II. TINJAUAN PUSTAKA
2.9. Mekanisme Akumulasi dan Translokasi Logam dalam
Tanaman dalam mengakumulasi logam terdiri dari beberapa proses, yaitu: (1) pelarutan logam dalam tanah, (2) penyerapan logam ke dalam akar, (3) translokasi logam ke daun, (4) detoksifikasi logam atau khelatasi, dan (5) sekuesterasi atau volatilisasi. Mekanisme toleransi tanaman terhadap beberapa logam, sebagai berikut:
2.9.1. Arsen (As)
Arsenit adalah AsO2- atau (AsIII) dan arsenat (AsO43- atau (AsV) adalah bentuk As anorganik yang dominan didapatkan pada tanaman darat. Kedua bentuk ini bersifat fitotoksik. Arsenat marupakan bentuk paling dominan yang didapatkan pada tanah aerob yang hampir sama dengan posfor. Arsenit dapat menyebabkan kematian sel melalui pengikatan dan menghambat enzim dari grup sulfhydryl. Contoh tanaman hiperakumulator As adalah Pteris vittata, yang dapat mengakumulasi As hingga 10.000 mgkg-1, sedangkan pada tanaman non-akumulator sudah memperlihatkan gejala fitotoksik pada konsentrasi 5-100 mgkg-1 As per berat kering (Kidd et al., 2009).
Akumulasi As berkorelasi dengan konsentrasi posfor dari media sekitar. Kelaparan posfat mengakibatkan peningkatan pengambilan As sebesar 2,5 kali, sementara keberadaan posfat dapat mengambat akumulasi As. Pada tanaman P. vittata, arsenit lebih mudah ditranslokasikan dari akar ke tajuk daripada arsenat. Pada tingkat posfor tinggi menunjukkan berkurangnya konsentrasi As di tajuk secara signifikan (Wang et al., 2002).
Untuk mengurangi sifat racun As pada tanaman, maka tanaman dapat mengubah arsenat menjadi arsenit dengan bantuan enzim reduktase atau secara non-enzim dengan menggunakan glutathion yang selanjutnya membentuk komplek arsenit-thiol (AsO2-SH). Komplek arsenit thiol ini selanjutnya disimpan di vakuola sel. Arsenit sedikit berbahaya bagi tanaman, namun lebih berbahaya bagi hewan terlebih jika masuk ke dalam rantai makanan (Wang et al., 2002).
2.9.2. Kadmium (Cd)
Cd merupakan logam toksik dan dapat menyebabkan karsinogen. Arabidopsis halleri dan Thlaspi caerulescens merupakan tanaman hiperakmulator Cd, yang dapat menyerap 10.000 mgkg-1 Cd (Brooks, 2000). Pengambilan Cd oleh tanaman dipengaruhi ion divalen lainnya seperti Zn. Kelebihan Zn dalam media dapat mengurangi pengambilan Cd pada beberapa species tananaman. T. caerulescens memiliki kemampuan membentuk enzim antioksidan seperti katalase sehingga memiliki kemampuan untuk toleran terhadap Cd. Dari beberapa penelitian menunjukkan bahwa Cd lebih banyak disekuesterasi di apoplast dan vakuola daun pada T. caerulescens, sedangkan menurut Cosio dan Keller (2004), 35% Cd diakumulasi di dinding sel atau apoplast pada daun T. caerulescens.
2.9.3. Kromium (Cr)
Cr (III) merupakan unsur essensial untuk hewan dan tidak termasuk unsur essensial bagi tanaman. Cr (III) merupakan bentuk yang paling stabil. Bentuk Cr yang paling banyak adalah dalam bentuk Cr (0), Cr (III) dan Cr (VI). Cr (0) biasanya dihasilkan dari proses industri. Cr (VI) dianggap 1000 kali lebih toksik dari Cr (III). Tanaman umumnya mengambil Cr dalam bentuk Cr (VI) dan bersifat karsinogenik. Meskipun Cr (IV) yang teroksidasi relatif tidak berbahaya dari Cr (III), namun Cr (IV) dan Cr (VI) yang tercuci ke dalam air tanah dapat membahayakan kesehatan dan merusak ekosistem.
2.9.4. Tembaga (Cu)
Cu merupakan unsur essensial bagi hewan dan tanaman. Kontaminasi Cu terhadap tanah dan air tanah umumnya dihasilkan dari daerah penambangan. Pada konsentrasi yang sangat tinggi, Cu dapat bersifat toksik bagi tanaman. Sebagian besar tanaman yang toleran terhadap Cu bersifat ekskluder. Salix nigra menunjukkan akumulasi yang lebih tinggi terhadap Cd dan Cu bila dibandingkan dengan species Salix lainnnya dan dari percobaan lapangan telah terbukti kemampuan species ini untuk fitoremediasi, sedangkan untuk kontaminan Cu di air, Eichornia crassipes dapat mengakumulasi 21,62 kgha-1 Cu, dan dapat
berpotensi digunakan untuk fitoremediasi kontaminan Cu pada konsentrasi rendah di dalam limbah cair (Liao dan Chang, 2004).
2.9.5. Merkuri (Hg)
Merkuri bersifat toksik terhadap manusia. Hg masuk ke manusia melalui konsumsi ikan. Bentuk Hg yang paling toksik adalah organomerkuri seperti methil-Hg dan phenil merkuri asetat, diikuti ion Hg (II) dan Hg (0). Hg (0) merupakan bentuk Hg yang sifat toksiknya kecil. Organomerkuri dan ion Hg (II) bersifat toksik bagi tanaman, tetapi tanaman yang bersifat hiperakumulator terhadap Hg belum ditemukan. Jamur Amanita muscaria bersifat hiperakumulator Hg, karena dapat mengakumulasi 96-1900 µgg-1 Hg di bagian tudung, dan dapat mengakumulasi 61-920 µgg-1 Hg di bagian tangkai. Tanaman Salix spp dapat mengakumulasi Hg dan disimpan di dinding sel akar, namun yang ditranslokasikan ke tajuk hanya 0,45-0,65% (Wang dan Greger, 2004).
2.9.6. Nikel (Ni)
Ni merupakan unsur yang bersifat toksik dan menyebabkan karsinogenik pada konsentrasi tinggi. Logam As, Cd, Pb dan Ni sering ditemukan pada daerah penambangan. Konsentrasi Ni dalam tanah dan air air tanah pada daerah penambangan sering melebihi batas aman yang telah ditetapkan. Alyssum lesbiacum dan Thlaspi goesingense adalah tanaman yang bersifat hiperakumulator Ni. Ada 48 species Alyssum yang ditemukan dapat mengakumulasi 1000-30.000 µgg-1 Ni di daun. Thlaspi goesingense dilaporkan dapat mengakumulasi 9.490 mgkg-1 berat kering. (Brooks, 2000).
2.9.7. Timbal (Pb)
Pb merupakan logam berat yang sangat toksik. Pb dapat masuk melalui pernafasan dan dapat mempengaruhi kesehatan terutama anak-anak. Elemen Pb tidak larut, bentuk yang paling larut dari senyawa Pb adalah Pb asetat, Pb klorida dan Pb nitrat. Pb di atmosfer berada dalam bentuk PbSO4 dan PbCO3. Meskipun beberapa tanaman bersifat ekskluder terhadap Pb seperti Thlaspi praecax, tetapi bersifat hiperakumulator terhadap Zn dan Cd (Sahi et al., 2002). Sesbania
drummondii (leguminoceae) dan beberapa species Brassica dapat mengakumulasi Pb dalam jumlah yang siginifikan di akar. Tanaman S. drummondii dapat mentoleransi Pb hingga 1500 mgL-1dan mengakumulasi hingga 40 gkg-1 per berat kering di tajuk. Tanaman Brassica juncea yang ditanam pada tanah dengan konsentrasi Pb 645 µgg-1 menunjukkan pertumbuhan yang terhambat, namun masih dapat mengakumulasi Pb sebanyak 34500 gkg-1 pada bagian tajuk (Sahi et al., 2002).
Tantangan yang paling besar dalam meremediasi Pb adalah bahwa kelarutan Pb dalam tanah sangat rendah dan diperkirakan hanya 0,1% Pb yang tersedia (Huang et al., 1997). Usaha fitoremediasi terhadap Pb dapat dilakukan dengan penggunaan pembenah tanah seperti EDTA untuk meningkatkan pengambilan Pb. Walaupun chelat dapat meningkatkan kelarutan dan pengambilan Pb, tetapi konsentrasi Pb yang ditransfer di tajuk masih rendah dibandingkan dengan konsentrasi Pb dalam tanah, sehingga dapat memicu mobilitas Pb-EDTA untuk tercuci dan mengontaminasi air tanah. Keberhasilan fitoremediasi Pb akan tergantung pada kelarutan Pb dan kemampuan mentranslokasikan ke daun (Ghosh dan Singh, 2005).
2.9.8. Seng (Zn)
Zn merupakan unsur mikro essensial, tetapi pada konsentrasi tinggi bersifat toksik terhadap hewan dan tanaman. Tanaman hiperakumulator Zn yang telah teridentifikasi adalah Thlaspi caerulescens. Tanaman ini dapat mengakumulasi Zn 25.000-30.000 µgg-1, dan belum menunjukkan gejala toksisitas walaupun telah mengakumulasi Zn sebanyak 40.000 µgg-1 bagian tajuk. Tanaman Arabidopsis halleri juga dapat mengakumulasi Zn pada bagian tajuknya hingga 32.000 µgg-1 (Zhao et al., 2000). Terdapat perbedaan antara tanaman hiperakumulator dan tanaman non-akumulator dalam mentransfer Zn. Tanaman hiperakumulator dan non-akumulator (Thlaspi arvense) memiliki affinitas yang sama terhadap Zn, tetapi hiperakumulator memiliki laju pengambilan yang lebih tinggi. Hal ini disebabkan terjadinya transpor Zn yang lebih baik ke daun pada hiperakumulator. T. caerulescens memiliki kemampuan 5 kali lebih dalam mengalirkan Zn ke dalam xilem dan 10 kali lebih dalam mentranslokasikan Zn ke tajuk dibandingkan T. arvense (Zhao et al., 2000).
Mekanisme detoksifikasi, khelatasi dan sekuesterasi pada tanaman bersifat spesifik species. Zn sebagian besar berikatan dengan malat dalam daun A. halleri. Meskipun malat yang merupakan asam organik paling banyak terdapat pada tajuk T. caerulescens, tetapi tidak ada pengikatan antara malat dan Zn. Malahan pada tanaman T. caerulescens, Zn paling dominan berikatan dengan histidin di akar, sekitar 30% Zn-malat diikat di dinding sel, sedangkan di xilem sebagai Zn-citrat 20%, sementara di daun Zn berikatan dengan malat, citrat dan histidin dan paling dominan Zn berikatan dengan citrat (Sarret et al., 2002).
Tanaman T. caerulescens dan T. arvense sama dalam menyimpan Zn di akar, yaitu di apoplast. Hal ini mengindikasikan bahwa dinding sel tidak toleran tehadap mekanisme ini. Pada tanaman non-akumulator, konsentrasi Zn yang tinggi di akar disimpan di vakuola. Akumulasi Zn di vakuola akar pada tanaman non akumulator sebagai mekanisme toleransi tanaman non-akumulator, sehingga menyebabkan transpor Zn ke daun rendah. Tempat sekuestrasi Zn yang utama di daun pada T. caerulescens adalah vakuola tepatnya pada sel epidermis dan sub-epidermis (Frey et al., 2000), sedangkan pada A. helleri, sekuesterasi Zn terletak di vakuola sel mesofil (Kupper et al., 2000).