Kantung udara

HASIL Pengamatan Makroskopis

3. Kantung udara

Hasil pengamatan secara makroskopis terlihat kantung-kantung udara pada Burung Walet Linchi berjumlah sembilan buah kantung yang dapat dikelompokkan menjadi 2 bagian yaitu bagian anterior dan posterior. Bagian anterior terdiri atas sepasang kantung pada cervical dan anterior thoracic serta satu buah kantung pada interclavicular. Sedangkan bagian posterior terdiri atas sepasang kantung pada posterior thoracic dan abdominal. Kantung-kantung udara tersebut dinamakan berdasarkan posisi dimana letak kantung udara itu berada dan seperti pada umumnya unggas (Powell 2000).

Pengamatan Mikroskopis

1. Trakea

Gambaran mikroskopis trakea Burung Walet Linchi hampir sama dengan unggas lain pada umumnya, terdiri atas lapis mukosa, submukosa,

musculo-cartilagenous dan adventisia (Bacha dan Bacha 2000). Lapis mukosa dilapisi oleh

epitel silindris banyak baris bersilia ditemukan adanya sel-sel goblet yang berdistribusi diantara sel-sel epitel bersilia. Lapis musculo-cartilagenous tersusun

atas tulang rawan hialin yang berbentuk cincin tertutup atau bulat dan terdapat muskulus trakealis yang memanjang secara transversal dan menempel pada permukaan eksternal bagian lateral kanan dan kiri dari cincin tulang rawan. Dengan menempelnya muskulus trakealis pada permukaan bagian luar dari cincin tulang rawan menyebabkan bentuk trakea tetap bulat atau tidak kolaps.

Gambar 8 Gambaran mikroskopis trakea Burung Walet Linchi. A. trakea berbentuk bulat, B. perbesaran kotak hitam, a. lapis mukosa, b. tulang rawan, c. muskulus trakealis, d. epitel silindris banyak baris bersilia, e. lapis submukosa yang terdiri atas lamina propia, f. lapis adventisia, g. sel goblet, dan h. silia. (Pewarnaan HE, bar A= 300 μm dan bar B= 10 μm)

B

b g e d f h

A

b c a Siring

Hasil pengamatan memperlihatkan bahwa trakea Burung Walet Linchi bercabang menjadi bronki primer kiri dan kanan seperti pada umumnya unggas dan hewan lain (Hare 1975, King dan McLelland 1975; Getty 1975). Di daerah percabangan tersebut terdapat siring yang dilengkapi dengan pessulus.

Gambar 9 Gambaran mikroskopis siring Burung Walet Linchi. A. potongan memanjang, B. Potongan melintang, a. jaringan ikat tulang rawan, b.

pessulus, c. trakea, d. bronki primer, e. kelenjar mukus. (Pewarnaan

HE, bar A= 300 μm dan bar B= 400 μm).

d d b e B

A

a c b d ^d a Bronki

Hasil pengamatan mikroskopis menunjukkan bronki Burung Walet Linchi terdiri atas bronki primer, sekunder dan tersier. Bronki primer merupakan percabangan dari trakea sebelum masuk ke dalam paru-paru sedangkan bronki sekunder merupakan lanjutan dari bronki primer yang terdapat di dalam paru-paru. Bronki primer mempunyai lapisan-lapisan yang sama dengan trakea, terdiri atas lapis mukosa, lapis submukosa dan lapis musculo-cartilagenous. Sedangkan bronki sekunder hanya terdiri atas lapis mukosa dan lapis submukosa. Lapis mukosa bronki sekunder terdiri atas epitel silindris banyak baris bersilia dan bermodifikasi menjadi epitel silindris sebaris bersilia dengan jumlah sel goblet yang sedikit.

Gambar 10 Gambaran mikroskopis paru-paru Burung Walet Linchi (A dan B). a. bronki primer, b. bronki sekunder, c. bronki tersier, d. jaringan ikat tulang rawan, e. makrofag (Pewarnaan HE, bar A= 400 μm dan bar B= 400 μm)

d

c

a

A

B

e

b

c

Parabronki atau Bronki Tersier

Gambaran mikroskopis bronki sekunder dan tersier memiliki perbedaan, yaitu bronki tersier Burung Walet Linchi hanya disusun oleh lapis mukosa saja. Epitel yang melapisinya adalah epitel kubus sebaris dan terdapat makrofag-makrofag.

Pada pengamatan mikroskopis bronki tersier ditemukan adanya air

capillary dan atrium. Atrium merupakan invaginasi dari bronki tersier dan masih

berhubungan dengan lumen dari bronki tersier (O’Malley 2005). Atrium dan air

capillary memiliki fungsi yang sama dengan fungsi alveol pada paru-paru

mamalia yaitu sebagai tempat pertukaran gas antara oksigen dan karbondioksida. Tabel 2 Perbedaan struktur jaringan saluran pernafasan Burung Walet Linchi

Bronki

No Komponen penyusun Trakea

Primer Sekunder Tersier

1 Epitel silindris banyak baris bersilia √ √ √ -

2 Epitel silindris sebaris bersilia - - √ -

3 Epitel kubus sebaris - - - √

4 Musculo-cartilagenous √ √ - -

5 Sel goblet √ √ √ -

6 Sel makrofag - - √ √

Gambar 11 Gambaran mikroskopis bronki sekunder, tersier, dan air capillary (A, B, C dan D) Burung Walet Linchi. a. bronki sekunder (kotak kuning), b. bronki tersier (kotak merah), c. sel goblet, d. makrofag, e. epitel silindris banyak baris bersilia, f. epitel silindris sebaris bersilia, g. atrium, h. air capillary (kotak hijau), i. sel darah merah dan j. sel granulosit. (Pewarnaan PAS, bar A = 200 μm, bar B = 10 μm, pewarnaan HE, bar C dan D= 10 μm)

A C h g d D j i h

Pengamatan Substansi Mukus

Pada pewarnaan AB dan PAS, mukosa trakea, bronki primer dan bronki sekunder dari saluran pernafasan Burung Walet Linchi memberikan hasil yang positif dengan warna biru terang dan magenta yang dapat terlihat. Sedangkan pada bronki tersier, mukosa memberikan hasil yang negatif.

Tabel 3 Sebaran karbohidrat pada saluran pernafasan burumg Walet Linchi No Nama organ Pewarnaan AB Pewarnaan PAS

1 Trakea - epitel kelenjar +++ +++ - lumen kelenjar ++ ++ - lumen organ ++ ++ 2 Pessulus - epitel kelenjar +++ +++ - lumen kelenjar ++ ++ - lumen organ ++ ++ 3 Bronki Primer - epitel kelenjar ++ ++ - lumen kelenjar ++ ++ - lumen organ +++ +++ 4 Bronki Sekunder - epitel kelenjar + + - lumen kelenjar + + - lumen organ ++ ++ 5 Bronki Tersier - lumen organ - -

Keterangan : (-) = Negatif; (+) = Lemah; (++) = Kuat; (+++) = Sangat kuat

AB

a

A A

PAS

a b

PAS

AB

b

B

B

Gambar 12 Gambaran mikroskopis substansi mukus trakea dan pessulus Burung Walet Linchi dengan pewarnaan AB dan PAS (A dan B). Hasil postitif ditunjuk panah. Panah a dan b menunjukkan positif sangat kuat pada epitel kelenjar. (Pewarnaan AB bar A= 50 μm, bar B= 100 μm, pewarnaan PAS bar A,B= 100 μm).

AB

a

PAS

_b

A

A

AB PAS

b'

a'

B B

Gambar 13 Gambaran mikroskopis substansi mukus bronki primer dan sekunder Burung Walet Linchi dengan pewarnaan AB dan PAS (A dan B). Hasil postitif ditunjuk panah. Panah a dan b menunjukkan positif sangat kuat dan panah a' dan b' menunjukkan positif kuat pada lumen organ. (Pewarnaan AB bar A,B= 100 μm, pewarnaan PAS bar A,B= 100 μm).

PAS

AB

A A

Gambar 14 Gambaran mikroskopis substansi mukus bronki tersier Burung Walet Linchi dengan pewarnaan AB dan PAS (A). Hasil negatif ditunjuk panah. (Pewarnaan AB bar A= 150 μm, pewarnaan PAS bar A= 150 μm).

PEMBAHASAN

Burung merupakan salah satu hewan yang unik. Burung tidak memiliki diafragma, namun demikian burung memiliki lapisan tipis yang memisahkan paru-paru dengan organ-organ dalam. Lapisan ini tidak berperan secara aktif dalam proses respirasi namun lapisan ini berperan dalam menentukan posisi organ-organ dalam ketika bernafas. Sistem pernafasan burung pun tidak hanya digunakan sebagai tempat proses pertukaran gas saja namun sebagai tempat penghasil suara dan termoregulator. Sistem pernafasan burung dapat dibagi menjadi dua bagian yaitu bagian penyalur dan bagian pertukaran udara. Bagian penyalur terdiri atas hidung, faring, siring, trakea, bronki primer dan bronki sekunder sedangkan bagian pertukaran gas terdiri atas atrium dan air capillary. Struktur saluran udara berperan dalam mengatur jalannya udara, menghangatkan dan melembabkan udara serta menyingkirkan benda-benda asing yang masuk. Burung memiliki organ pernafasan tambahan yang khas dan tidak dimiliki oleh hewan lain, yaitu kantung udara.

Burung dapat bernafas melalui hidung dan mulut. Sebelum masuk ke dalam tubuh, udara luar yang mengandung partikel-partikel bebas atau benda asing akan mengalami beberapa perlakuan terlebih dahulu. Udara tersebut akan dibersihkan terlebih dahulu oleh cairan mukus yang berasal dari sel goblet yang berada pada lapisan epitel. Sel goblet berfungsi menghasilkan cairan mukus yang berperan dalam melembabkan dan membersihkan udara dengan mengikat partikel-partikel asing, kemudian didorong menuju faring dengan aktivitas silia yang terdapat pada epitel rongga hidung, trakea, bronki primer ataupun bronki sekunder. Sedangkan pembuluh darah serta sel darah merah yang berada pada organ tersebut berperan sebagai termoregulator. Pembuluh darah atau sel darah merah akan menaikkan atau menurunkan suhu udara yang akan masuk ke dalam tubuh.

Trakea burung terdiri atas beberapa lapisan yaitu lapis mukosa, submukosa, musculo-cartilagenous dan adventisia. Lapis mukosa dilapisi oleh epitel silindris banyak baris bersilia ditemukan adanya sel-sel goblet yang berdistribusi diantara sel-sel epitel bersilia. Lapis musculo-cartilagenous tersusun

atas tulang rawan hialin yang berbentuk cincin tertutup dan terdapat muskulus trakealis yang memanjang secara transversal dan menempel pada permukaan eksternal bagian lateral kanan dan kiri dari cincin tulang rawan untuk menjaga trakea agar tetap bulat atau tidak kolaps.

Bentuk cincin trakea yang bulat dan adanya otot polos yang memanjang secara transversal dan menempel pada permukaan eksternal bagian lateral kanan dan kiri dari cincin tulang rawan memudahkan Burung Walet Linchi untuk melakukan proses respirasi, baik dalam keadaan sedang terbang maupun istirahat. Dengan tertutupnya cincin trakea Burung Walet Linchi dan unggas pada umumnya, membentuk trakea tetap berbentuk tabung sehingga udara dapat masuk ke dalam tubuh secara maksimal. Burung Walet Linchi memiliki trakea yang panjang dengan cincin trakea yang banyak. Hal ini memungkinkan Burung Walet Linchi dapat bergerak lebih bebas menggerakkan lehernya untuk beraktivitas.

Trakea burung memiliki ukuran 2.7 kali lebih panjang dan 1.29 kali lebih luas jika dibandingkan dengan panjang dan luas dari trakea mamalia. Namun,

tracheal dead space volume menjadi sekitar 4.5 kali lebih besar. Sehingga burung

beradaptasi dengan pernafasan tidal yang lebih besar dan frekuensi pernafasannya menjadi lebih rendah sekitar sepertiga dari pernafasan mamalia. Jika mamalia bernapas 100 kali dalam satu menit, maka burung bernapas dapat bernapas 3 sampai 4 kali dalam satu menit. Jika trakea semakin panjang dan luas, maka frekuensi pernafasannya akan semakin kurang.

Siring merupakan kotak suara seperti hal halnya pita suara pada manusia atau laring pada mamalia, namun tidak semua unggas memiliki siring seperti burung unta. Siring yang dilengkapi dengan pessulus terletak pada percabangan trakea yang membagi trakea menjadi dua cabang utama bronki. Siring dapat menghasilkan suara karena adanya dua lapisan tipis mirip gendang telinga pada manusia yang bergetar ketika dilewati oleh udara. Kedua lapisan ini terletak pada badian medial dan lateral dari bronki. Tidak hanya selaput ini saja yang berperan dalam proses keluarnya suara atau bunyi, trakea dan rongga buccopharyngeal serta pergerakan dari lidah dan otot siring pun ikut berperan serta. Jumlah otot siring berbeda pada tiap spesiesnya (O’Malley 2005). Burung beo memiliki tiga

pasang otot siring (Evans 1996; Welty 1982), burung elang memiliki hanya memiliki sepasang otot siring sedangkan burung penyanyi memiliki lima pasang otot siring (King, AS 1989). Pessulus merupakan tulang rawan yang banyak mengandung kelenjar mukus. Hal tersebut diduga karena letak dari pessulus yang berada di percabangan trakea sehingga membelah aliran udara yang akan masuk ke dalam paru-paru. Dengan demikian, pessulus memiliki intensitas yang tinggi kontak dengan udara.

Paru-paru unggas tidak memiliki lobulasi yang jelas, berongga, padat, kecil, berwarna merah muda cerah dan memiliki beberapa kerutan akibat tekanan jantung dan tulang iga (O’Malley 2005). Bagian medial dari paru-paru lebih tebal bila dibandingkan bagian lateralnya. Paru-paru kiri terlihat lebih lebar dan tipis jika dibandingkan dengan paru-paru kanan. Hal tersebut disebabkan posisi anatomi jantung bagian atrium kiri menekan paru-paru. Sehingga mengakibatkan terdapatnya sebuah lekukan atau impressio cardiacus pada bagian ventral dan lima buah lekukan atau impressio costalis pada bagian dorsal paru-paru.

Burung Walet Linchi hampir menghabiskan seluruh waktunya di udara. Sehingga Burung Walet Linchi atau unggas pada umumnya, yang memiliki kemampuan terbang harus menyesuaikan bentuk paru-parunya. Dengan padatnya paru-paru unggas membuat 20% lebih luas daerah pertukaran gas dibandingkan pada paru-paru mamalia. Paru-paru unggas 10 kali efisien dalam melakukan proses respirasi dibandingkan paru-paru pada mamalia. Dengan sistem

cross-current blood flow, proses penyerapan oksigen pada pembuluh darah unggas lebih

efisien dibandingkan mamalia (Fedde 1993; Maina 1989; McLelland dan Molony 1983). Selain itu aliran udara yang bersifat satu arah dan tidak berujungnya aliran udara atau terus mengalir, alveoli pada mamalia berujung, membuat burung dapat terbang pada ketinggian yang cukup tinggi. (Maina 1989; Scheid dan Piiper 1987; Schmidt-Nielsen 1990).

Bronki unggas terdiri atas bronki primer, bronki sekunder dan bronki tersier. Bronki primer merupakan percabangan dari trakea sebelum masuk ke dalam paru-paru sedangkan bronki sekunder merupakan percabangan bronki primer yang terdapat di dalam paru-paru. Tiap bronki primer yang masuk ke dalam paru-paru akan berakhir pada kantung udara bagian posterior. Setelah

masuk ke dalam paru-paru, tiap bronki primer akan menjadi empat pasang bronki sekunder yaitu mediodorsal, medioventral, laterodorsal dan lateroventral dimana penamaan tersebut sesuai dengan daerah paru-paru yang disuplai (O’Malley 2005). Bronki primer mempunyai lapisan-lapisan yang sama dengan trakea, terdiri atas lapis mukosa, lapis submukosa dan lapis musculo-cartilagenous. Sedangkan bronki sekunder hanya terdiri atas lapis mukosa dan lapis submukosa. Lapis mukosa bronki sekunder terdiri atas epitel silindris banyak baris bersilia dan bermodifikasi menjadi epitel silindris sebaris bersilia dengan jumlah sel goblet yang sedikit. Sedangkan lapis submukosa bronki sekunder terdiri atas makrofag-makrofag. Perubahan bentuk epitel pada bronki primer atau mesobronki dan bronki sekunder diduga bertujuan agar proses respirasi berjalan lebih efisien.

Parabronki atau bronki tesier tidak dapat dilihat secara kasat mata. Bronki tersier mengalami invaginasi yang kemudian disebut sebagai atrium atau atria (O’Malley 2005). Dengan adanya atrium membuat proses respirasi akan lebih maksimal dan efisien seperti halnya vili pada usus. Dimana atria akan beranastomose dengan air capillary yang berfungsi sebagai tempat pertukaran gas. Air capillary dilapisi cairan atau surfaktan yang menjaga air capillary tetap berongga akibat adanya tekanan permukaan dari paru-paru. Bila cairan atau surfaktan tersebut tidak ada maka proses pertukaran gas tidak dapat terjadi (Powell 2000). Proses pertukaran udara dapat terjadi karena adanya sel darah merah yang mengikat oksigen pada air capillary (Dyce et al. 2002; Fedde 1993).

Makrofag alveolar atau sel debu merupakan komponen penting dalam mekanisme pertahanan paru-paru. Makrofag berasal dari sumsum tulang yang akan memfagositosis bakteri dan partikel kecil yang diinhalasi. Selain itu, makrofag juga membantu pembentukkan antigen serta mensekresikan senyawa yang akan menarik granulosit ke paru-paru ataupun senyawa yang merangsang pembentukkan granulosit dan monosit di dalam sumsum tulang (Guyton 1994).

Kantung udara selain sebagai tempat penyimpanan udara memiliki fungsi lain, yaitu membantu membuat aliran udara satu arah yang melalui paru-paru sehingga proses respirasi lebih efisien pada unggas. Selain itu, kantung udara juga dapat membantu mengurangi panas tubuh burung ketika burung sedang terbang melalui proses evaporasi kantung udara. Kantung udara juga berperan dalam

menghasilkan suara bahkan kantung udara dapat membantu mendinginkan testes sehingga spermatogenesis dapat berjalan dengan baik (O’Malley 2005). Kantung udara menyimpan 80% volume udara pernafasan (Maina 1996). Os humerus atau sayap burung dapat berhubungan dengan kantung udara interclavicular karena adanya pneumatic humerus. Os humerus pada unggas atau burung berongga-rongga sehingga dapat diisi dengan udara. Pneumatic humerus berfungsi mengalirkan aliran udara dari kantung udara interclavicular menuju os humerus atau sayap burung. Dengan terisinya rongga-rongga tersebut, mempermudah burung terbang karena berat badan burung menjadi lebih ringan.

Pada pewarnaan AB dan PAS, mukosa trakea, bronki primer dan bronki sekunder dari saluran pernafasan Burung Walet Linchi memberikan hasil yang positif dengan warna biru terang dan magenta yang dapat terlihat. Hasil yang positif ini menunjukkan bahwa mukus pada trakea, bronki primer dan bronki sekunder mengandung karbohidrat yang bersifat asam dan netral. Sedangkan pada bronki tersier, mukosa memberikan hasil yang negatif. Tidak terdapatnya substansi mukus pada bronki tersier diduga agar proses respirasi dapat berjalan lebih cepat dan efisien.