DAFTAR PUSTAKA
PENDUGAAN PARAMETER GENETIK DAN KUALITAS BUAH PEPAYA HIBRIDA
Estimation Of Genetics Parameters And Fruit Quality Of Papaya Hybrid
Wulandari Kuswahariani1, Rahmi Yunianti2, Ketty Suketi2
1
Mahasiswa, Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, IPB
2
Staf Pengajar, Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian IPB
Abstract
This study aims to obtain a hybrid papaya varieties that have a high heterosis value to be released into new varieties. The research was conducted in May 2011 to May 2012 at Research Station PKHT IPB Tajur (250 m asl) and at post-harvest laboratory PKHT Baranang Siang, Bogor, West Java. This study used six genotypes consist of 3 hybrid genotypes IPB H93, IPB H91, IPB H39 and parent genotypes IPB 9, IPB 3 and IPB 1. Quantitative parameters were observed that plant height; first fruit position; amount of fruit, flower and leaves per plant; stem diameter; fruit diameter, fruit length and circumference of fruit; whole fruit weight, edible portion, 100 seed weight, and the whole seed weight; the skin and flesh firmness; flesh thickness; total soluble solid (obrix); juice pH; total tritated acid; vitamin C. Qualitative parameters were observed that fruit skin color, flesh color of ripe fruit, fruit shape, and the dominant central cavity. The result showed that hybrid genotype IPB H91 had a lot of character superior to the other between hybrids genotypes and had the better character than the parents.
Keywords : genetics parameter, fruit quality, physical characteristic, chemical characteristic, heterosis
WULANDARI KUSWAHARIANI. Pendugaan Parameter Genetik dan Kualitas Buah Pepaya Hibrida. (Dibimbing oleh RAHMI YUNIANTI dan KETTY SUKETI).
Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi dugaan parameter genetik beberapa karakter pada tanaman pepaya hibrida melalui nilai heterosis dan heterobeltiosis, memperoleh informasi pepaya hibrida yang memiliki kualitas buah terbaik serta memperoleh informasi keunggulan - keunggulan pepaya hibrida. Penelitian dilaksanakan pada bulan Oktober 2011 hingga Mei 2012 di Kebun Percobaan Pusat Kajian Hortikultura Tropika (PKHT) IPB Tajur Bogor dan di Laboratorium Pascapanen PKHT Baranang Siang Bogor.
Percobaan dalam penelitian ini dilakukan dengan Rancangan Kelompok Lengkap Teracak (RKLT). Karakter kuantitatif yang diamati ialah tinggi tanaman; letak buah pertama; jumlah buah, jumlah bunga dan jumlah daun per tanaman; diameter batang; diameter buah; panjang dan keliling buah; bobot buah, edible portion, bobot 100 biji; tingkat kekerasan kulit dan daging buah; tebal daging buah; padatan terlarut total (obrix); pH buah; asam tertirasi total ; kadar vitamin C. Karakter kualitatif yang diamati yaitu warna kulit dan daging buah yang telah matang, bentuk buah danbentuk dominan rongga tengah buah.
Hasil percobaan menunjukkan bahwa genotipe IPB H91 memiliki karakter diameter batang yang besar, jumlah daun dan jumlah bunga yang banyak, daging buah yang renyah, bobot 100 biji, edible portion dan ketebalan buah yang besar. Genotipe IPB H39 keunggulan letak buah pertama dan keragaan tanaman yang pendek, pH dan kandungan vitamin C tinggi. Keunggulan genotipe IPB H93 memiliki jumlah buah banyak, produksi yang tinggi dan rasio PTT/ATT yang tinggi sehingga rasanya lebih manis. Berdasarkan pendugaan parameter genetiknya, genotipe IPB H91 memiliki karakter - karakter yang lebih baik dari kedua tetua dan tetua terbaiknya yaitu pada diameter batang, jumlah daun, jumlah bunga, keliling buah bagian tengah, diameter buah, kekerasan daging buah, bobot buah, kandungan padatan terlarut total dan rasio PTT/ATT. Efek maternal pada genotipe IPB H93 dan H39 hanya terdapat pada karakter kekerasan daging buah bagian tengah.
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Pepaya digemari oleh hampir semua lapisan masyarakat karena memiliki rasa yang manis, segar dan memiliki kandungan vitamin yang tinggi. Tanaman pepaya di Indonesia umumnya tumbuh menyebar di dataran rendah sampai dataran tinggi yaitu hingga ketinggian 1,000 m dpl (Sujiprihati dan Suketi, 2009). Selain untuk dikonsumsi sebagai buah segar, pepaya juga dapat dimanfaatkan untuk bahan baku industri makanan dan minuman.
Berdasarkan data BPS (2012) produksi buah pepaya di Indonesia tidak stabil dari tahun 2009 sampai tahun 2011. Produksi pepaya pada tahun 2009 mencapai 772,844 ton, sedangkan pada tahun 2010 produksinya menjadi 675,801 ton dan pada tahun 2011 produksi kembali meningkat menjadi 955,078. Produksi pepaya yang tidak stabil ini terjadi karena masih kurangnya varietas pepaya yang unggul. Menurut Sujiprihati dan Suketi (2009) kendala-kendala yang harus dihadapi diantaranya yaitu produktivitas yang rendah, ukuran buah yang tidak sesuai dengan keinginan konsumen, terbatasnya kultivar unggul yang berumur genjah dan berperawakan pendek serta kemampuan adaptasi yang rendah terhadap cekaman lingkungan (terutama kekeringan dan hama). Karakter-karakter tanaman pepaya yang disukai oleh masyarakat yaitu tanaman yang memiliki produktivitas dan kualitas yang tinggi, mampu berbunga dan berbuah lebih cepat (genjah), karakter pohon yang rendah, tidak ada kekosongan buah, bentuk seragam, dan tahan serangan hama dan penyakit. Salah satu cara untuk mendapatkan tanaman pepaya yang sesuai ini dibutuhkan adanya pemuliaan tanaman pepaya dengan melakukan persilangan (hibridisasi).
Persilangan merupakan metode dalam pemuliaan tanaman untuk memperoleh varietas unggul. Persilangan/hibridisasi dapat diartikan sebagai upaya untuk mendapatkan kombinasi genetik yang diinginkan melalui persilangan dua atau lebih tetua yang berbeda komposisi genetiknya (Nasir, 2001). Melalui hibridisasi ini akan mendapatkan varietas pepaya hibrida yang dapat memenuhi kebutuhan konsumen.
Menurut Suketi et al. (2010c) pengetahuan tentang keragaman genetik menjadi modal dasar bagi para peneliti untuk melakukan perbaikan sifat genetik tanaman. Makin tinggi tingkat keragaman akan memberikan potensi perbaikan karena peluang untuk merakit varietas baru yang sesuai dengan berbagai segmen konsumen akan lebih tinggi.
Analisis pewarisan karakter kuantitatif dan kualitatif sangat penting dalam program pemuliaan tanaman. Analisis pewarisan karakter juga digunakan untuk mendapatkan informasi tentang aksi gen yang mengendalikan serta informasi -informasi genetik lainnya. Informasi - -informasi tersebut dapat membantu pemulia dalam mempercepat perakitan varietas unggul (Allard, 1989).
Pendugaan parameter genetik untuk melakukan analisis pewarisan karakter dapat dilakukan melalui pendugaan nilai heterosis, heterobeltiosis dan efek maternal pada karakter di genotipe hibrida. Penelitian mengenai pendugaan parameter genetik telah dilakukan Sujiprihati et al. (2007) dan Arif (2010) melalui pendugaan nilai heterosis, heterobeltiosis dan efek maternal pada tanaman cabai. Menurut Stansfield (1991) karakter yang memiliki efek maternal maka keturunannya akan memperlihatkan ciri dari tetua betina. Menurut Nasir (2001) karakter tanaman dikendalikan oleh gen dalam tanaman itu sendiri. Nilai heterosis dan heterobeltiosis pada genotipe hibrida yang diuji dapat bernilai positif dan dapat juga bernilai negatif. Heterosis adalah keunggulan hibrida atau hasil persilangan (F1) yang melebihi nilai atau kisaran kedua tetuanya.
Karakter - karakter genotipe hibrida diharapkan tidak memiliki efek maternal sehingga karakter hibrida tidak dipengaruhi oleh tetua betinanya. Pada tanaman pepaya karakter yang diharapkan memiliki nilai heterosis dan heterobeltiosis yang tinggi yaitu diameter batang, jumlah daun dan jumlah buah, kekerasan buah, edible portion, rasio PTT/ATT dan kandungan vitamin C yang tinggi. Nilai heterosis dan heterobeltiosis negatif juga diharapkan pada karakter tinggi tanaman dan letak buah pertama karena karakter tanaman dan letak buah pertama yang pendek lebih disukai masyarakat.
Penelitian pepaya hibrida sebelumnya telah dilakukan oleh Chairunnissa (2012) mengenai pertumbuhan vegetatif genotipe pepaya hibrida IPB H93, IPB H91 dan IPB H39. Hasil penelitian menunjukkan bahwa genotipe IPB H91 dapat
3 dijadikan alternatif dalam memperoleh hibrida karena memiliki banyak karakter unggul pada fase vegetatif dibandingkan dengan dua genotipe hibrida lainnya. Karakter unggul IPB H91 yaitu jumlah daun yang banyak, diameter batang cukup besar dan batang yang kokoh, serta letak buah bunga pertama yang lebih rendah dari genotipe tetuanya. Pengujian mengenai pertumbuhan generatif, kualitas buah dan pendugaan parameter genetik pada genotipe pepaya hibrida tersebut perlu dilakukan untuk melengkapi informasi - infomasi yang dibutuhkan untuk program pemuliaan tanaman selanjutnya.
Tujuan
Tujuan dari penelitian ini yaitu memperoleh informasi dugaan parameter genetik beberapa karakter tanaman pepaya hibrida melalui nilai heterosis dan heterobeltiosis, memperoleh informasi pepaya hibrida yang memiliki kualitas buah terbaik dan memperoleh informasi keunggulan - keunggulan pepaya hibrida.
Botani dan Morfologi
Pepaya (Carica papaya L.) termasuk dalam famili Caricaceae dan genus Carica. Famili Caricaceae ini terdiri dari empat genus yaitu Carica, Jarilla dan Jacaratial yang tersebar di daerah Amerika Tropik, dan satu genus yaitu Cylicomorpha yang berasal dari Afrika Tengah. Genus Carica ini memiliki 21 spesies dan pepaya (Carica papaya L.) merupakan spesies yang paling digemari dan memiliki nilai ekonomi yang tinggi dari famili ini (Samson, 1980). Tanaman pepaya ini merupakan salah satu tanaman buah tropika asal Meksiko Selatan (Sujiprihati dan Suketi, 2009).
Berdasarkan morfologinya, buah pepaya termasuk buah buni dengan daging buah yang tebal dan memiliki rongga buah di bagian tengahnya. Batang berbentuk silinder dengan diameter 10 - 30 cm dan berongga. Daun-daunnya tersusun spiral berkelompok dekat dengan ujung batang. Tangkai daun pepaya dapat mencapai panjang 1 m, berongga dan berwarna kehijauan, merah jambu kekuningan dan keunguan. Helaian daunnya berdiameter 25 - 75 cm, bercuping 7 - 11, menjari, serta tidak berbulu. Tanaman pepaya dapat digolongkan dalam kelompok tanaman menyerbuk silang (cross pollinated crop) contohnya pepaya Boyolali, Dampit Jingga, Wulung Bogor dan beberapa tipe pepaya besar yang lain. Terdapat juga beberapa pepaya yang bersifat menyerbuk sendiri (self pollinated crop) seperti pepaya Hawaii (tipe buah kecil) (Sujiprihati dan Suketi, 2009). Pepaya memiliki tiga tipe bunga sekaligus yaitu bunga jantan (staminate), bunga betina (pistillate) dan bunga lengkap atau hermafrodit (bisexual) (Sobir, 2009).
Bunga jantan tersusun atas malai dengan panjang bunga yaitu 25 - 100 cm, menggantung dan tidak bertangkai. Kelopak bunga berbentuk cawan, berukuran kecil, bergerigi lima dengan mahkota berbentuk terompet yang panjangnya 2.5 cm, memiliki lima cuping yang berwarna kuning cerah. Stamen atau benang sari berjumlah 10 yang tersusun dalam dua lapisan yang melekat antara daun mahkota (Villegas, 1992).
Menurut Villegas (1992) bunga betina soliter atau beberapa kuntum berada pada suatu payung menggarpu, panjang bunganya 3.5 - 5 cm, daun kelopaknya
5
berbentuk cawan dengan panjang 3 - 4 mm, memiliki lima gigi sempit denganwarna hijau kuning. Mahkotanya tersusun atas lima daun mahkota, berbentuk lanset, melilit, berdaging berwarna kuning. Bakal buahnya bulat telur sampai lonjong dengan panjang 2 - 3 cm, memiliki rongga tengah berisi banyak bakal biji. Bunga betina memiliki lima kepala putikberbentuk kipas tak bertangkai dan bercelah lima.
Bunga hermafrodit terdiri dari dua macam yaitu tipe elongata dan pentandria. Tipe elongata bunganya berkelompok, bertangkai pendek, memiliki mahkota yang sebagian menyatu. Bunga hermafrodit memiliki 10 benang sari yang tersusun dalam dua seri dan bakal buah yang memanjang. Tipe petandria memiliki bunga yang mirip dengan bunga betina tapi memiliki lima benang sari (Villegas, 1992).
Rasio bunga betina, hermafrodit dan jantan dapat diprediksi dengan melakukan penyerbukan yang terkontrol (Villegas, 1992). Bunga betina yang diserbuki oleh bunga jantan akan menghasilkan keturunan betina dan jantan dengan perbandingan 1 : 1. Bunga hermafrodit yang diserbuki oleh benang sari dari bunga hermafrodit lain, baik dengan penyerbukan sendiri maupun penyerbukan silang akan menghasilkan keturunan betina dan hermafrodit dengan perbandingan 1:2. Bunga betina yang diserbuki oleh benang sari yang berasal dari bunga hermafrodit akan menghasilkan keturunan betina dan hermafrodit dengan rasio 1 : 1. Bunga hermafrodit yang diserbuki oleh bunga jantan akan menghasilkan keturunan jantan, betina dan hermafrodit dengan rasio 1 : 1 : 1 (Nakasone dan Paull, 1998).
Syarat Tumbuh
Menurut Ashari (1995) tanaman pepaya memiliki daya adaptasi yang cukup luas terhadap lingkungannya. Tanaman pepaya banyak diusahakan di daerah dataran rendah hingga ketinggian 700 m dpl dengan curah hujan 1,000 - 2,000 mm per tahun. Menurut Nakasone dan Paull (1998) tanaman pepaya akan tumbuh dengan baik dan akan dapat terus berbuah tanpa bantuan irigasi pada daerah yang memiliki curah hujan minimal 100 mm/bulan. Menurut Sobir (2009) terdapat hubungan positif antara ketinggian tempat dan kecepatan berbunga. Semakin rendah lokasi lahan, semakin cepat tanaman pepaya berbunga.
Menurut Nakasone dan Paull (1998) pepaya dapat tumbuh pada pH tanah 5.0 sampai 7.0. Kisaran pH yang paling baik untuk pertumbuhan tanaman pepaya
yaitu 5.5 sampai 6.5. Pada pH dibawah 5.0 pertumbuhan bibit pepaya akan buruk dan tingkat kematian tinggi.
Pepaya termasuk tanaman yang tidak tahan terhadap angin kencang. Menurut Villegas (1992) perkebunan pepaya hendaknya berada di lahan yang dikelilingi oleh pohon penahan angin. Menurut Nakasone dan Paull (1998) tanaman pepaya harus dilindungi dari angin kencang. Angin kencang dapat merobohkan tanaman pepaya dan dapat merusak daun serta merontokkan bunga dan buah.
Menurut Nakasone dan Paull (1998) suhu optimum untuk pertumbuhan tanaman pepaya berkisar antara 21 - 33oC. Tanaman pepaya tergolong sensitif terhadap perubahan suhu. Suhu dibawah 12 - 14oC selama beberapa jam pada malam hari berpengaruh negatif terhadap pertumbuhan dan produksi tanaman. Menurut Sobir (2009) kelembapan udara optimal yang dibutuhkan pada lingkungan tumbuh tanaman pepaya sekitar 66%. Kekeringan dapat menyebabkan daun tua lebih cepat layu dan terjadi perubahan bunga hermafrodit menjadi jantan. Akibatnya, buah yang terbentuk berkurang atau malah kosong. Perubahan jenis bunga atau ekspresi seks sangat dipengaruhi oleh faktor iklim seperti kekeringan, suhu yang bervariasi dan kandungan hara yang tidak seimbang. Pada tiga bulan pertama (saat pembentukan bunga pertama) tanaman harus cukup air, suhu udara tidak terlalu tinggi dan fluktuasi, serta mendapatkan pemupukan yang berimbang.
Genotipe Pepaya
Karakter unggul pepaya yang diinginkan yaitu rasa daging buah yang manis, ukuran buah sedang dan warna daging buah oranye-merah (Budiyanti et al., 2005). Saat ini pepaya genotipe IPB 1, IPB 3 dan IPB 8 mempunyai sifat buah yang diinginkan oleh konsumen (Suketi et al., 2010c). Genotipe IPB 1 dan IPB 3 digemari karena memiliki ukuran kecil dan rasanya sangat manis. Beberapa genotipe pepaya unggul yang telah banyak diuji coba untuk dibudidayakan antara lain genotipe IPB 1, IPB 3, IPB 6 C dan IPB 9 (Sujiprihati dan Suketi, 2009).
Genotipe IPB 1 biasa dikenal di masyarakat dengan nama Arum Bogor. Menurut PKBT (2010) genotipe IPB 1 memiliki ciri - ciri : umur berbunga empat bulan setelah tanam, umur petik tujuh bulan setelah tanam, bentuk buah lonjong,
7 warna kulit buah hijau, warna daging buah jingga kemerahan, panjang buah 13.2 - 15.5 cm, diameter buah 9.1 - 11.5 cm, bobot per buah yaitu 510 - 800 g, tingkat kemanisan sebesar 11 - 13oBrix dan edible portion sebesar 80.12 - 84.20%. Keunggulan dari genotipe IPB 1 yaitu praktis karena bentuk buah kecil sehingga cukup dikonsumsi satu orang dengan menggunakan sendok, bentuk buah lonjong dan seragam, serta rasa daging buah sangat manis dan beraroma harum.
Genotipe IPB 3 dikenal oleh masyarakat dengan nama pepaya Carisya. Pepaya genotipe IPB 3 ini merupakan tipe buah pepaya berukuran kecil sama seperti genotipe IPB 1. Deskripsi dari genotipe IPB 3 menurut PKBT (2010) yaitu umur berbunga empat bulan setelah tanam, umur petik tujuh bulan setelah tanam, bentuk buahnya lonjong, warna kulit buah hijau tua, warna daging buah jingga kemerahan, panjang buah sekitar 16.2 - 17.8 cm, diameter buah yaitu 7.6 - 8.4 cm, bobot per buah sebesar 497.9 - 648.7 g, tingkat kemanisan sebesar 9.3 - 14.3oBrix dan edible portion sebesar 80.12 - 84.20%. Keunggulan dari genotipe IPB 3 yaitu praktis karena bentuk buah kecil sehingga cukup dikonsumsi satu orang dengan menggunakan sendok, kulit buah halus mulus, rasa daging buah sangat manis dan tidak berbau, serta daging buah agak kenyal.
Genotipe IPB 9 lebih dikenal dengan nama pepaya Callina oleh masyarakat. Genotipe IPB 9 termasuk buah ukuran sedang. Genotipe IPB 9 menurut PKBT (2010) yaitu umur berbunga empat bulan setelah tanam, umur petik 8.5 bulan setelah tanam, bentuk buah silindris, warna kulit buah hijau lumut, warna daging buah jingga, panjang buah 23 - 24 cm, diameter buah 9.2 - 9.5 cm, bobot per buah 1,200 - 1,300 g, tingkat kemanisan sebesar 10.1 - 11.2oBrix dan edible portion sebesar 82.9 - 85.7%. Keunggulan dari genotipe IPB 9 yaitu bentuk buah silindris seperti peluru, warna kulit buah hijau dan mulus, rasa buah manis, daging buah tebal dan renyah, daya simpan lama, umur tanaman genjah dan perawakan rendah.
Pemuliaan Tanaman Pepaya
Pemuliaan tanaman pepaya bertujuan untuk menghasilkan varietas pepaya yang lebih baik dan sesuai dengan selera konsumen. Varietas hasil pemuliaan tanaman yang dihasilkan untuk memenuhi kebutuhan konsumen yaitu varietas hibrida. Istilah varietas hibrida ini biasanya menunjukkan populasi F1 yang
dipakai untuk tanaman komersil. Populasi F1 seperti itu dapat diperoleh dengan mengawinkan secara silang klon-klon, varietas penyerbukan bebas, galur inbreed atau populasi lain yang secara genetik tidak sama (Allard, 1989). Tahapan untuk menghasilkan varietas hibrida yaitu pembentukan galur murni dengan cara selfing selama 7 - 8 generasi terhadap tetua terpilih yang membutuhkan waktu 7 - 8 tahun (Sujiprihati dan Suketi, 2009).
Menurut Poespodarsono (1988) keturunan hasil hibridisasi ini akan mengalami segregrasi pada F1 bila kedua tetuanya heterozigot atau pada F2 bila kedua tetuanya homozigot. Segregasi ini akan menimbulkan keragaman genetik yang selanjutnya dilakukan seleksi dan evaluasi terhadap karakter tanaman yang diinginkan. Menurut Mangoendidjojo (2003) variasi yang timbul karena faktor genetik dinamakan heritable variation yakni variasi yang diwariskan kepada keturunannya. Bila ada variasi yang timbul atau dampak pada populasi tanaman yang ditanam pada lingkungan yang sama maka variasi tersebut merupakan perbedaan yang berasal dari genotipe individu anggota populasi. Keragaman genotipe ini diwariskan maka perhatian utama para pemulia tanaman ditujukan pada variasi ini. Variasi genetik dapat terjadi karena adanya percampuran material pemuliaan, rekombinasi genetik sebagai akibat adanya persilangan-persilangan dan adanya mutasi ataupun poliploidisasi.
Karakter tanaman dikendalikan oleh gen dalam sel tanaman itu sendiri. Karakter tanaman yang tampak dan dapat diamati secara visual disebut dengan fenotipe. Fenotipe merupakan pengaruh interaksi antara faktor genetik dan lingkungan. Pada dasarnya fenotipe tanaman dapat dikategorikan atas dua bentuk karakter yaitu karakter kualitatif dan karakter kuantitatif. Karakter kualitatif biasanya dapat diamati dan dibedakan dengan jelas secara visual, sedangkan karakter kuantitatif dapat diukur dengan satuan ukuran tertentu (Nasir, 2001).
Pendugaan Parameter Genetik
Pendugaan parameter genetik dalam kaitan karakterisasi sifat - sifat tanaman merupakan komponen utama dalam upaya perbaikan sifat tanaman sesuai dengan yang dikehendaki. Keberhasilan seleksi tanaman dalam pemuliaan bergantung pada seberapa luas variabilitas genetik yang ada dari suatu materi yang akan
9 diseleksi (Akhtar et al., 2007). Pendugaan parameter genetik pada tanaman jarak pagar melalui nilai variabilitas genetik, ragam genotipe, fenotipe dan ragam lingkungan, nilai heritabilitas, kemajuan genetik, nilai korelasi fenotipe dan genotipe, heterosis dan pengaruh maternal merupakan informasi dasar bagi upaya perbaikan suatu karakter tanaman melalui seleksi atau kegiatan pemuliaan lainnya (Wardiana dan Pranowo, 2011).
Heterosis menurut Poespodarsono (1988) adalah keunggulan hibrida atau hasil persilangan (F1) yang melebihi nilai atau kisaran kedua tetuanya. Pada saat ini istilah heterosis disamakan dengan ketegapan hibrida (hybrid vigor), tetapi heterosis dan ketegapan hibrida sebenarnya berbeda artinya. Heterosis berarti rangsangan perkembangan yang disebabkan oleh bersatunya gamet yang berbeda, sedangkan ketegapan hibrida merupakan manifestasi dari heterosis.
Menurut Nasir (2001) heterosis biasanya dinyatakan dalam satuan tertentu misalnya persen dari nilai tengah kedua tetua, tetua terbaik atau varietas komersial. Terdapat tiga macam heterosis yaitu heterosis tetua tengah (mid-parent heterosis), heterobeltiosis (high-parent heterosis) dan heterosis baku (standard heterosis). Heterosis nilai tengah biasanya dinyatakan dalam persen. Heterosis nilai tengah ini membandingkan nilai hibrida dengan nilai tengah kedua tetuanya. Heterobeltiosis membandingkan nilai hibrida dengan salah satu tetua terbaiknya dan dinyatakan dalam persen. Heterosis baku membandingkan nilai tengah hibrida dengan nilai tengah varietas komersial yang telah beradaptasi di suatu kawasan tertentu.
Persilangan antara dua genotipe yang berkerabat jauh biasanya memberikan efek heterosis yang lebih besar dibandingkan dengan kerabat dekat (Nasir, 2001). Hibrida yang berasal dari persilangan antara galur tetua yang memiliki latar belakang genetik yang berbeda memperlihatkan nilai heterosis yang tinggi (Ruswandi et al., 2008).
Menurut Poespodarsono (1988) terdapat tiga teori yang menerangkan terjadinya heterosis atas dasar genetik yaitu :
1. Heterosigositas.
Heterosigositas dalam arti over dominance yakni nilai lebih dari hibrida jika dibandingkan kedua tetuanya, akibat adanya interaksi antara gen dalam lokus.
Persilangan dua tetua dapat dihasilkan hibrida yang kemungkinan nilainya separuh kedua tetuanya disebut intermediate, atau mendekati nilai salah satu tetua disebut dominan parsial atau sama nilainya dengan nilai tertinggi salah satu tetuanya disebut dominan.
2. Akumulasi gen dominan.
Gen pendukung pertumbuhan dan keunggulan dalam keadaan dominan, sedang gen yang merugikan dalam keadaan resesif. Bila diadakan persilangan antara dua tetua, kemungkinan gen dominan dari salah satu tetua menambah dominan dari tetua lain sehingga F1 mempunyai gen dominan lebih banyak dari kedua tetuanya.
3. Interaksi antara allel berbeda lokus.
Interaksi ini memberikan nilai lebih karena hasil penambahan dan perkalian dari gen dominan mendukung keunggulan sifat. Keunggulan sifat salah satunya disebabkan adanya interaksi antara gen dominan dari lokus yang berlainan.
Menurut Gardner et al. (1991) pada umumnya karakter-karakter yang dapat diwariskan dikendalikan oleh gen-gen kromosom inti, tetapi terdapat beberapa karakter yang dikendalikan oleh DNA organel sitoplasma. Suatu karakter yang dikendalikan oleh gen-gen yang terdapat pada organel sitoplasma atau dipengaruhi tetua betina dapat diketahui dengan melakukan persilangan resiprokal (efek maternal). Menurut Permadi et al. (1991) informasi tentang efek maternal terhadap suatu sifat sangat penting dalam upaya penentuan arah dan metode seleksi pada tanaman kacang hijau. Menurut Stansfield (1991) efek maternal dapat terlihat dengan cara membandingkan turunan pertama (F1) dan turunan pertama resiprokal (F1R). Karakter yang dipengaruhi oleh tetua betina maka keturunan