HASIL DAN PEMBAHASAN
C. Pengaruh inokulasi dan pemberian P terhadap pertumbuhan tanaman pada media tanah
Tabel 3 menunjukkan pertumbuhan tanaman padi memberikan respon yang berbeda.
Secara umum pada perlakuan P0%, P25% dan P100%, inokulasi tidak berpengaruh terhadap panjang akar, tinggi tajuk, berat kering akar, berat kering tajuk dan jumlah anakan. Sedangkan perlakuan P50% meningkatkan tinggi tajuk, berat kering akar dan berat kering tajuk. Pada perlakuan ini panjang akar lebih pendek dari pada P0%, P25% dan P100%. Sedangkan jumlah anakan tidak berbeda nyata (Tabel 3).
Pada tanaman tanpa inokulasi, penambahan P meningkatkan seluruh parameter yang diamati kecuali panjang akar. Pemberian P pada tanaman yang tidak diinokulasi tidak berpengaruh terhadap panjang akar (Tabel 3).
Tabel 3. Pengaruh inokulasi A . niger dan perlakuan P pada tanaman padi umur 8 minggu setelah tanam yang tumbuh pada media tanah steril.
Parameter Perlakuan Konsentrasi P(%) Panjang akar (cm) Tinggi tajuk (cm) Berat kering akar (g) Berat kering tajuk (g) Jumlah anakan (satuan) 0 9.87c1) 39.12a 0.51a 0.74a 4.5a 25 8.87ab 47.62b 0.62ab 1.04ab 6.75b 50 7.37a 54.62c 1.7c 2.04c 11c Inokulasi
A. niger
100 11.12c 47.75b 1.05b 1.17b 7.5b 0 9.12ab 36.87a 0.43a 0.68a 3a 25 8.12ab 46.87b 0.57a 1.01b 4ab 50 7.75a 46.5b 0.91b 1.1b 9.75c Tanpa
inokulasi
100 10.12ab 52.87c 1.27c 1.79c 6b Keterangan: 1) Angka dalam kolom yang sama pada masing-masing kelompok yang
diikuti huruf sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji jarak berganda Duncan (P < 0,05).
Pertumbuhan tanaman padi yang diinokulasi A . niger terlihat tajuk lebih tinggi, daunnya lebih hijau dan jumlah anakannya lebih banyak dibandingkan dengan tanaman padi tanpa inokulasi pada pemberian P yang setaraf (Gambar 5).
Gambar 5 .Pertumbuhan tanaman padi pada umur 6 minggu setelah tanam pada media tanah steril dengan variasi konsentrasi P (A) Tanaman inokulasi A . niger dan (B) Tanaman tanpa inokulasi.
B
A
Perlakuan pemberian P memberikan pengaruh yang berbeda pada tanaman yang diinokulasi dan yang tidak diinokulasi. Pada tanaman yang diinokulasi penambahan P meningkatkan tinggi tajuk, berat kering akar, berat kering tajuk dan jumlah anakan dengan nilai tertinggi diperoleh pada perlakuan P50%. Panjang akar pada perlakuan ini paling rendah jika dibandingkan dengan perlakuan P0%, P25% dan P100% (Tabel 4).
Pada tanaman tanpa inokulasi, perlakuan P meningkatkan panjang akar kecuali pada P50%, tinggi tajuk, berat kering akar, berat kering tajuk dan jumlah anakan. Nilai tertinggi diperoleh pada perlakuan P100% (Tabel 4).
Kolonisasi A. niger pada tanaman jagung yang diinokulasi mempunyai pola yang sama dengan tanaman padi. Kolonisasi meningkat sampai pada perlakuan P50%. Pada perlakuan P100% kolonisasi akar menurun mendekati nilai pada perlakuan P25% (Gambar 2).
Tabel 4. Pengaruh inokulasi A . niger dan perlakuan P terhadap pertumbuhan tanaman jagung umur 8 minggu setelah tanam pada media tanah steril.
Parameter Perlakuan Konsentrasi P(%) Panjang akar (cm) Tinggi tajuk (cm) Berat kering akar (g) Berat kering tajuk (g) Jumlah daun (satuan) 0 38.5b1) 94.25a 2.31a 8.63a 8.5a 25 45.62c 109.5b 3.31b 16.98b 10.25b 50 27.62a 152d 5.21c 26.09c 12.5c Inokulasi
A. niger
100 43.1bc 133.5c 3.21b 14.77b 10.5b 0 36.5b 94.25a 2.16a 8.23a 7.5a 25 43.87b 109.5b 3.06b 15.73b 9.25b 50 29.12a 133.5c 3.03b 13.77b 11.5c Tanpa
inokulasi
100 40.62b 151d 4.21c 23.84c 10.25b Keterangan:1) Angka dalam kolom yang sama pada masing-masing kelompok yang
diikuti huruf sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji jarak berganda Duncan (P < 0,05).
Pertumbuhan tanaman jagung yang diinokulasi A. niger mempunyai daun lebih hijau dan jumlah daun lebih banyak dibandingkan dengan tanaman jagung tanpa inokulasi (Gambar 6).
Gambar 6 .Pertumbuhan tanaman jagung pada umur 6 minggu setelah tanam pada media tanah steril dengan variasi konsentrasi P (A) Tanaman inokulasi A . niger dan (B) Tanaman tanpa inokulasi.
A
B
Pertumbuhan tanaman padi dan jagung yang ditanam dalam media tanah tidak steril mempunyai respon yang berbeda terhadap inokulasi dan perlakuan P. Tanaman yang diinokulasi A. niger dengan taraf P50% pada umur 8 minggu mempunyai tinggi tajuk dan berat kering akar tertinggi bila dibandingkan dengan tanaman dengan P0%, P25% dan P100%. Namun demikian, berat kering tajuk dan jumlah daun dari perlakuan tersebut tidak berbeda nyata (Tabel 5).
Pada umur 16 minggu, setelah tanam tanaman padi yang mendapatkan taraf P50% mempunyai akar yang paling pendek. Sedangkan tinggi tajuk, berat kering akar, berat kering tajuk dan jumlah daun lebih tinggi dibanding dengan tanaman yang diinokulasi A. niger dengan P0%, P25% dan P100% (Tabel 5).
Tabel 5. Pengaruh inokulasi A . niger dan perlakuan P terhadap pertumbuhan tanaman padi dalam media tanah tidak steril umur 8 dan 16 minggu setelah tanam.
Parameter Umur tanaman Konsentrasi P(%) Panjang akar (cm) Tinggi tajuk (cm) Berat kering akar (g) Berat kering tajuk (g) Jumlah anakan (satuan)
0 15.3ab1) 50.5a 0.61a 1.11a 2.75a
25 19.5bc 53.37a 0.87ab 1.81a 3.75a
50 11.12a 64.62c 2.43de 3.62ab 9c
8 minggu 100 23.37c 59.5b 1.56bc 2.81a 5.5b 0 35.88de 84.5d 2.3cd 10.9b 4.25a 25 31.5d 91.75e 3.12ef 18.4c 6.5b 50 24.63c 106.75g 5.37g 26d 12c 16 minggu 100 40.5e 99.37f 3.59f 18.5c 9.7c
Keterangan: 1) Angka dalam kolom yang sama pada masing-masing kelompok yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji jarak berganda Duncan (P < 0,05).
Pertumbuhan tanaman padi umur 8 minggu setelah tanam dan 16 minggu setelah tanam. Tanaman yang memdapatkan P50% dan inokulasi A. niger mempunyai tinggi tajuk tertinggi dan jumlah anakan lebih banyak dibandingkan dengan konsentrasi P0%, P25% dan P100% dan diinokulasi A. niger (Gambar 7).
Gambar 7. Pertumbuhan tanaman padi pada media tanah tidak steril dengan variasi konsentrasi P dan inokulasi A. niger (A) Umur 8 minggu setelah tanam dan (B) Umur 16 minggu setelah tanam.
B
A
Tanaman jagung yang berumur 8 dan 16 minggu setelah tanam pada taraf P50% baik yang diinokulasi maupun yang tidak diinokulasi mempunyai akar yang paling pendek jika dibandingkan dengan perlakuan lainnya. Tanaman yang diinokulasi A. niger dengan taraf P50% mempunyai tinggi tajuk, berat kering akar, berat kering tajuk dan jumlah daun lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman dengan P0%, P25% dan P100% (Tabel 6).
Tabel 6. Pengaruh inokulasi A . niger dan perlakuan P pada tanaman jagung dalam media tanah tidak steril umur 8 dan 16 minggu setelah tanam.
Parameter Umur tanaman Konsentrasi P(%) Panjang akar (cm) Tinggi tajuk (cm) Berat kering akar(g) Berat kering tajuk(g) Jumlah daun (satuan) 0 34.7b1) 95.25a 2.8a 6.85a 7a 25 40.2bc 145.5c 3.51a 11.7bc 8.75b 50 27.25a 153.3c 5.55c 23.7e 11c 8 minggu 100 46.12d 135.3c 3.91ab 17.54d 9b 0 41.75cd 115.6b 3.09a 9.63ab 8a 25 46.75d 151.3c 5.1bc 17.9d 9.75b 50 30.25ab 207e 6.87d 28.46f 12c 16 minggu 100 46.16d 179.2d 4.98bc 15.71cd 10b Keterangan: 1) Angka dalam kolom yang sama pada masing-masing kelompok yang
diikuti huruf sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji jarak berganda Duncan (P < 0,05).
Pertumbuhan tanaman jagung umur 8 minggu setelah tanam dengan konsentrasi P50% dan inokulasi A. niger mempunyai tinggi tajuk tertinggi dan jumlah daun lebih banyak dibandingkan dengan konsentrasi P0%, P25% dan P100%. Pada umur 16 minggu setelah tanam tanaman jagung yang mendapat perlakuan konsentrasi P50% dan inokulasi A. niger selain memiliki tinggi tajuk tertinggi juga mempunyai daun lebh hijau dibandingkan dengan konsentrasi P lainnya(Gambar 8).
Gambar 8 .Pertumbuhan tanaman jagung pada media tanah tidak steril dengan variasi konsentrasi P dan inokulasi A. niger (A) Umur 8 minggu setelah tanam dan (B) Umur 16 minggu setelah tanam.
Tanaman padi pada umur 16 minggu setelah tanam yang diinokulasi A. niger dengan taraf P50% mempunyai anakan produktif, panjang malai dan berat kering biji lebih tinggi dibandingkan tanaman dengan P0%, P25% dan P100% (Tabel 7).
Tabel 7. Pengaruh inokulasi A . niger dan perlakuan P pada pertumbuhan generatif tanaman padi dalam media tanah tidak steril umur 16 minggu setelah tanam.
Parameter Konsentrasi P (%) Anakan produktif (satuan) Panjang malai (cm)
berat kering biji (g)
0 5.8a1) 17a 11.8a
25 8ab 23bc 13a
50 21c 27.3c 30.5c
100 11b 21.6ab 22.7b
Keterangan: 1) Angka dalam kolom yang sama pada masing-masing kelompok yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji jarak berganda Duncan (P < 0,05).
Pertumbuhan tanaman jagung pada umur 16 minggu memiliki pola yang sama dengan tanaman padi. Diameter tongkol, panjang tongkol dan berat kering biji tanaman jagung pada perlakuan taraf P50% dan mendapat inokulasi A . niger lebih tinggi dari perlakuan P lainnya (Tabel 8).
Tabel 8. Pengaruh inokulasi A . niger dan perlakuan P pada pertumbuhan generatif tanaman jagung dalam media tanah tidak steril umur 16 minggu setelah tanam..
Parameter Konsentrasi P (%) Diameter tongkol (cm) Panjang tongkol (cm)
berat kering biji (g)
0 1.72a1) 4.87a 11.36a
25 2.82b 8.12b 23.41b
50 4.6d 12.25d 38.92c
100 3.75c 9.87c 29.63b
Keterangan: 1) Angka dalam kolom yang sama pada masing-masing kelompok yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji jarak berganda Duncan (P < 0,05).
Pembahasan
A. niger yang digunakan dalam penelitian ini dapat mengkolonisasi akar tanaman padi dan jagung. Kolonisasi cendawan pada akar tanaman padi dan jagung tersebut dipengaruhi oleh konsentrasi P pada media tumbuh. Penambahan P sampai P50% pada media menunjukkan kolonisasi akar, namun penambahan P lebih lanjut yaitu P100% menurunkan kolonisasi. Hasil yang sama juga dilaporkan oleh Khastini 2007 pada berbagai macam tanaman pertanian dan perkebunan seperti jagung, kedelai, kunyit, coklat dan sengon. Hal ini diduga pada penambahan P sampai konsentrasi P50% ketersediaan P pada media tumbuh masih menjadi faktor pembatas pertumbuhan tanaman, namun penambahan lebih lanjut telah menyebabkan kesediaan P pada media berlimpah. Berlimpahnya P yang tersedia menyebabkan ketergantungan tanaman terhadap cendawan dalam penyerapan P menurun.
Pada media tanah tidak steril ternyata inokulasi A. niger juga mampu mengkolonisasi akar padi dan jagung, karena A. niger mampu tumbuh baik pada berbagai tanah terutama yang kaya bahan organik (Schuster et al. 2002). Pengaruh P terhadap kolonisasi mulai terlihat nyata pada perlakuan P50%, tetapi pada tanah steril dan media cair kemampuan kolonisasi menurun pada P100%. Pada konsentrasi tertentu unsur P justru menghambat perkecambahan spora dan pertumbuhan hifa. Mosse (1981) melaporkan pengaruh yang merugikan tingkat P tanah yang tinggi pada simbiosis cendawan, terutama disebabkan oleh konsentrasi P yang tinggi di akar. Tingginya P menghambat cendawan secara langsung dengan menekan perkecambahan spora dan pertumbuhan hifa dari spora yang berkecambah (Smith et al. 2003).
Hasil panen tanaman padi dan jagung yang ditumbuhkan pada media cair dan tanah menunjukkan inokulasi A. niger dapat mengkolonisasi akar tanaman dan mampu memberikan respon pertumbuhan yang baik, dibandingkan dengan tanpa inokulasi. Semakin tinggi tingkat kolonisasi akar tanaman oleh A. niger semakin tinggi tingkat pertumbuhannya. Peningkatan pertumbuhan ini dikaitkan dengan kemampuan A. niger melarutkan P dari batuan fosfat yang tidak tersedia bagi tanaman (Kaldorf dan Muller 2000).
Dari parameter pertumbuhan hanya panjang akar yang tidak menunjukkan perbedaan nyata antara perlakuan inokulasi dengan yang tanpa inokulasi. Hal ini diduga tanaman yang diinokulasi mendapatkan hara P yang cukup dari cendawan sehingga pertumbuhan biomassa tanaman tersebut lebih dialokasikan ke bagian tajuk (Smith dan Read 1997).
Kolonisasi A. niger meningkat seiring umur tanaman baik padi maupun jagung. Pertumbuhan tanaman meningkat dengan pemberian P, dan mencapai pertumbuhan optimal pada perlakuan P50%. Hasil ini menunjukkan bahwa inokulasi cendawan A. niger dan konsentrasi P50% lebih efektif dibandingkan dengan konsentrasi P0% , P 25% dan P100% dan inokulasi cendawan A. niger khususnya dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman padi dan jagung. Mosse (1981) melaporkan bahwa tingkat P tanah yang tinggi pada simbiosis cendawan mikoriza arbuskula, menyebabkan konsentrasi P di dalam jaringan akar meningkat dan akan menurunkan kolonisasi cendawan.
Inokulasi cendawan dapat meningkatkan berat kering akar tanaman yang disebabkan oleh perubahan kandungan hara terutama P yang dapat mempercepat pembentukan akar dan meningkatkan berat kering akar Kaldorf dan Muller (2000). Hal ini disebabkan cendawan A. niger dapat melarutkan fosfat tanah yang tidak dapat langsung dimanfaatkan oleh tanaman. Chuang (2006) melaporkan bahwa A. niger dapat mensekresikan asam glukonat pada media tumbuh yang mengandung Ca3(PO4)2 dan
mensekresikan asam oksalat pada media tumbuh yang mengandung FePO4.7H2O dan
Na2EDTA.2H2O.
Hasil yang sama juga dilaporkan oleh Khastini (2007) yang menyatakan bahwa perlakuan inokulasi A. niger memberikan respon pertumbuhan vegetatif yang lebih tinggi dibandingkan dengan perlakuan tanpa inokulasi. Pertumbuhan akar yang tinggi pada tanaman yang tidak dipupuk menunjukkan bahwa tanaman menderita kekurangan hara P sehingga terjadi aliran fotosintat ke bagian akar (Kaldorf dan Muller 2000).
Respons tanaman terhadap inokulasi cendawan A. niger dan konsentrasi P lebih tinggi dan konsisten. Pada perlakuan tanpa inokulasi cendawan A. niger pertumbuhan maksimum dicapai dengan konsentrasi P100%, sedangkan dengan inokulasi cendawan A. niger pertumbuhan maksimum dapat dicapai dengan konsentrasi P50%. Pertumbuhan optimum dapat dicapai dengan penambahan P50% bila tanaman dinokulasi.
Proses kolonisasi A. niger pada Jaringan akar tanaman yang diamati dengan pewarnaan biru tipan menunjukkan tahapan yang hampir sama dengan proses kolonisasi cendawan mikoriza arbuskula. Namun terdapat beberapa faktor yang membedakan proses kolonisasi tersebut yaitu pada A. niger proses kolonisasi berlangsung secara interseluler dan tidak membentuk struktur arbuskula dan vesikula, sedangkan pada cendawan mikoriza berlangsung baik secara interseluler maupun intraseluler dan membentuk struktur khas arbuskula dan vesikula.