

logam (Williams, 2002). Ukuran ion Al (r = 0,054 nm) hampir sama dengan

ukuran ion Mg2+ (r = 0,072 nm) dan Fe3+ (r = 0,065 nm). Aluminium dapat

mengikat nukleosida trifosfat dengan tingkat asosiasi 107 kali dibandingkan

dengan Mg2+. Disamping itu, Al juga lebih kompetitif dalam pembentukan

kompleks dengan ligan-ligan kecil. Al mempunyai kecepatan pertukaran yang

rendah untuk masuk dan keluar lingkaran koordinasinya (Orvig 1993). Kecepatan

pertukaran ligan untuk Al adalah 1,3 per detik, 105 kali lebih rendah dibandingkan

dengan Mg2+ (Martin 1992). Oleh karena itu, bila dalam sitoplasma mengandung

Al maka proses metabolisme menjadi terganggu karena posisi Mg2+ sebagai

kofaktor dalam beberapa enzim akan tergantikan oleh Al3+ sehingga aktivitas

enzim tersebut menjadi terganggu.

Berdasarkan konsentrasi kation dan ligan dalam sistem biologi, dalam

sitoplasma dengan pH sekitar 7.3, konsentrasi ion Al bebas terbatas sekitar 10-10

M, sedangkan konsentrasi ion Mg, Ca, dan Fe bebas masing-masing 10-3, 10-7,

dan 10-17 M (Williams 2002). Konsentrasi ion Al dalam sitoplasma lebih rendah

dibandingkan dengan ion Mg dan Ca. Hal ini disebabkan karena pH dalam

sitoplasma adalah netral dan Al mengendap pada kondisi tersebut, sedangkan ion

Mg dan Ca tetap larut. Pengikatan Al terhadap ligan dalam sitoplasma menjadi

terbatas selain disebabkan karena konsentrasinya sangat rendah, juga disebabkan

karena terjadi kompetisi dengan kation-kation lain.

Penyerapan dan Distribusi Al pada Akar dan Daun

Penyerapan Al pada banyak spesies tanaman, khususnya yang sensitif Al,

terbatas pada sistem perakaran. Daerah akar yang banyak mengakumulasi Al

adalah epidermis dan korteks bagian luar (Wagatsuma

✙✚✛✜

. 1987; Delhaize

✙✚ ✛✜

.