DAFTAR GAMBAR
PENDAHULUAN Latar Belakang
Ikan nila (Oreochromis niloticus) merupakan salah satu jenis ikan yang bernilai ekonomis tinggi. Permintaan komoditas ini, baik benih maupun ikan konsumsi, dari tahun ke tahun cenderung terus meningkat seiring dengan peningkatan pertambahan jumlah penduduk. Budidaya ikan nila adalah salah satu aktifitas pemeliharaan yang paling cepat pertumbuhannya dengan laju pertumbuhan dari tahun 1970-2002 naik sebesar 13.4 %. Hasil produksi ikan nila dunia pada tahun 1990 meningkat dari 383.654 mt menjadi 1.505.804 mt pada tahun 2002 dan sebagai penyumbang 6 % dari total produksi finfish dunia (FAO 2004). Ikan nila adalah salah satu komoditas ekspor ikan budidaya yang memiliki nilai jual cukup baik dengan ukuran konsumsi 500-800 gr/ekor dalam bentuk filet telah di ekspor ke Amerika, Saudi Arabia, Hongkong dan Singapura (Wardoyo 2005).
Kegiatan usaha budidaya ikan nila umumnya masih dilakukan di perairan tawar, sementara dengan semakin meningkatnya jumlah penduduk menyebabkan areal budidaya semakin berkurang. Oleh sebab itu perlu dilakukan pengembangan usaha budidaya yang diarahkan ke perairan laut, karena ikan nila mempunyai kemampuan untuk hidup dan berkembang biak pada salinitas yang lebar (eurihaline). Indonesia mempunyai potensi budidaya laut cukup besar berdasarkan hitungan ada sekitar 5 km dari garis pantai ke arah laut dengan potensi lahan budidaya diperkirakan sekitar 24.53 juta ha (Sukadi 2002).
Ikan nila mempunyai prospek sangat baik untuk budidaya di perairan laut, kare na rasa dagingnya lebih enak, gurih dan kenyal. Selain itu media air laut merupakan desinfektan bagi sebagian parasit dan bakteri yang menyebabkan penyakit pada ikan (Wardoyo 2005). Untuk memperoleh benih ikan nila yang diproduksi dari air laut maka dilakukan penelitian dengan pendekatan nutrisi dan salinitas. Beberapa laporan hasil penelitian telah membuktikan bahwa kecukupan nutrisi pakan meliputi protein, karbohidrat, asam lemak, dan vitamin dalam suatu formulasi pakan ikan merupakan faktor sangat penting yang harus dip erhatikan. Nutrisi pada induk ikan
adalah merupakan salah satu faktor paling penting yang membatasi produksi larva dan kualitas larva. Dimana komposisi lipid induk ikan memainkan peranan sangat penting dalam pemijahan, kelangsungan hidup dan pertumbuhan larva. Kandungan
highly unsaturated fatty acid (HUFA) pakan induk sangat mempengaruhi fekunditas, fertilitas, penetasan, viabilitas telur dan pertumbuhan larva (El-Sayed et al. 2005).
Dalam upaya meningkatkan dan mengoptimalkan proses pematangan gonad, kualitas telur dan larva, penelitian ini mencoba mengkombinasikan suatu proses pendekatan nutrisi, yaitu dengan menambahkan vitamin E dan asam lemak esensial dalam formula pakan. Kombinasi tersebut diharapkan akan lebih mengoptimalkan proses reproduksi sehingga diharapkan input materi pakan yang masuk dapat secara optimal diserap telur dan pada akhirnya dapat meningkatkan kualitas telur dan larva (Yuan-you Li et al. 2005; Sau et al. 2004).
Asam lemak esensial terutama kelompok asam lemak linoleat dan linolenat, umumnya merupakan bagian dari fosfolipid dari membran sel (Linder 1992). Untuk memperbaiki rendahnya mutu telur dan kualitas telur telah dicoba dengan penambahan vitamin E dan implan vitamin E (Prijono 1994 dan Prijono et al. 1997). Hasil percobaan penambahan vitamin E dan implan vitamin E pada ikan Bandeng ternyata dapat memperbaiki tingkat pembuahan dan derajat tetas sebesar 96 %. Selanjutnya telah diketahui bahwa ikan membutuhkan vitamin E 50-100 mg/kg dan 100-200 mg/kg pakan induk nila Oreochromis nilotica dan rohu Labeo rohita
(Gomez-Marquez et al. 2003; Sau et al. 2004) serta kebutuhan asam lemak n-3 HUFA sebesar 2.40-3.70 % dalam pakan induk Plectorhynchus cinctus (Yuan-you Li
et al. 2005).
Ikan nila termasuk golongan organisme akuatik yang bersifat eurihaline.
Artinya, ikan nila mempunyai kemampuan untuk hidup dan berkembang biak pada media dengan kisaran salinitas antara 0 o/oo - 35 o/oo. Ikan nila tidak dapat melakukan proses reproduksi pada salinitas media lebih dari 30 o/oo (Watanabe 1985; Fineman-Kalio 1988). Pada kondisi salinitas media dengan tingkat tekanan osmotik yang berada di luar kisaran isosmotik, ikan nila akan melakukan kerja osmotik untuk keperluan osmoregulasi. Pada kondisi demikian, proses fisiologis dalam tubuh ikan
berjalan sempur na, termasuk dalam proses pertumbuhan dan reproduksi. Sekalipun demikian pengaruh salinitas terhadap reproduksi dan kebutuhan nutrisi belum sepenuhnya diketahui. Dengan demikian, penelitian ini penting dilakukan untuk mengkaji kinerja reproduksi ikan nila yang mendapat tambahan minyak ikan dan vitamin E dalam pakan yang dipelihara pada salinitas media berbeda.
Pendekatan Masalah
Asam lemak esensial dan vitamin E adalah unsur nutrien yang harus ada dalam pakan karena dibutuhkan sebagai bahan struktur somatik, gonadik, dan penentu kualitas telur. Ketika dalam perkembangannya telur tidak memperoleh asupan asam lemak dan vitamin E yang optimal akan timbul dampak negatif, antara lain:
(1) Terganggunya sintesis vitelogenin di hati sehingga mengakib atkan kualitas telur menjadi rendah.
(2) Rendahnya kandungan fosfolipid yang diserap oleh oosit dalam proses vitelogenesis.
(3) Kurangnya energi dalam proses vitelogenesis yang sangat dibutuhkan untuk mendukung proses perkembangan gonad.
(4) Tidak terjadi distribusi materi nutrien yang merata ke seluruh bagian dalam telur yang merupakan bahan awal dari perkembangan gonad.
Asam lemak esensial dan vitamin E dapat melindungi unit-unit lemak telur dari kerusakan oleh proses oksidasi, yang pada akhirnya dapat meningkatkan produksi benih yang berkualitas. Indikator produksi benih yang berkualitas adalah diameter telur besar, derajat tetas telur dan ketahanan hidup larva lebih tinggi. Asam lemak esensial dan vitamin E dibutuhkan secara bersamaan untuk pematangan gonad ikan. Kadar vitamin E pakan akan bergantung pada kandungan asam lemak esensial pakan. Semakin tinggi kebutuhan asam lemak pakan maka kebutuhan vitamin E juga semakin tinggi. Asam lemak esensial sangat dibutuhkan dalam proses reproduksi ikan, terutama untuk meningkatkan kualitas dan kuantitas telur. Penambahan asam lemak esensial 18:2 n-6 dalam pakan sebesar 0,5% sangat penting pada pembesaran
dan pertumbuhan Tilapia nilotica dan penambahan 1% 18:2 n-6 atau 20:4 n-6 pada
Tilapia zilii (Kanazawa et al. 1980 dan Takeuchi et al. 1983). Sesungguhnya, asam lemak dibutuhkan dalam jumlah optimum karena asam lemak esensial tidak dapat disintesis dalam tubuh ikan sehingga pemenuhan kebutuhan asam lemak esensial hanya melalui substitusi. Secara umum ikan laut membutuhkan n-3 HUFA, sedangkan ikan air tawar termasuk ikan nila juga membutuhkan n-3 dan n-6 untuk proses reproduksi.
Verakunpirya et al, (1996) menyatakan bahwa vitamin E sangat berperan dalam perkembangan gonad dan juga mempengaruhi kualitas telur yang dihasilkan. Pada ikan ekor kuning, penambahan vitamin E sebanyak 200 mg/kg pakan induk menghasilkan fertilisasi telur, penetasan telur, dan jumlah larva yang tertinggi. Kuning telur berasal dari vitelogenin yang disintesis dalam jaringan hati kemudian dilepaskan ke dalam sistem pembuluh darah, dan selanjutnya vitelogenin dipecah menjadi dua komponen, yaitu fosvitin dan lipovitelin yang tersimpan dalam kuning telur.
Derajat tetas telur dipengaruhi oleh kandungan lipoprotein dalam telur. Kadar lipoprotein dalam telur sangat bergantung pada kadar lipoprotein dalam darah dan kelancaran proses vitelogenesis. Kekurangan zat-zat yang dibutuhkan dalam proses vitelogenesis, antara lain asam lemak esensial dan vitamin E, menyebabkan proses vitelogenesis tidak berjalan dengan sempurna. Kerja hormon juga diperlukan untuk mempercepat dan meningkatkan proses sintesis vitelogenin dan penyerapan oleh oosit.
Ikan nila termasuk golongan organisme akuatik yang bersifat eurihalin, artinya mempunyai kemampuan untuk bertahan hidup pada media dengan kisaran salinitas yang lebar. Pada kondisi media dengan tekanan osmotik yang berada di luar kisaran isosmotik, ikan nila melakukan kerja osmotik untuk keperluan osmoregulasi. Untuk lebih jelasnya skema perumusan masalah (Gambar 1).
Pakan + Vitamin E Minyak Ikan Ikan Salinitas Protein/ Energi Vitamin E/ Asam Lemak Salinitas Optimal SGR Reproduktif Lipoprotein dan Fosfolipid Vitellogenin Tingkat Kematangan Gonad Lipoprotein Vitamin E Tingkat Kematangan Telur Kualitas Telur dan Larva + + + + + - - - - -
Input Proses Output
Gambar 1. Skema pendekatan masalah kinerja reproduksi ikan nila (Oreochromis niloticus) yang mendapat tambahan minyak ikan dan vitamin E dalam pakan pada salinitas media berbeda
Tujuan Penelitian
1. Mengkaji kombinasi formula pakan yang terbaik melalui penambahan minyak ikan dan vitamin E dalam menstimulasi kinerja reproduksi
2. Mengkaji pengaruh estradiol-17ß plasma darah dalam proses pematangan gonad.
3. Mengkaji pengaruh salinitas media berbeda pada perbaikan kualitas telur dan larva, serta menentukan tingkat tekanan osmotik optimum yang mampu memberikan performans reproduksi ikan nila yang maksimum.
4. Mengkaji pengaruh salinitas media berbeda serta efek lanjut dari
pascacekaman pada kinerja reproduksi.
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini dapat digunakan sebagai acuan dan informasi dasar kombinasi formula pakan yang tepat pada induk ikan nila sehingga dapat meningkatkan kualitas telur, kualitas larva, dan ketersediaan benih secara kontinu.
Hipotesis
1. Penambahan minyak ikan dan vitamin E dengan kombinasi yang tepat (optimal) dalam pakan dapat meningkatkan kualitas vitelogenin serta kandungan fosfolipid telur, yang kalau tetap terjaga selama proses vitelogenesis berlangsung akan meningkatkan kualitas telur, larva, dan ketahanan hidup larva ikan nila.
2. Tekanan osmotik media optimum (isosmotik) yang tetap terjaga selama dalam proses reproduksi berlangsung dapat meningkatkan kua litas telur, larva, dan ketahanan hidup larva ikan nila.
TINJAUAN PUSTAKA Reproduksi dan Perkembangan Gonad Ikan Nila
Klasifikasi ikan nila menurut Trewavas (1982), adalah sebagai berikut :
Filum : Chordata
Sub Filum : Vertebrata
Kelas : Osteichthyes
Sub Kelas : Acanthoptherigi
Ordo : Percomorphi
Sub Ordo : Percoidea
Famili : Cichlidae
Genus : Oreochromis
Spesies : Oreochromis niloticus
Pada genus Oreochromis, induk ikan betina mengerami telur dan larvanya dalam rongga mulut, menjaga dan membesarkan larvanya sendiri, dan secara alami ikan nila dapat memijah sepanjang tahun di daerah tropis. Pada umumnya pemijahan ikan nila terjadi pada setiap musim hujan, yaitu 6 – 7 kali/tahun. Ikan nila mencapai fase dewasa pada umur 4 – 5 bulan, dan masa pemijahan produktif induk adalah pada umur 1,5 – 2,0 tahun dengan bobot di atas 500 g/ekor.
Jenis kelamin ikan nila dapat dibedakan pada saat berumur 3-6 bulan, berdasarkan ciri sekunder induk ikan nila jantan dan induk betina (Tabel 1).
Tabel. 1 Ciri-ciri sekunder induk jantan dan induk betina ikan nila
Faktor Pembeda Induk Jantan Induk Betina
Bentuk badan Lebar dan lebih ramping Pendek dan gemuk
Kelamin sekunder Tubuh berwarna hitam kelam dan
pada bagian dagu berwarna putih serta pada bagian ujung sirip ekor berwarna merah cerah
Tubuh berwarna hitam dan dagunya berwarna putih
Jumlah lubang genital Satu, berfungsi sebagai saluran pengeluaran urin dan sperma
Dua, berfungsi sebagai saluran urin dan saluran pengeluaran telur
Alat kelamin Berbentuk tonjolan memanjang dan
meruncing
Berbentuk membundar
Untuk lebih jelas ciri-ciri morfologi dan bagian genital organ reproduksi induk ikan nila disajikan pada Gambar 2 dan Gambar 3.
Gambar 2. Induk ikan nila (Oreochromis nilotica) (a) Induk jantan, (b) Induk betina a
b
JANTAN BETINA
Sirip punggung depan Sirip punggung belakang
Sirip ekor
Sirip dada
Sirip perut Sirip dubur
Proses pemijahan ikan nila berlangsung sangat cepat, yaitu dalam waktu 50 – 60 detik mampu menghasilkan 20 – 40 butir telur yang telah dibuahi. Pemijahan terjadi beberapa kali dengan pasangan yang sama atau berbeda hingga membutuhkan waktu 20 – 60 menit. Telur ikan nila berdiameter 2,8 mm, berwarna abu-abu, kadang-kadang berwarna kuning, tidak lengket, dan tenggelam di dasar perairan. Telur yang telah dibuahi dierami dalam mulut (mouth breeder) induk betina kemudian menetas setelah 4 – 5 hari (Gomez-Marquez et al. 2003).
Dadzie dan Wangila (1980) mengk lasifikasikan tingkat kematangan ovarium ikan nila menjadi 5 tingkat. Pada kematangan gonad tingkat I: ovarium masih kecil, transparan, dan oosit muda hanya terlihat dengan menggunakan mikroskop. Pada kematangan gonad tingkat II, ovarium berwarna kuning terang, dan oosit dapat terlihat dengan mata. Pengamatan secara histologis memperlihatkan bahwa ovarium terdiri atas oosit muda dan oosit yang berisi protoplasma yang belum berkuning telur. Pada kematangan gonad tingkat III, ovarium besar, berwarna kuning gelap, dan ada oosit yang mulai mengandung kuning telur. Pada kematangan gonad tingkat IV, ovarium besar, berwarna cokelat, banyak oosit berukuran maksimal dan mudah dipisahkan. Pada kematangan gonad tingkat V, ovarium berwarna kuning terang, ukurannya berkurang karena telur yang sudah matang telah dilepaskan. Ovarium berisi oogonia, oosit berprotoplasma, dan sedikit oosit mengandung kuning telur, dan banyak dijumpai folikel pecah.
Pengetahuan tentang tingkat kematangan gonad sangat penting dalam menunjang keberhasilan pembenihan ikan karena berkaitan erat dengan pemilihan calon-calon induk ikan yang akan dipijahkan. Perubahan yang terjadi pada gonad secara kuantitatif dapat dinyatakan dengan suatu indeks yang dinamakan indeks gonad somatik (Effendie 1997). Nilai indeks gonad somatik akan mencapai batas maksimum pada saat akan terjadi pemijahan dan akan turun kembali setelah pemijahan. Perubahan gonad secara histologis dan morfologis akan terjadi selama proses perkembangan gonad berlangsung. Selain itu, penyebaran diameter telur yang terdapat dalam suatu gonad dapat pula menentukan interval antara suatu pemijahan dengan pemijahan berikutnya pada ikan yang memijah secara bertahap (partial spawner).
Peranan Hormon dalam Perkembangan Gonad
Hormon adalah zat yang disintesis pada kelenjar tanpa saluran dan disekresikan ke dalam aliran darah untuk dikirim ke bagian organ target (Djojosoebagio 1996). Estradiol-17ß adalah salah satu hormon steroid turunan kolesterol, yang berperan penting dalam proses vitelogenesis (Cerda et al. 1996). Estradiol-17ß diproduksi oleh lapisan granulosa pada folikel yang disekresikan ke aliran darah. Sebagian akan menuju hati dan sebagian akan memberikan rangsang balik ke hipotalamus dan hipofisa. Estradiol-17ß yang menuju hati akan berperan dalam proses pembentukan vitelogenin yang merupakan komponen utama kuning telur. Rangsangan yang diberikan estradiol-17ß kepada hipotalamus adalah memacu pelepasan gonadotropin releasing hormon (GnRH) yang selanjutnya hormon ini merangsang hipofisa untuk melepaskan gonadotropin yang berperan dalam merangsang ovulasi pada oosit.
Selanjutnya sintesis vitelogenin (prekursor kuning telur) dalam hati disebut vitelogenesis. Vitelogenin diangkut dalam darah menuju oosit, dan diserap secara selektif, dan selanjutnya disimpan sebagai kuning telur. Vitelogenin merupakan glikofosfoprotein yang mengandung kira-kira 20% lemak, terutama fosfolipid, trigliserida, dan kolesterol. Pada ikan betina, ovari memberikan respons terhadap peningkatan konsentrasi gonadotropin dengan cara tidak langsung dalam bentuk peningkat produksi estrogen. Androgen dapat merangsang vitelogenesis, setelah androgen dikonversi menjadi estrogen, sehingga terjadi juga vitelogenesis yang menyebabkan indeks gonad somatik ikan meningkat (Schulzt 1984; Cerda et al. 1996).
Pembesaran oosit terutama disebabkan oleh penimbunan kuning telur, seperti pada kebanyakan ikan, kuning telur merupakan komponen penting oosit ikan teleostei. Ada tiga tipe material kuning telur pada ikan teleostei, yaitu butiran kecil minyak, gelembung kuning telur (yolk vesicle) dan butiran kuning telur (yolk globule). Secara umum, butiran kecil minyak pertama kali muncul di daerah perinuklear dan kemudian berpindah ke perifer (tepi sel) pada tahap selanjutnya. Urutan pemunculan materi kuning telur bervariasi antar spesies. Pada rainbow trout, butiran kecil muncul segera setelah dimulainya pembentukan gelembung kuning telur (Nagahama 1983).
Fenomena penimbunan materi kuning telur oleh oosit ikan dibagi menjadi dua fase, yakni sintesis kuning telur dalam oosit (vitelogenesis endogen) dan penimbuman prekursor (bahan perintis) kuning telur yang disintesis di luar oosit (vitelogenesis eksogen) (Matty 1985). Gelembung kuning telur positif-PAS (mukopolisakarida atau glikoprotein) umumnya merupakan struktur yang pertama muncul dalam sitoplasma oosit selama pertumbuhan sekunder oosit, dan pertama kali muncul di zona terluar dan zona midcortical pada oosit. Ketika vitelogenesis berlangsung, sebagian besar sitoplasma telur matang ditempati oleh banyak gelembung kuning telur yang padat dan dikelilingi oleh selapis membran pembatas.
Vitamin E
Vitamin E merupakan vitamin yang tidak larut dalam air namun larut dalam minyak, lemak, aseton, alkohol, kloroform, benzena, ataupun pelarut lemak lainnya. Di alam terdapat 6 jenis vitamin E, yaitu alfa, beta, gama, delta, eta, dan zeta tokoferol (Marthin et al. 1990). Selanjutnya dikatakan bahwa dari jenis-jenis vitamin E tersebut a-tokoferol (5, 7, 8 trimetil tokol) dengan rumus kimianya C29H50O2 merupakan jenis vitamin E terpenting dengan keaktifan paling tinggi.
Fungsi vitamin E yang paling nyata adalah sebagai antioksidan dan antiradikal bebas, terutama untuk asam lemak tidak jenuh pada fosfolipid dalam membran sel. Vitamin E sebagai antioksidan dapat melindungi vitamin A, vitamin C, dan asam lemak tak jenuh yang labil dari proses oksidasi oleh oksigen, yaitu mulai dari pencernaan, metabolisme, penimbunan, dan penyimpanan dalam jaringan atau fungsi vitamin E dapat disebut sebagai pembersih radikal bebas. Vitamin E berperan dalam proses kerja enzim amino-levulinic acid synthetase, aktivitas
glutathione peroxidase, mencegah he molisis sel darah merah, mencegah peroksidase lipid racun terhadap membran, melancarkan absorpsi asam amino, dan berperan dalam pemasakan mitosis sel.
Adanya sistem mikrosom dalam hati (yang memerlukan NADPH dan oksigen) dengan aktif mengoksidasi asam lemak tidak jenuh pada posisi ß-fosfolipid-fosfolipid mikrosom (Scott 1978). Dengan meningkatnya pemberian vitamin E melalui pakan, jumlah oksidasi asam lemak jenuh menurun. Dinyatakan
juga bahwa fungsi vitamin E dalam sistem tersebut menjaga kestabilan selaput-selaput mikrosom dari serangan radikal bebas. Seme ntara itu diketahui pula bahwa pada ikan Atlantik salmon, vitamin E diangkut dari jaringan perifer ke gonad melalui hati bersama lipoprotein plasma (Lix et al. 1994).
Lebih jauh lagi, defisiensi vitmain E berpengaruh pada kualitas telur, seperti terliha t dari rendahnya jumlah telur yang terbuahi pada red sea bream (Watanabe et
al. 1991). Ternyata dengan penambahan vitamin E sebanyak 200 mg/kg pakan
induk akan meningkatkan jumlah larva yellowtail yang dihasilkan. Selanjutnya Effendie (1979) menyatakan bahwa pada proses reproduksi, sebelum terjadi pemijahan, sebagian besar hasil metabolisme diutamakan untuk perkembangan gonad. Pada masa reproduksi, a-tokoferol akan didistribusikan ke jaringan adiposa oosit. Sebelum sampai ke jaringan tersebut, a-tokoferol bersama asam lemak berantai panjang yang berbentuk misel terlebih dahulu diabsorbsi pada segmen usus (Rastogi 1976 dan Machlin 1990). Selanjutnya a-tokoferol diangkut ke hati dalam bentuk kilomikron, dan ke jaringan tepi dalam lipoprotein. Fosfolipid mitokondria, retikulum endoplasma dan membran plasma mempunyai afinitas spesifik untuk a-tokoferol, dan vitamin berkumpul pada tempat ini (Martin et al. 1990).
Vitamin E memainkan peranan yang sangat penting dalam reproduksi ikan (Takeuchi et al. 1981). Diduga vitamin E banyak mempengaruhi fungsi fisiologis seperti pemijahan, fertilisasi, maupun penetasan telur yang dihasilkan (Watanabe et al. 1984). Verakunpiya et al. (1996) mengemukakan bahwa vitamin E adalah vitamin yang berperan penting dalam perkembanga n gonad. Kandungan vitamin E 24.5 IU/g pakan memberikan hasil terbaik untuk pematangan gonad ikan yellow tail. Pada umumnya konsentrasi vitamin E yang tinggi terdapat pada sel telur dan konsentrasi yang rendah terdapat pada lapisan jaringan gonad sesaat setelah induk memijah.
Verakunpiya et al. (1996) menyatakan bahwa kadar vitamin E telur
yellowtail yang terbaik adalah 186.6 sampai 243.0 µg/g bobot kuning telur. Kadar vitamin E dalam telur tersebut berasal dari induk yang mendapatkan pakan bervitamin E 124.1 – 471.8 µg/g pakan. Vitamin ini juga mempengaruhi komponen kimia lipid telur dan daya apung telur yellowtail. Persentase telur-telur red sea bream yang mengapung 42.7% untuk pakan kontrol tanpa vitamin E, dan bila
ditambah vitamin E dl-a-tokoferol asetat 200 mg/kg pakan maka daya apung telur meningkat menjadi 77.9%. Telur red sea bream disebut normal apabila telur tersebut mengapung di permukaan air dan abnormal bila tenggelam (Watanabe et al. 1984). Selanjutnya Watanabe et al. (1984) mengevaluasi pemberian vitamin E (dl-a-tokoferol asetat) 0.441, 1.473, 0.647, 0.420 dan 0.402 mg/g pakan dalam pakan induk red sea bream. Hasilnya terjadi penyimpanan vitamin E dalam lemak telur berturut -turut sebesar 9.70, 13.40, 15.90, 20.10 dan 12.40%. Tingkat penyimpanan tersebut terlihat berkorelasi dengan vitamin E dalam pakan. Selanjutnya dijelaskan bahwa vitamin E dalam pakan yang terbaik (0.420 mg/g pakan) menghasilkan derajat tetas telur 95% dan larva normal 95.7%.
Sehubungan dengan reproduksi, beberapa hasil penelitian pada beberapa spesies hewan jelas menunjukkan bahwa hewan jantan yang defisien vitamin E mengalami degenerasi epitel tub uh sehingga produksi sperma berhenti. Pada hewan betina, kemungkinan adanya kegagalan fungsi uterus dengan tidak adanya perkembangan pembuluh darah yang memungkinkan koseptus diimplantasikan ke dalam dinding uterus. Kegagalan ini dapat menyebabkan fetus, dan implantasi tersebut tidak terjadi (Linder 1992).
Asam Lemak Linolenat n-3 dan Linoleat n-6
Lemak, selain sebagai sumber energi, juga digunakan sebagai sumber asam lemak esensial. Sumber lemak akan menentukan susunan asam lemak esensialnya. Pada tubuh ikan, asam lemak merupakan salah satu senyawa fosfolipid membran sel, dan sifat fluiditas membran sel pada ikan dipengaruhi oleh komposisi asam lemak penyusunnya (Bell et al. 1986). Fosfolipid disusun oleh gliserol, fosfat dan asam lemak. Asam lemak esens ial, terutama asam lemak dari kelompok highly unsaturated fatty acids (HUFA) dan poly unsaturated fatty acids (PUFA), mempunyai peranan yang penting dalam metabolisme, komponen membran, senyawa awal prostaglandin, tromboksan, prostasiklin, dan leukotrien (Bhagavan 1992). Asam lemak-asam lemak tidak jenuh yang terikat pada fosfolipid dapat mempengaruhi aktivitas enzim (Na+/K+) ATP-ase yang terdapat pada membran (Hepher 1990).
Martin et al. (1990) menyatakan bahwa asam lemak esensial, terutama arakidonat merupakan prekursor prostaglandin (PGF a yang dapat mempengaruhi replikasi sel. Selain dapat mempengaruhi replikasi sel, beberapa jenis prostaglandin lainnya mempunyai fungsi induksi dan pengaturan transport ion, terutama pada bagian insang yang berhubungan dengan proses pengaturan mineral yang berhubungan dengan osmoregulasi.
Beberapa kelompok asam lemak bersifat hidrofobik, atau tidak larut dalam air pada membran sel (Bell et al. 1986). Namun demikian, beberapa fosfolipid, spingolipid (lipid polar) mengandung gugus asam lemak polar (Martin 1990) yang dapat larut dalam air. Sifat fisik dari membran sel ini ditentukan oleh fosfolipid yang ada pada membran, komposisi asam lemak pada fosfolipid, dan interaksinya dengan kolesterol dan protein. Penelitian yang telah dilakukan oleh Watanabe (1988), menunjukkan bahwa pemberian asam lemak n-3-HUFA pada ikan rainbow trout meningkat retensi protein dan efisiensi pakan dibandingkan dengan yang tidak