1. Penapisan Galur Padi terhadap Cekaman Besi secara Hidroponik
3.2.2. Percobaan Pot MediaTanah Podsolik Kentrong Ditambah 1000 ppm Fe Percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong yang ditambah 1000 ppm Fe
menyebabkan keracunan besi lebih parah pada tanaman padi dibandingkan dengan cekaman besi di sawah KP Taman Bogo pada percobaan lapang (Gambar 15).
Gambar 15. Tanaman padi yang diuji mengalami keracunan besi pada percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe
Hal ini tampak dari skor bronzing 12 tanaman yang diuji pada percobaan ini cenderung lebih tinggi dibanding hasil percobaan lapang, contoh skor bronzing 3 galur padi terpilih (IRH195, IRH548, dan IRH715) berkisar antara 4-6 padahal di lapang skornya 3 (Gambar 16). Galur padi IRH205 dan IRH581, varietas IR64, Hawara Bunar, Ciherang, Inpari 1 dan Inpari 13 masuk kriteria peka cekaman besi dengan skor bronzing berkisar antara 6-9. Galur IRH267 masuk kriteria sedang (skor 5) dan Mahsuri masuk kriteria tahan (skor 2).
Dengan demikian, tanaman padi yang toleran cekaman besi tetap mengekspresikan sifat tolerannya, sedangkan tanaman padi yang peka cekaman besi tetap mengekspresikan sifat pekanya, kecuali galur IRH267 yang di lapang masuk kriteria peka dan dalam percobaan ini masuk kriteria sedang. Galur IRH267 diduga masih mengalami segregasi sifat toleransinya terhadap cekaman besi.
Gambar 16. Skor bronzing 12 tanaman yang diuji pada percobaan pot dengan media tanah Kentrong ditambah 1000 ppm Fe.
Media tanah Podsolik Kentrong (Lampiran 21) tergolong tanah miskin hara, organik C dan N rendah, P rendah, K, Ca, Mg, dan Na sangat rendah, Al sedang, Fe tersedia sedang (6.84 ppm), dan pH sangat masam (4.3). Setelah tanah Podsolik Kentrong dilumpurkan selama 21 hari, maka kandungan Fe tersedia dan pH tanah mengalami kenaikan masing-masing menjadi 593 ppm dan 4.7. Penambahan 1000 ppm Fe ke dalam media tanah Podsolik Kentrong yang telah
4.33 4.33 5.67 8.33 5.00 5.67 7.00 7.67 2.00 7.00 5.67 7.00 -1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 8.00 9.00 S k o r b r o n z in g
dilumpurkan meningkatkan kadar Fe tersedia menjadi 892 ppm dengan pH 4.6 (Lampiran 22).
Media tanah Podsolik Kentrong ditambah dengan 1000 ppm Fe menyebab-kan keracunan besi yang sangat parah, pertumbuhan tanaman padi tertemenyebab-kan, bahkan untuk tanaman padi kriteria sangat peka mengalami kering dan mati. Menurut Kasno (2009), penggenangan lahan kering untuk dijadikan sawah menyebabkan kadar Fe2+ meningkat, terutama pada tanah yang mempunyai kandungan besi tinggi. Lahan bercekaman besi bisa juga dijumpai di lahan sawah bukaan baru yang digenangi 3-4 minggu, lahan sawah bukaan baru yang banyak mengandung besi, misalnya tanah jenis Podsolik dengan pH rendah (< 5).
Pada umumnya lahan kering mengandung oksida-oksida besi yang tinggi dan penggenangan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku dari oksida besi, dari Fe3+ yang tidak larut menjadi Fe2+ yang sangat larut. Penggenangan dapat meningkatkan kelarutan ion Fe menjadi 600 kali lipat dalam tempo 30 hari yang memunculkan masalah keracunan besi pada tanaman padi. Keracunan besi merupakan hal yang sangat menakutkan petani sawah bukaan baru karena dapat menyebabkan gagal panen (Ismon 2006).
Kelembaban dan temperatur udara rata-rata di dalam rumah kaca (iklim mikro) masing-masing 64% dan 37oC (Lampiran 23). Sedangkan kelembaban dan temperatur udara masing-masing 76% dan 26oC, dengan curah hujan rata-rata masuk kriteria sedang yaitu 275 mm per bulan (Lampiran 24). Keadaan iklim ini merupakan keadaan optimum untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman padi.
Hasil sidik ragam (Lampiran 27) menunjukkan bahwa peubah skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan, panjang daun bendera dan malai, gabah hampa, dan bobot gabah 1000 butir berbeda sangat nyata pada taraf uji 1%. Peubah jumlah anakan produktif, gabah isi, bobot gabah per malai, bobot basah dan kering jerami berbeda nyata pada taraf uji 5%. Sedangkan peubah bobot gabah per rumpun tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%. Skor bronzing berkorelasi paling kuat dengan jumlah anakan dengan nilai korelasi Pearson 0.718 (Lampiran 28). Dengan demikian, jumlah anakan pada percobaan pot dengan
media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe ini bisa dijadikan indikator keracunan besi pada tanaman padi setelah skor bronzing.
Respon 12 tanaman yang diuji pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe berupa skor bronzing, tinggi tajuk, jumlah anakan, jumlah anakan produktif, panjang daun bendera, dan panjang malai, jumlah gabah isi, jumlah gabah hampa, bobot gabah per malai, bobot gabah 1000 butir, bobot gabah per rumpun, bobot basah jerami dan bobot kering jerami tersaji pada Tabel 17.
Galur/varietas tanaman padi dengan nilai skor bronzing terendah dan tertinggi masing-masing Mahsuri (2) dan IRH205 (8). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai tinggi tajuk terendah dan tertinggi masing-masing Ciherang (27 cm) dan Mahsuri (66 cm). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai jumlah anakan terendah dan tertinggi masing-masing Hawara Bunar (1) dan Mahsuri (7). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai jumlah anakan produktif terendah dan tertinggi masing-masing IRH205 (0.3) dan Inpari 1 (4.0). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai panjang daun bendera terendah dan tertinggi masing-masing IRH205(7 cm) dan IRH195 (29 cm). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai panjang malai terendah dan tertinggi masing-masing IRH205 (5 cm) dan IRH195 (25 cm). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai gabah isi terendah dan tertinggi masing-masing IRH581 (1 butir/malai) dan IRH195 (28 butir/malai). Galur/ varietas tanaman padi dengan nilai gabah hampa terendah dan tertinggi masing-masing Inpari 1 (2 butir/malai) dan IRH267 (30 butir/malai). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot gabah per malai terendah dan tertinggi masing-masing IRH581 (0.03g) dan IRH548 (0.57 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot gabah 1000 butir terendah dan tertinggi masing-masing IRH205 (6.67 g) dan IRH267 (26.22 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot gabah per rumpun terendah dan tertinggi masing-masing IRH581 (0.03 g) dan IRH548 (1.92 g). Galur/varietas tanaman padi dengan nilai bobot basah jerami terendah dan tertinggi masing-masing Inpari 13 (1.27 g) dan IRH267 (22.53 g). Galur/ varietas tanaman padi dengan nilai bobot kering jerami terendah dan tertinggi masing-masing Inpari 13 (0.60 g) dan Mahsuri (6.80 g).
Tabel 17. Respon ketahanan 12 tanaman padi yang diuji pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe Galur/Varietas Skor bronzing Tinggi tajuk (cm) Jumlah anakan Jumlah anakan produktif Panjang daun bendera (cm) Panjang malai (cm) Gabah isi (butir/malai) Galur toleran: - IRH195 4.33 b 56.00 efg 4.00 bcd 2.67 bcd 28.67 c 24.67 d 28.00 b
- IRH548 4.33 b 57.50 fg 3.00 abcd 1.67 bcd 18.33 bc 12.00 abc 24.67 b
- IRH715 5.67 bc 40.67 bc 4.33 cde 3.67 cd 12.67 ab 9.67 abc 9.33 ab
Galur peka:
- IRH205 8.33 d 41.33 bc 1.33 ab 0.33 a 6.67 ab 4.67 ab 1.67 a
- IRH267 5.00 b 62.17 fg 3.33 abcd 1.67 bcd 28.67 c 19.67 cd 4.33 a
- IRH581 5.67 bc 54.00 defg 1.67 abc 0.33 a 5.00 ab 4.67 ab 1.00 a
IR64 7.00 cd 42.83 bcd 3.33 abcd 2.00 bcd 10.33 ab 13.00 abcd 13.33 ab
Hawara Bunar 7.67 d 50.50 cdef 1.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a
Mahsuri 2.00 a 65.83 g 6.67 e 0.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a
Ciherang 7.00 cd 26.83 a 1.67 abc 0.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a
Inpari 1 5.67 bc 44.17 bcde 4.67 de 4.00 d 16.67 bc 15.67 bcd 10.33 ab
Inpari 13 7.00 cd 35.33 ab 2.67 abcd 0.67 ab 8.00 ab 6.67 ab 2.67 a
Galur/Varietas Gabah hampa (butir/malai) Bobot gabah per malai (g) Bobot 1000 butir (g) Bobot gabah per rumpun (g) Bobot basah jerami (g) Bobot kering jerami (g) Galur toleran: - IRH195 27.00 b 0.53 b 22.72 b 1.79 a 18.87 cde 6.77 b - IRH548 9.33 a 0.57 b 14.99 ab 1.92 a 16.13 abcde 5.00 ab - IRH715 6.67 a 0.19 ab 16.74 ab 0.97 a 4.00 abcd 1.47 ab Galur peka: - IRH205 5.33 a 0.03 a 6.67 ab 0.03 a 2.07 abc 0.73 a - IRH267 29.67 b 0.11 a 26.22 b 0.16 a 22.53 e 6.07 ab - IRH581 10.00 a 0.03 a 11.10 ab 0.03 a 13.33 abcde 4.33 ab IR64 4.67 a 0.26 ab 13.82 ab 0.77 a 6.40 abcde 2.13 ab
Hawara Bunar 0.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a 3.47 abcd 1.20 ab
Mahsuri 0.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a 19.27 de 6.80 b
Ciherang 0.00 a 0.00 a 0.00 a 0.00 a 1.77 ab 0.67 a
Inpari 1 2.00 a 0.27 ab 20.01 b 1.12 a 18.60 bcde 5.40 ab
Inpari 13 3.33 a 0.05 a 11.67 ab 0.05 a 1.27 a 0.60 a
Kondisi cekaman besi yang parah diduga membuat beberapa tanaman padi yaitu varietas Hawara Bunar, Mahsuri, dan Ciherang tidak berbunga sampai dengan umur 133 hari. Hal ini diduga juga karena kandungan hara P (P2O5, Bray) tanah Podsolik Kentrong lebih rendah dibanding tanah KP Taman Bogo (Lampiran 19). Hara P berperan dalam memacu pembentukan akar, penambahan jumlah anakan, mempercepat pembungaan dan pemasakan gabah (Abdulrachman et al. 2009)
Tanaman padi dari 3 galur padi terpilih (IRH548, IRH715, dan IRH195), varietas Mahsuri, Hawara Bunar, dan IR64 pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe tampak pada Gambar 17.
Gambar 17. Tanaman padi percobaan pot dengan media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000ppm Fe: (1) IRH548, (2) IRH715, (3) IRH195, (4) IR64, (5) Hawara Bunar, dan (6) Mahsuri.
Hasil uji verifikasi 3 galur padi terpilih pada percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe menunjukkan bahwa galur padi IRH195 memiliki karakter morfologi dan agronomi paling baik bila dibandingkan dengan 2 galur terpilih lainnya (Tabel 18). Galur IRH195 memiliki bentuk (habitus) tegak, tinggi tajuk 56 cm, jumlah anakan 4, jumlah anakan produktif 3, umur panen 133 hari, panjang daun bendera 29 cm, panjang malai 25 cm, jumlah gabah isi 28 butir/malai, jumlah gabah hampa 27 butir/malai, bobot gabah per
malai 0.53 g, bobot gabah 1000 butir 22.72 g, bobot gabah per rumpun 1.79 g, bobot basah jerami 18.87 g dan bobot kering jerami 6.77 g.
Tabel 18. Respon ketahanan 3 galur padi terpilih terhadap cekaman besi pada percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe
Peubah Respon galur terpilih
IRH195 IRH548 IRH715
Skor bronzing 4.33 4.33 5.67
Bentuk tanaman tegak tegak serak
Tinggi tajuk (cm) 56.00 57.50 40.67
Umur panen (hari) 133 133 133
Jumlah anakan 4.00 3.00 4.33
Anakan produktif 2.67 1.67 3.67
Daun bendera (cm) 28.67 18.33 12.67
Panjang malai (cm) 24.67 12.00 9.67
Gabah isi (butir/malai) 28.00 24.67 9.33
Gabah hampa (butir/malai) 27.00 9.33 6.67
Gabah per malai (g) 0.53 0.57 0.19
Bobot 1000 butir (g) 22.72 14.99 16.74
Gabah per rumpun (g) 1.79 1.92 0.97
BB jerami (g) 18.87 16.13 4.00
BK jerami (g) 6.77 5.00 1.47
Pembahasan
Penelitian ini merupakan bagian kecil dari kegiatan pemuliaan tanaman padi. Pemuliaan tanaman bertujuan untuk memperoleh atau mengembangkan varietas atau hibrida agar lebih efisien dalam penggunaan unsur hara sehingga memberi hasil tertinggi persatuan luas dan menguntungkan bagi penanam serta pemakai, diharapkan tahan pada lingkungan ekstrim seperti kekeringan, cekaman, serangan hama dan penyakit, dan lain-lain. Pemuliaan tanaman dapat dilakukan dengan cara : (1) melakukan pemilihan terhadap suatu populasi tanaman yang sudah ada, (2) melakukan kombinasi sifat-sifat yang diinginkan (secara generatif dan vegetatif), (3) melakukan penggandaan kromosom dan/atau mutasi sebelum melakukan pemilihan, dan (4) melalui rekayasa genetika (Mangoendidjojo 2003). Pelepasan suatu varietas baru dapat diperoleh melalui seleksi sebelum pelaksanaan persilangan dan seleksi setelah persilangan. Pelaksanaan persilangan
bertujuan untuk merakit kombinasi gen-gen baru dari sifat-sifat penting yang berada pada dua atau lebih varietas berbeda (Jambormias & Riry 2009).
Pada tahap pertama, sebanyak 300 galur padi populasi RIL F7 ditapis dengan percobaan hidroponik cekaman 750 ppm Fe dan diperoleh 221 galur padi populasi RIL F7 yang toleran cekaman besi. Kemudian hanya 50 galur padi yang toleran cekaman besi yang diverifikasi lanjut sifat toleransinya terhadap cekaman besi. Pada tahap kedua, ketahanan 50 galur padi terpilih terhadap cekaman besi diverifikasi dengan percobaan pot media tanah Latosol Cimanggu ditambah 750 ppm Fe dan percobaan lapang di sawah bercekaman besi di KP Taman Bogo. Percobaan pot media tanah Latosol Cimanggu gagal untuk menapis ketahanan tanaman padi terhadap cekaman besi, karena tanaman padi tumbuh normal tanpa ada gejala keracunan besi (bronzing). Sedangkan percobaan lapang di sawah KP Taman Bogo berhasil menapis ketahanan 50 galur tanaman padi terhadap cekaman besi dan diperoleh 3 galur padi terpilih yang toleran cekaman besi yaitu galur IRH195, IRH548, dan IRH715. Pada tahap ketiga, ketahanan 3 galur padi terpilih terhadap cekaman besi diverifikasi kembali dengan percobaan hidroponik cekaman 1000 ppm Fe dan percobaan pot media tanah Podsolik KP Taman Bogo dan Kentrong. Ketiga galur padi terpilih (IRH195, IRH548, dan IRH715) mem-perlihatkan konsistensi toleransinya terhadap cekaman besi.
Teknik penapisan plasma nutfah padi untuk mendapatkan varietas padi toleran terhadap cekaman besi dilakukan secara langsung di lahan sawah yang telah diketahui memiliki tingkat kelarutan besi yang tinggi dan berpotensi menyebabkan keracunan besi. Metode alternatif lain untuk penapisan plasma nutfah padi pada skala rumah kaca adalah dengan percobaan hidroponik dan pot yang diberi cekaman besi (Suhartini & Makarim 2009). Percobaan hidroponik dengan larutan Yoshida sampai dengan konsentrasi 1500 ppm Fe merupakan metode yang dapat dikembangkan untuk melakukan penapisan sifat toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi dalam waktu relatif singkat dibandingkan dengan percobaan pot dan percobaan lapang, dengan batas kritis konsentrasi besi antara 250-500 ppm (Amnal 2009).
Toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi dipengaruhi oleh kondisi hara tanaman, iklim atau musim, dan fase pertumbuhan tanaman. Metode
penapisan perlu didapat untuk dibakukan dan dijadikan metode penapisan massal varietas dan galur-galur padi hasil silangan. Hasil penapisan dengan metode tersebut harus dapat mencerminkan tingkat toleransi tanaman padi di lapang dengan tingkat cekaman besi yang umum terjadi di Indonesia dan diharapkan dapat langsung diaplikasikan pada skala luas. Terdapat hubungan sangat nyata antara skor bronzing dan hasil tanaman padi di lahan berkadar besi tinggi (Suhartini & Makarim 2009).
Metode penapisan secara hidroponik pada tingkat cekaman 750 ppm Fe selama 2 minggu diduga kurang mampu menapis sifat ketahanan tanaman padi umur 28 hari terhadap cekaman besi. Varietas IR64 selaku kontrol peka masih termasuk kriteria sedang (skor 5), padahal varietas IR64 di sawah KP Taman Bogo masuk kriteria peka (skor 7). Varietas Hawara Bunar yang dalam percobaan ini masuk kriteria toleran (skor 2) ternyata di sawah KP Taman Bogo termasuk kriteria peka (skor 7). Selain itu, sebanyak 74% galur padi populasi RIL F7 keturunan IR64 dan Hawara Bunar yang ditapis masuk kriteria sangat toleran dan toleran sehigga sebaran ketahanan galur-galur padi yang diuji lebih terkonsentrasi pada kriteria sangat toleran dan toleran.
Hasil percobaan hidroponik dengan media larutan Yoshida konsentrasi penuh, setengah dan seperempat pada tingkat cekaman 1000 ppm Fe relatif sama dengan hasil percobaan lapang di sawah KP Taman Bogo. Skor bronzing untuk 3 galur padi terpilih (IRH195, IRH548 dan IRH715) yaitu 1-3, dan skor bronzing varietas Mahsuri, IR64, dan Hawara Bunar masing-masing 1-2 (toleran), 5-6 (peka), dan 5-7 (peka). Ekspresi toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi berdasarkan persen dan skor bronzing daun akan lebih terlihat nyata pada larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 1000 ppm Fe dibanding media lainnya. Nilai skor bronzing pada media ini mendekati nilai skor bronzing pada percobaan lapang. Dengan demikian, media larutan Yoshida konsentrasi setengah cekaman 1000 ppm Fe dapat digunakan untuk uji toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi dengan teknik hidroponik pada skala rumah kaca.
Percobaan pot media tanah Latosol Cimanggu ditambah 750 ppm Fe gagal untuk menapis ketahanan tanaman padi terhadap cekaman besi, karena tanaman padi tumbuh normal tanpa ada gejala keracunan besi (bronzing). Konsentrasi Fe
tersedia dan pH media tanah Latosol Cimanggu masing-masing 9.1 ppm dan 6.1. Kondisi ini diduga karena media tanah mengandung cukup hara untuk tanaman padi dan pemberian pupuk kandang sehingga menurunkan kadar Fe tersedia dalam tanah.
Pertumbuhan tanaman padi pada percobaan pot dengan media tanah Podsolik KP Taman Bogo relatif normal sehingga kurang mampu menapis ketahanan tanaman padi terhadap cekaman besi. Skor bronzing varietas IR64 selaku kontrol peka hanya 3, padahal seharusnya 7 (hasil percobaan lapang). Konsentrasi Fe tersedia media tanah Podsolik KP Taman Bogo dalam pot terus mengalami penurunan, awalnya 338 ppm, sebelum tanaman turun menjadi 226 ppm dan setelah tanam turun kembali menjadi 209 ppm. Nilai pH media tanah Podsolik KP Taman Bogo dalam pot awalnya 4.6, sebelum tanaman naik menjadi 5.1 dan setelah tanam turun menjadi 4.8. Kondisi ini diduga karena kurang terciptanya suasana reduksi dalam media tanah, penyiraman air dengan pH 6.5-6.7 dan adanya oksigen yang masuk ke dalam media tanah sehingga menurunkan kadar Fe tersedia dalam tanah.
Percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong yang ditambah 1000 ppm Fe menyebabkan keracunan besi lebih parah pada tanaman padi dibandingkan dengan cekaman besi di sawah KP Taman Bogo pada percobaan lapang. Penambahan 1000 ppm Fe ke dalam media tanah Podsolik Kentrong yang telah dilumpurkan menyebabkan kadar Fe tersedia menjadi 892 ppm dengan pH 4.6. Menurut Kasno (2009), penggenangan lahan kering untuk dijadikan sawah menyebabkan kadar Fe2+ meningkat, terutama pada tanah yang mempunyai kandungan besi tinggi. Lahan bercekaman besi bisa juga dijumpai di lahan sawah bukaan baru yang digenangi 3-4 minggu, lahan sawah bukaan baru yang banyak mengandung besi, misalnya tanah jenis Podsolik dengan pH rendah (< 5).
Pada umumnya lahan kering mengandung oksida-oksida besi yang tinggi dan penggenangan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku dari oksida besi, dari Fe3+ yang tidak larut menjadi Fe2+ yang sangat larut. Penggenangan dapat meningkatkan kelarutan ion Fe menjadi 600 kali lipat dalam tempo 30 hari yang memunculkan masalah keracunan besi pada tanaman padi. Keracunan besi merupakan hal yang sangat menakutkan petani sawah bukaan baru karena dapat
menyebabkan gagal panen (Ismon 2006). Menurut Tadano dan Yoshida (1978), keracunan besi pada tanaman padi dapat terjadi pada kondisi tanah konsentrasi 100 ppm Fe dengan pH 3.7 atau konsentrasi 300 ppm Fe dengan pH 5.0.
Percobaan lapang bertujuan untuk mengetahui dan memperoleh data keunggulan dan interaksi galur/varietas yang diuji terhadap lingkungan tempat percobaan dilakukan. Cekaman besi merupakan salah satu kendala yang umum dijumpai di areal pertanaman padi sawah. Cekaman besi terjadi di lahan sawah yang miskin hara, pH masam dengan kandungan besi tinggi. Kondisi tanah yang reduktif menyebabkan tingginya konsentrasi Fe2+ terutama pada lahan tergenang dengan drainase buruk. Kandungan Fe2+ berlebih dalam tanah dan penyerapan Fe2+ berlebih oleh akar tanaman padi akan mengakibatkan keracunan besi pada tanaman padi (Audebert 2006). Menurut Yoshida (1981), keracunan Fe terjadi di lahan yang kandungan haranya rendah, kandungan Fe tinggi, pH masam, mengandung pirit, drainase buruk, terletak di daerah cekungan, dan dalam keadaan selalu tergenang.
Percobaan lapang dilakukan di sawah KP Taman Bogo yang berada di ketinggian 20 mdpl dan termasuk sawah rawa lebak dangkal (pematang). Lahan sawah selalu tergenang dan air tidak dapat mengalir dengan baik karena hidrotopografinya terendah, kandungan hara rendah, Fe tersedia sangat tinggi (338 ppm), dan pH masam (4.6). Percobaan lapang telah mampu menapis ketahanan 50 galur tanaman padi populasi RIL F7 dan hasilnya adalah: tidak ada galur sangat toleran, 3 galur toleran (skor 3) yaitu nomor IRH195, IRH548 dan IRH715, 13 galur sedang (skor 5), 27 galur peka (skor 7) dan 7 galur sangat peka (skor 9). Varietas Mahsuri (kontrol toleran Fe) memperlihatkan sifat sangat toleran (skor 1), sedangkan 2 tanaman kontrol lainnya (varietas IR64 dan Hawara Bunar) termasuk kriteria peka (skor 7).
Keracunan besi pada tanaman padi dapat terjadi pada semua fase pertum-buhan vegetatif dan reproduktif (IRRI 2003). Keracunan besi pada tanaman padi dapat menyebabkan bercak-bercak kecil warna cokelat (bronzing), bercak-bercak pada tulang daun, daun bisa mengering dan mati, pertumbuhan terhambat, pembentukan anakan dan pemanjangan batang sangat terbatas (Dobermann & Fairhurst 2000). Sistem perakarannya jarang atau sedikit, kasar, dan berwarna
cokelat gelap, membusuk sampai mati (Syam et al. 2007). Hasil padi di lahan bercekaman besi umumnya rendah (Suhartini et al. 1999). Kandungan besi pada jaringan tanaman berkisar antara 100-200 ppm dengan batas kritis keracunan besi dalam jaringan tanaman 300 ppm (Yoshida 1981).
Bila tingkat kepekatan besi dalam larutan hara lebih dari 40 ppm Fe2+ dapat menimbulkan keracunan dan menghambat pertumbuhan padi. Gejala keracunan ditandai oleh tertekannya pertumbuhan tajuk dan perkembangan akar sejak umur 15 hari (Yandha & Yusuf 1993). Kelebihan besi terakumulasi di bagian epidermis, korteks, dan endodermis akar, bahkan pada beberapa varietas padi sensitif keracunan besi juga dijumpai di bagian xilem (Amnal 2009). Pada lahan bercekaman besi, jumlah anakan yang menghasilkan malai setiap rumpun dan jumlah gabah setiap malai menurun (Andyantoro 1991).
Perlakuan cekaman 750 ppm Fe selama 2 minggu pada media larutan hara Yoshida menyebabkan varietas IR64 mengalami persentase penurunan pertumbuhan tinggi tajuk, panjang akar, bobot kering tajuk dan akar masing-masing 10%, 62%, 11% dan 26%. Sedangkan perlakuan cekaman 1000 ppm Fe selama 1 minggu pada media larutan hara Yoshida menyebabkan varietas IR64 mengalami persentase penurunan pertumbuhan tinggi tajuk, panjang akar, bobot kering tajuk dan akar masing-masing 49%, 91%, 42% dan 7%.
Kondisi lahan sawah KP Taman Bogo dengan kadar besi tinggi, pH masam, kandungan hara rendah, lahan selalu tergenang dan tidak ada saluran air yang baik menyebabkan pertumbuhan tanaman padi benar-benar tertekan bahkan sebanyak 38% tanaman akhirnya mati. Kondisi cekaman besi yang parah pada percobaan pot media tanah Podsolik Kentrong ditambah 1000 ppm Fe diduga membuat beberapa tanaman padi yaitu varietas Hawara Bunar, Mahsuri, dan Ciherang tidak berbunga sampai dengan umur 133 hari.
Keracunan besi pada tanaman padi dimulai dari meningkatnya permeabi-litas sel-sel akar terhadap ion Fe2+, sehingga penyerapan ion fero meningkat tajam. Penyerapan Fe yang berlebihan mengakibatkan aktivitas enzim polifenol oksidase meningkat yang akhirnya akan meningkatkan jumlah polifenol teroksidasi. Selain itu kandungan Fe yang tinggi dalam tanaman mengakibatkan terbentuknya oksi-gen radikal bebas yang sangat fitotoksik dan dapat menyebabkan terdegradasinya
protein dan lemak membran sel sehingga tanaman akhirnya mati (Abdulrachman et al. 2009).
Menurut Siegbahn (2004) mekanisme pembentukan bronzing atau browning yaitu jika tanaman mengalami luka, atau serangan hama dan penyakit, atau senescence atau cekaman menyebabkan kerusakan plastida tempat enzim polifenol oksidase berada dan kerusakan vakuola tempat senyawa polifenol berada. Reaksi bronzing melibatkan komponen polifenol, oksigen, katalis Cu atau Fe, dan enzim polifenol oksidase. Polifenol akan bereaksi dengan oksigen yang dikatalisis oleh enzim polifenol oksidase dan katalis Cu/Fe melalui beberapa rangkain reaksi sampai membentuk melanin yang berwarna cokelat (Gambar 18).
Monofenol
Difenol tergantung keberadaan
enzim dan O2
Quinone
Trihidroksi benzene
Hidroksi qiunone reaksi spontan
tidak tergantung keberadaan
Melanin enzim dan O2 (cokelat)
Gambar 18. Reaksi bronzing atau browning pada tanaman
Tanaman padi toleran terhadap cekaman besi mampu beradaptasi pada kondisi cekaman besi baik pada percobaan hidroponik, percobaan pot maupun percobaan lapang. Menurut Becker dan Asch (2005), mekanisme toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi ada 3, yaitu: (1) Akar tidak menyerap besi. Akar tidak menyerap Fe2+ karena memiliki daya pengoksidasi akar dengan mengoksidasi Fe2+ menjadi Fe3+ yang ada di rizosfer. Akar juga memiliki mekanisme selektivitas ion membran sel akar dengan tidak menyerap Fe2+; (2) Kompartementasi besi. Fe2+ yang diserap akar disimpan di jaringan akar