BAB II.TINJAUAN PUSTAKA
2.10. Pengaruh Cahaya Terhadap Tanaman
Cahaya mempunyai peranan yang sangat penting di dalam proses fisiologi tanaman, seperti fotosintesis, respirasi, pertumbuhan dan perkembangan, penutupan dan pembukaan stomata, serta berbagai pergerakan tanaman dan perkecambahan (Salisbury dan Ross, 1995). Kualitas cahaya matahari yang mempengaruhi pertumbuhan vegetatif dan generatif tanaman berada pada kisaran panjang gelombang antara 400 nm – 700 nm. Cahaya tampak pada kisaran panjang gelombang tersebut memberikan radiasi aktif untuk fotosintesis tanaman (Fitter dan Hay, 1991).
Perubahan intensitas penyinaran lebih berpengaruh nyata terhadap pertumbuhan tanaman dibandingkan perubahan mutu penyinaran. Lama penyinaran matahari yang diterima oleh tanaman mempengaruhi waktu pembungaan, jumlah buku, tinggi tanaman, lama periode bunga, masa pengisian dan kematangan polong. Pemendekan lama penyinaran akan menyebabkan fase vegetatif lebih pendek, waktu berbunga lebih cepat, dan waktu panen lebih cepat (Baharsjah et al., 1987).
Cahaya berbeda dengan faktor tumbuh tanaman yang lain karena bersifat konstan dan hanya matahari sebagai satu-satunya sumber (Purnomo, et.al, 2013).
Cahaya mempunyai peranan yang sangat penting di dalam proses fisiologi tanaman, seperti fotosintesis, respirasi, pertumbuhan dan perkembangan, penutupan dan pembukaan stomata (Suwarto et.al, 2013). Perubahan intensitas penyinaran lebih berpengaruh nyata terhadap pertumbuhan tanaman dibandingkan perubahan mutu penyinaran. Lama penyinaran matahari yang diterima oleh tanaman mempengaruhi waktu pembungaan, jumlah buku, tinggi tanaman, lama periode bunga, masa pengisian dan kematangan polong. Pemendekan lama penyinaran akan menyebabkan fase vegetatif lebih pendek, waktu berbunga lebih cepat, dan waktu panen lebih cepat (Puriet al., 2016). Menurut penelitian Purnomo (2004), rerata fraksi cahaya yang lolos dari tajuk pohon jati dan pinus masing-masing sebesar 50% dan 14% berperan sebagai faktor pembatas utama pertumbuhan tanaman sela. Umur dan kepadatan tajuk serta jarak antar pohon menentukan kuantitas cahaya yang diterima oleh tanaman sela.
Dalam sistem agroforestri, cahaya yang tersedia untuk tanaman adalah cahaya yang bersifat “ringan”, yang menembus kanopi pohon sehingga karakter dan populasi pohon yang sangat penting. Tingkat pengurangan cahaya tergantung pada tingkat dan durasi naungan yang dihasilkan oleh pohon. Kehadiran pohon yang mempengaruhi pertumbuhan dan hasil jagung tergantung padajenis pohon dan lokasi. Untuk sistem agroforestri, faktor penting lainnya adalah pemilihan tanaman C3 atau C4 sebagai tanaman pertanian di bawah tegakan. Seperti tanaman C4 jalur fotosintesis kurang mampu beradaptasi terhadap naungan
dibandingkan dengan tanaman C3. Penurunan produksi bahan kering tanaman C4 yang tumbuh di bawah naungan terutama disebabkan tingkat fotosintesis sangat berkurang di bawah cahaya rendah (Peng, et.al, 2009).
Hale dan Orcutt (1987) menyatakan bahwa adaptasi terhadap naungan dicapai melalui: (i) mekanisme peningkatan luas area daun yang bertujuan untuk meminimalkan penggunaan metabolit, serta (ii) mekanisme penurunan jumlah cahaya yang ditransmisikan dan direfleksikan. Intensitas cahaya di bawah kisaran optimum menyebabkan pertumbuhan, perkembangan dan hasil panen secara relatif rendah pada keadaan kekurangan intensitas cahaya. Tanaman yang kekurangan intensitas cahaya maka jumlah energi yang tersedia untuk penggabungan karbondioksida dan air sangat rendah, akibatnya pembentukan karbohidrat yang digunakan untuk pembentukan senyawa lain juga rendah (Sundari dan Susanto, 2015).Menurut Sukarjo (2004), adaptasi tanaman terhadap naungan tergantung dari kemampuan untuk merespon kondisi kekurangan cahaya, yaitu dengan cara mengubah sifat morfologis maupun fisiologis tanaman.
Adaptasi fisiologis tanaman terhadap naungan mempengaruhi hasil tanaman. Pengaruh ini telah dilaporkan oleh Darmijati (1992) yang menyatakan bahwa naungan sebesar 20% dapat menurunkan hasil kedelai sampai 8%, dari 1.22 ton/ha pada lahan tidak ternaungi menjadi 1.09 ton/ha pada lahan ternaungi.
Hal ini didukung pula oleh hasil penelitian Hasnah (2003) bahwa naungan memberikan pengaruh yang sangat nyata terhadap jumlah polong hampa, jumlah polong isi, umur panen, bobot biji, bobot 100 biji. Selain itu penelitian Afriana (2003) juga menunjukkan bahwa kedelai pada intensitas cahaya rendah
mengalami penurunan jumlah polong per batang dan jumlah polong isi. Terdapat interaksi antara naungan dengan galur terhadap bobot biji dan bobot 100 butir.
Naungan akan mempengaruhi warna daun. Makin tinggi tingkat naungan maka warna daun cenderung lebih gelap. Warna daun pada tanaman yang tumbuh di bawah naungan diduga disebabkan karena jumlah kloroplas yang makin meningkat. Perubahan iklim mikro menyebabkan perbedaan pertumbuhan, komponen hasil, dan produksi kedelai pada berbagai tingkat naungan. Makin tinggi tingkat naungan maka akan menurunkan komponen-komponen pertumbuhan, kecuali tinggi tanaman, sementara persentase kerebahan akan semakin tinggi (Fahmi, 2003).
Pengaruh intensitas cahaya pada metabolisme tanaman akhirnya mempengaruhi morfologi, anatomi, pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
Daun tanaman yang ternaungi akan lebih tipis dan lebar dari pada daun tanaman ditempat terbuka, hal ini disebabkan oleh pengurangan lapisan palisade dan sel-selmesofil. Tipisnya helaian daun dimaksudkan agar lebih banyak radiasi matahari yang diteruskan ke bawah sehingga distribusinya merata sampai pada daun bagian bawah. Sedangkan melebarnya permukaan daun dimaksudkan agar penerimaan energi cahaya matahari lebih banyak (Sugito, 1999).
2.12. Budidaya Kedelai dengan Agroforestri
Berbagai macam varietas dapat digunakan dalam budi daya kedelai di bawah tegakan hutan, bergantung pada intensitas naungan. Pada kondisi intensitas naungan rendah pada saat tanaman pokok masih kecil, semua varietas kedelai dapat ditanam. Namun pada umur tertentu di mana tanaman pokok sudah tinggi
dan mengakibatkan terjadinya naungan, varietas kedelai yang akan ditanam mempengaruhi hasil yang akan dicapai (Kuswantoro et.al, 2014).
Berdasarkan tipe fotosintesis, kedelai merupakan kelompok tanaman C3.
Tingkat kejenuhan fotosintesis kelompok tanaman C3 dicapai pada intensitas cahaya lebih rendah dibandingkan tanaman C4. Tingkat kejenuhan cahaya bagi individu daun kelompok tanamanC3 dicapai pada kisaran 50% cahaya penuh, sedangkan tanaman C4 hampir linier hingga 100% cahaya penuh (Odum 1983).
Laju fotosintesis lambat pada kondisi intensitas cahaya dan suhu tinggi.
Fotosisntesis pada kondisi suhu dingin, lembab, namun cahaya normal lebih efisien dibandingkan tanaman C4. Pada kondisi panas dan kering, stomata menutup untuk mengurangi kehilangan air, tetapi menghambat pertukaran CO2 sehingga menurunkan laju fotosintesis. Pada tanaman C3,enzim yang menyatukan CO2 dengan substrat untuk pembentukan karbohidrat (fotosintesis) pada saat bersamaan dapat mengikat O2 untuk proses fotorespirasi (pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi yang terjadi pada siang hari) (Taufiq dan Sundari, 2012).
Pengembangan kedelai sebagai tanaman sela di bawah tegakan tanaman perkebunan, lingkungan agroforestri, atau tumpangsari menghadapi masalah, terutama rendahnya intensitas cahaya akibat naungan (Sopandie et al. 2007).
Rendahnya intensitas cahaya tersebut berpengaruh negatif terhadap pertumbuhan tanaman (Panhwar et al. 2004), berkurangnya luas daun total 28% dari tanpa naungan (Pantilu et al. 2012, Muhuria et al. 2006), jumlah polong per tanaman
(Kakiuchi dan Kobata 2006, Polthanee et al. 2011), hasil biji (Zhang et al. 2011), bobot 1.000 biji (Liu et al. 2010), meningkatkan tinggi tanaman dan mengurangi diameter batang kedelai (Bakhshy et al. (2013). Peningkatan tinggi tanaman disebabkan oleh pemanjangan ruas batang (etiolasi) (Li et al. 2006, Paciullo et al.
2011). Menurut Franklin (2008), pemanjangan batang, tangkai daun, hipokotil, dan dominasi apikal merupakan penghindaran terhadap naungan.
Respons tanamankedelai terhadap naungan juga dipengaruhi oleh varietas yang dibudidayakan.Naungan sebesar 33% menurunkan hasil galur Lam/1248-4-4, Tidar, Willis, Lompobatangdan Lokon berturut-turut sebesar 6%, 12%, 32%, 43% dan 56% (Asadi dan Arsyad 1991). Hasil penelitian yang berbeda dilaporkan produksi kedelai varietas pangrango oleh Purnomo dan Sitompul (2006), dimana kedelai varietas Pangrango merupakan varietas dengan daya hasil yang lebih tinggi pada system agroforestry. Perbedaan tersebut dapat terjadi karena cahaya pada sistem agroforestri bersifat lebih kompleks (Ong et al.,1996; Huxley, 1999;
Sitompul, 2003), irradiasi cahaya di bawah pohon tidak konstan sedangkan di bawah naungan buatan selalu konstan. Pada sistem agroforestri juga terjadi kompetisi untuk memperoleh air dan nutrisi antara tanaman sela dan pohon (Carlson et al., 1994; Huxley, 1996; Hairiah, 2001; Hairiah dan Utami, 2003).
Strategi untuk mengatasi lingkungan kekurangan cahaya akibat naungan adalah menanam genotipe kedelai yang adaptif terhadap kondisi tersebut. Respon setiap genotipe terhadap naungan sangat beragam. Genotipe yang adaptif adalah yang mampu memanfaatkan sejumlah karakter morfologi, fisiologis, dan biokimia
Secara fisiologis, genotipe yang mampu beradaptasi terhadap intensitas cahaya rendah mempunyai kandungan klorofil b lebih tinggi dibandingkan dengan varietas rentan. Karakter fisiologi ini dapat digunakan sebagai indikator dalam program pemuliaan kedelai toleran naungan (Polthanee et al. 2011).
Di bawah tegakan hutan, pertumbuhan tanaman kedelai tidak hanya dipengaruhi oleh cahaya, tetapi juga ketersediaan air dan unsur hara. Peningkatan dosis pupuk N dapat meningkatkan biomassa tanaman kedelai varietas Pangrango, dimana hasil biji tertinggi pada sistem agroforestri adalah 1,34 t/ha dengan dosis 45 kg N /ha (Sitompul dan Purnomo 2004).
2.13. Pertumbuhan Tanaman
Pertumbuhan tanaman ditentukan oleh dua prinsip pokok yaitu partisi produk fotosintesis ke organ tanaman dan laju respirasi dari masing-masing organ tersebut (Fourcaud et al., 2008). Model pertumbuhan tanaman yang pada akhirnya bermuara pada produksi berat kering, dapat dilihat sebagai suatu proses aliran energi. Sumber energi utama yang digunakan adalah energi radiasi matahari yang menjadi faktor utama penggerak sistem pertumbuhan tanaman melalui proses fotosintesis.
Fotosintesis merupakan proses alami satu-satunya yang dapat merubah bahan anorganik menjadi bahan organik. Pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis terjadi dalam kloroplas yang umumnya terdapat dalam organ daun, dan berlangsung melalui dua rangkaian peristiwa yang umum dikenal dengan reaksi terang dan reaksi gelap Ada dua fotosistem yang terlibat dalam reaksi terang, yaitu fotosistem I dan fotosistem II (PS-I dan PS-II) dengan pusat reaksi
masing-masing pada P680 dan P700 (Sitompul, 2008). PS-II mengabsorbsi cahaya merah yang menghasilkan oksidan kuat dan reduktan lemah. PS-I mengabsorbsi cahaya merah jauh (far-red) yang menghasilkan oksidan lemah dan reduktan kuat.
Fotosintesis terdiri atas tiga reaksi kimia yang terpisah, yaitu: reaksi pemanenan cahaya atau reaksi terang, serangkaian reaksi yang merubah energi radiasi menjadi senyawa kimia reduktan, dan serangkaian reaksi yang menghasilkan karbohidrat yang dikenal dengan reaksi gelap (Charles-Edward et al., 1986). Reaksi cahaya dalam fotosintesis merupakan proses penyerapan foton energi radiasi oleh molekul-molekul pigmen pemanen cahaya. Rasio klorofil a./b yang menurun pada tanaman yang dinaungi, sebagai akibat mningkatnya kompleks pemanen cahaya (Lawlor, 1987). Penurunan rasio klorofil a/b disebabkan oleh peningkatan klorofil b yang lebih tinggi dibanding klorofil a. Hal ini menunjukkan bahwa klorofil b merupakan pigmen pemanen cahaya yang lebih utama (Hobe et al., 2003) dan sekitar 50% energi cahaya ditransfer ke pusat reaksi melalui klorofil b (Croce et al., 2001).
2.14. Adaptasi Terhadap Naungan
Adanya gangguan terhadap radiasi matahari yang sampai ke tanaman, akan berpengaruh terhadap proses fotosintesis. Naungan adalah salah satu kondisi, yang mengakibatkan radiasi matahari yang sampai ke tanaman terganggu.
Nyngtias (2006) menyebutkan bahwa cahaya berpengaruh sangat nyata terhadap peubah-peubah morfologi, anatomi dan kandungan antosianin. Disebutkan pula bahwa efisiensi penangkapan cahaya pada tanaman kedelai dilakukan dengan
mekanisme penghindaran, yaitu melalui peningkatan luas daun dan kandungan klorofil, penurunan nisbah klorofil a/b, ketebalan daun, dan jumlah stomata.
Kondisi lingkungan yang sesuai dan optimum untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman sangat jarang terdapat di alam. Ketidaksesuaian lingkungan tumbuh menyebabkan cekaman terhadap tanaman. Cekaman adalah faktor biotik dan abiotik yang menyebabkan gangguan fungsional sehingga pertumbuhan dan produksi turun. Level cekaman tergantung dari faktor penyebab cekaman dan tanamannya sendiri (Daniels et.al, 2013). Cekaman bisa menyebabkan perubahan (strain) pada organisme. Perubahan tersebut bisa berpengaruh dapat balik (reversible strain) atau tidak dapat balik (irreversible strain).
Adaptasi adalah sifat yang dikontrol secara genetik yang memungkinkan tanaman berproduksi relatif baik pada suatu lingkungan tertentu. Suatu genotipe disebut beradaptasi luas bila genotipe tersebut bisa menampilkan pertumbuhan dan produksi baik untuk selang/interval yang besar dari nilai faktor lingkungan tertentu, seperti pH, kadar air dan radiasi cahaya. Adaptasi sempit mengacu pada persyaratan faktor lingkungan yang khusus untuk tumbuh dan bekembang baik.
genotipe yang beradaptasi sempit berarti tidak toleran terhadap situasi lingkungan yang berbeda dengan persyaratan tumbuhnya (White dan Izquerdo, 1993).
Levitt (bahwa cahaya rendah, 1980) menjelaskan terdapat 2 mekanisme adaptasi tanaman terhadap intensitas yaitu mekanisme penghindaran dan toleransi.
Mekanisme penghindaran dapat dilakukan dengan cara meningkatkan total intersepsi cahaya melalui peningkatan luas daun dan meningkatkan persentase
cahaya yang digunakan melalui penekanan jumlah cahaya yang ditransmisikan dan yang direfleksikan. Mekanisme toleran dapat dilakukan melalui penurunan titik kompensasi cahaya dan respirasi.
Adaptasi terhadap cekaman bisa bersifat jangka pendek maupun jangka panjang. Adaptasi jangka pendek merupakan bentuk dari respon interaksi yang terkoordinasi antara antena pemanen cepat tanaman. Pada cekaman cahaya adaptasi jangka pendek tanaman menciptakan cahaya dan konversi energi dengan aktivitas transpor elektron pada komplek tilakoid dan operasi siklus Calvin untuk mengoptimalkan kecepatan fotosintesis. Dalam adaptasi jangka panjang, sinyal cekaman mengarah pada sintesa protein, lipid dan pigmen (Biswal dan Biswal, 1999). Dalam hal ini, kemampuan beradaptasi terhadap lingkungan ditentu kan oleh gen-gen dalam tanaman (Jufri, 2006). Mekanisme adaptasi terhadap defisit cahaya melalui peningkatan kadar klorofil terjadi pada semua genotipe kedelai yang diberikan perlakuan naungan (Khumaida, 2002). Peningkatan efisiensi penggunaan cahaya ini bisa dilihat pada ekspresi gen untuk pembentukan komplek pemanen cahaya (lch) dimana klorofil berada.
Oleh karena itu, sifat yang dicari untuk toleransi terhadap naungan ialah kemampuan yang tinggi untuk melakukan fotosintesis secara efisien dalam kondisi defisit cahaya. Ini berkaitan dengan sifat-sifat morfologi dan anatomi, daya adaptasi fisiologi dan biokimia tanaman yang berkaitan dengan segala hal yang terkait dengan fotosintesis. Pada intensitas cahaya rendah, tanaman yang dapat berfotosintesis secara efisien akan mempunyai kecepatan pertumbuhan yang
lebih besar dan akan berhasil berkompetisi, seperti yang terjadi pada vegetasi yang rapat atau yang ternaungi (Lawlor, 1987).
Aklimasi fotosintesis pada kondisi cahaya rendah memiliki karakteristik tertentu. Daun yang dibentuk pada kondisi cahaya rendah menunjukkan peningkatan jumlah klorofil dan rendahnya akumulasi karbohidrat (Evans, 1987).
Tanaman yang memperoleh naungan mengandung klorofil a dan b per unit volume kloroplas 4 sampai 5 kali lebih banyak dan mempunyai nisbah klorofil a/b lebih rendah daripada tanaman yang mendapat cahaya penuh sebab memiliki komplek pemanen cahaya yang meningkat (Lawlor, 1987). Daun yang ternaungi memperlihatkan perkembangan grana yang lebih intensif tetapi kapasitas transfer elektron cenderung berkurang. Sebagai contoh transport elektron melalui ke dua fotosistem 14 kali lebih tinggi pada kloroplas yang diekstrak dari daun cahaya penuh dibandingkan tanaman naungan. Sitokrom f dan b yang merupakan bagian transfer elektron juga berkurang pada tanaman ternaungi (Jones, 1996).
Tanaman yang memperoleh cahaya penuh yang terdiri dari berbagai tanaman di daerah tropis, mencapai kecepatan fotosintesis maksimum lebih besar dari 30 μmol CO2 m-2 det-1 dan kecepatan respirasi gelap 2 μmol CO2 m-2 det-1. Tanaman naungan mempunyai kecepatan fotosintesis lebih kecil dari 10 μmol CO2 m-2 det-1 pada intensitas cahaya sekitar 1/10 dari tanaman cahaya penuh dan mungkin mengalami kerusakan oleh intensitas cahaya di atas ½ dari cahaya penuh (Lawlor, 1987).
Hubungan antara kecepatan fotosintesis dan konduktans stomata memperlihatkan bahwa kecepatan pada 20oC lebih tinggi 20-25% pada tanaman
yang ditumbuhkan pada intensitas cahaya tinggi. Konduktans stomata yang diukur 25oC dan 20oC lebih rendah pada tanaman yang ditumbuhkan pada intensitas cahaya rendah (Ohashi et al., 1998). Tanaman yang ditumbuhkan pada intensitas cahaya rendah dapat memacu regenerasi RuBP sehingga pada level CO2 yang rendah laju fotosintesis masih relatif tinggi. Stimulasi kapasitas regenerasi RuBP oleh suhu dan intensitas cahaya rendah mungkin disebabkan oleh modifikasi atau perubahan enzim atau komponen yang berhubungan dengan regenerasi RuBP dan perubahan dalam level metabolik fotosintetik.
Pada tanaman yang beradaptasi terhadap naungan atau daun yang tumbuh dalam naungan, fotosintesis neto mencapai kejenuhan pada PAR kurang dari 100 μmol m-2 det-1 atau mendekati 5% cahaya penuh. Titik kompensasi cahaya juga bervariasi dari 0.5-2.0 μmol m-2 det-1 pada spesies yang ternaungi seperti Allocasia macrorhiza hingga lebih dari 40 μmol m-2 det-1 pada tanaman yang beradaptasi pada cahaya penuh (Jones, 1996). Salisbury dan Ross (1992) menyimpulkan bahwa spesies toleran naungan memiliki ciri yang khas : (1) mempunyai laju fotosintesis yang jauh lebih rendah pada cahaya penuh, (2) laju fotosintesis mencapai jenuh pada tingkat radiasi yang lebih rendah, (3) pada tingkat cahaya yang sangat rendah mampu berfotosintesis dengan laju yang lebih tinggi dan (4) memiliki titik kompensasi yang sangat rendah.
Pada kebanyakan tanaman, kemampuan tanaman dalam mengatasi cekaman naungan ialah tergantung kepada kemampuannya dalam melanjutkan fotosintesis dalam kondisi defisit cahaya. Hale dan Orcutt (1987) berpendapat bahwa adaptasi terhadap naungan dapat melalui 2 cara: (a) meningkatkan luas
daun sebagai upaya mengurangi penggunaan metabolit; contohnya perluasan daun ini menggunakan metabolit yang dialokasikan untuk pertumbuhan akar, (b) mengurangi jumlah cahaya yang ditransmisikan dan direfleksikan. Pengaruh tercepat dari cekaman naungan adalah terhadap penurunan kandungan karbohidrat, terutama fruktosa dan sukrosa yang diikuti dengan berbagai perubahan dari proses metabolisme pada tanaman (Chaturvedi et al., 1994).
Dalam mekanisme adaptasi anatomi dan morfologi,daun tanaman yang ternaungi akan lebih tipis dan lebar daripada daun yang ditanam pada areal terbuka, yang disebabkan oleh pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil (Mohr dan Schoopfer, 1995). Intensitas cahaya juga mempengaruhi bentuk dan anatomi daun termasuk sel epidermis dan tipe sel mesofil. Daun tanaman yang ternaungi akan lebih tipis dan lebar daripada daun tanaman yang ditanam pada areal terbuka, yang disebabkan oleh pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil (Taiz dan Zeiger, 2002).
Pada tanaman kedelai baik yang peka maupun yang toleran intensitas cahaya rendah melakukan adaptasi untuk meningkatkan kemampuan penangkapan dan penggunaan cahaya melalui mekanisme penghindaran (aviodance) melalui perubahan morfo-anatomi dan kandungan klorofil untuk efisiensi penangkapan cahaya dan mekanisme toleran (tolerance) melalui perubahan aktivitas fotosintesis dan respirasi untuk efisiensi penggunaan cahaya (Muhuria, 2007).
Kemampuan penangkapan cahaya diperoleh dengan cara meningkatkan jumlah cahaya yang ditangkap melalui peningkatan luas daun serta mengurangi jumlah cahaya yang direfleksikan melalui pengurangan kerapatan trikoma dan
mengurangi jumlah cahaya yang ditransmisikan melalui peningkatan kandungan klorofil. Perubahan tersebut sebagai mekanisme untuk pengendalian kualitas dan jumlah cahaya yang dapat dimanfaatkan oleh kloroplas daun.
Pada keadaan normal, aparatus fotosintetik termasuk klorofil mengalami proses kerusakan, degradasi dan perbaikan. Proses perbaikan ini bergantung pada cahaya, sehingga bila tanaman dinaungi kemampuan ini akan menjadi terbatas.
Kekuatan melawan degradasi ini sangat penting bagi daya adaptasi terhadap naungan, yaitu dengan meningkatkan jumlah kloroplas per luas daun (Hale dan Orchut, 1987) dan dengan peningkatan jumlah klorofil pada kloroplas (Okada et al., 1992). Hidema et al. (1992) melaporkan penurunan rasio klorofil a/b karena meningkatnya klorofil b pada tanaman yang dinaungi, yang berkaitan dengan peningkatan protein klorofil a/b pada LHC II. Membesarnya antena untuk fotosistem II ini akan mempertinggi efisiensi pemanenan cahaya.
Ketebalan dan susunan daun mempengaruhi kandungan komponen fotosintesis per unit luas daun. Oleh karena itu daun yang tumbuh pada intensitas cahaya tinggi sering memiliki laju fotosintesis lebih tinggi karena memiliki kandungan komponen fotosintesis per unit luas daun juga lebih tinggi, termasuk rubisco, komponen transport elektron dan pembentukan ATP. Walaupun demikian, perubahan juga terjadi pada tingkat kloroplas, sebagai contoh rasio PS II terhadap PS I terlihat berbeda-beda tergantung tingkat intensitas cahaya (Murchie and Horton, 1998; Yamazaki et al., 1999)
Tanaman yang ditanam pada intensitas cahaya tinggi, pada pusat reaksi PS II memiliki periperal komplek penangkapan cahaya lebih sedikit dan kandungan
Rubisco serta komplek sitokrom b/f yang lebih rendah per unit klorofil (Murchie dan Horton, 1998).
Naungan menyebabkan perubahan fisiologi dan biokimia, salah satu di antaranya perubahan kandungan N daun, kandungan rubisco dan aktivitasnya.
Rubisco adalah enzim yang memegang peranan penting dalam fotosintesis, yaitu yang mengikat CO2 dan RuBP dalam siklus Calvin yang menghasilkan 3-PGA.
Intensitas cahaya mempengaruhi aktivitas rubisco (Portis, 1992), dimana naungan menyebabkan rendahnya aktivitas rubisco (Bruggeman dan Danborn, 1993).
Intensitas cahaya yang rendah pada saat pembungaan menyebabkan penurunan kandungan karbohidrat, protein, auksin, prolin dan sitokinin; namun kandungan giberelin dan N terlarut pada malai meningkat. Pada tanaman legum, beberapa karakter yang berhubungan dengan toleransi terhadap cahaya rendah terlihat pada perubahan morfologi dan komponen hasil. Karakteristik daun genotipe kacang hijau toleran naungan adalah jumlah bulu pada permukaan daun lebih sedikit, sel epidermis daun lebih tipis, jaringan palisade lebih panjang, daun lebih tebal, dan jumlah stomata lebih banyak dibandingkan genotipe sensitive (Sundari et al., 2008). Susanto dan Sundari (2011) menyatakan tanaman kedelai yang ternaungi mengakibatkan umur panen lebih cepat, batang lebih tinggi, jumlah polong isi lebih sedikit, ukuran biji lebih kecil dan bobot biji menjadi lebih rendah dibandingkan di lingkungan yang tanpa naungan.
Seiring dengan pertumbuhan dan perkembangan tanaman, terjadi sintesis, kerusakan, degradasi, dan perbaikan aparatus fotosintetik termasuk klorofil.
Proses perbaikan tergantung cahaya, sehingga kemampuannya akan terbatas bila
intensitas cahaya terbatas (Richter et al., 1990). Dalam hal demikian, kemampuan mengimbangi degradasi sangat penting bagi daya adaptasi terhadap intensitas cahaya rendah, yaitu dengan meningkatkan jumlah kloroplas per luas daun (Taiz dan Zeiger, 2002) dan dengan peningkatan jumlah klorofil per kloroplas (Okada et al.. 1992). Kemampuan yang lebih tinggi dalam meningkatkan klorofil ditunjukkan oleh genotipe Ceneng. Hal yang sama juga dilaporkan oleh Khumaida (2002), Sopandie et al. (2003), dan Handayani (2003).
BAB III. BAHAN DAN METODE
3.1. Tempat dan Waktu
Penelitian ini dilaksanakan di Arboretum USU Jalan Simalingkar B Kecamatan Kwala Bekala dengan ketingggian ± 25 m dpl, dengan topografi datar pada bulan Desember 2015 – Februari 2016.
3.2. Bahan dan Alat Bahan
Bahan yang akan digunakan dalam penelitian ini adalah benih tanaman kedelai (Glycine max, L (Merril) varietas (VI) Anjasmoro, (V2) Burangrang, (V3) Dena l, (V4) Dena 2 dan, pupuk Urea, TSP, KCI, Insektisida Decis 2,5 EC dan herbisida.
Alat
Alat yang akan digunakan adalah seperangkat alat SPAD, hand sprayer, cangkul, parang babas, gembor, meteran, timbangan analitik, pisau cutter, ember, papan perlakuan, papan judul penelitian, patok standart, benang nilon, kalkulator,
Alat yang akan digunakan adalah seperangkat alat SPAD, hand sprayer, cangkul, parang babas, gembor, meteran, timbangan analitik, pisau cutter, ember, papan perlakuan, papan judul penelitian, patok standart, benang nilon, kalkulator,