Lapisan utama sel peka cahaya juga dikenal sebagai membran Yakub. Dinamakan karena bentuknya, batang dan kerucut fotosensitif tidak terdistribusi secara seragam ke seluruh retina dan melakukan fungsi yang sinergis, tetapi berbeda. Batang sangat sensitif dan memberikan penglihatan monokromatik pada tingkat cahaya rendah: penglihatan scotopic. Kurang sensitif oleh faktor dari ratusan, tiga variasi kerucut memberikan penglihatan warna dalam tingkat cahaya yang lebih banyak: penglihatan fotopik.
Penglihatan mesopik terjadi ketika tingkat cahaya sedemikian rupa sehingga batang dan kerucut digunakan. Penglihatan skotopik ada karena kerucut tidak dapat beroperasi pada tingkat cahaya rendah dan umumnya dianggap berfungsi dalam kisaran iluminasi sekitar 10-6 hingga 10-2 cdm-2. Gambar bawah adalah ambang di mana batang beroperasi dan angka atas tempat kerucut mulai beroperasi. Karena penglihatan skotopik bergantung terutama pada batang, ia menampilkan sharpness yang buruk. Penglihatan mesopik bergantung pada penglihatan batang dan kerucut dari sekitar 0.034 hingga 3.4 cdm-2, atau cahaya bulan hingga senja. Karena kerucut tidak beroperasi secara optimal, ia memberikan diskriminasi warna yang buruk meskipun sharpness sedikit lebih baik daripada penglihatan scotopic.
Untuk tingkat iluminasi di atas sekitar 3.4 cdm-2, fungsi kerucut secara optimal dan penglihatan warna dan sharpness terbaik ditampilkan.
Gambar 4.6 menunjukkan distribusi batang dan kerucut di seluruh retina. Dapat dilihat bahwa terdapat densitas kerucut yang sangat tinggi pada suatu titik di retina, yang dinamai fovea, dan relatif sedikit tersebar di seluruh area yang tersisa. Sebaliknya, dapat dilihat bahwa batang sangat jarang di fovea, berjumlah lebih tinggi di tempat lain di retina dan kemudian menyusut jumlahnya ke arah pinggiran penglihatan. Di titik buta tidak ada batang atau kerucut.
Fovea adalah titik pada sumbu optik mata yang berdiameter sekitar 0,5-1mm (sekitar 2° bidang visual) yang dikemas lebih dari 50.000 kerucut dalam pola heksagonal. Itu muncul sebagai kemiringan kecil dalam lingkaran kuning yang dikenal sebagai makula.
Batang dan kerucut memiliki ukuran dalam kisaran mikron, meskipun kerucut sedikit lebih tipis di daerah ini dan umumnya memiliki korespondensi dekat satu-ke-satu dengan serat saraf optik di tengah fovea. Oleh karena itu, fovea memberikan penglihatan warna sharpness tinggi dalam pencahayaan yang baik: fotopicvision. Pigmen kuning pada makula dikenal sebagai makula lutea dan dianggap dapat mengurangi penyimpangan kromatik mata dengan penyerapan cahaya biru. Sharpness turun drastis ke arah pinggiran penglihatan dan, sebagai konsekuensinya, cahaya harus jatuh di 15° pusat atau lebih untuk memberikan penglihatan yang berkualitas. Efek langsung dari hal ini adalah sistem visual manusia memindai untuk membangun gambaran lingkungannya dengan terus-menerus mengubah
posisi pandangannya. Gerakan-gerakan ini dikenal sebagai saccades dan akan dibahas lebih rinci nanti di bab ini.
Meskipun batang melebihi jumlah kerucut sekitar 20 banding 1, sekitar 120 juta dibandingkan dengan 6 juta, mereka memberikan penglihatan sharpness yang lebih rendah di sisa bidang visual. Resolusi spasial semakin dikorbankan ke arah pinggiran penglihatan karena meningkatnya jumlah batang yang ‘dihubungkan ‘ untuk meningkatkan sensitivitas dan persepsi gerakan atau resolusi temporal. Memicu pergantian kepala ke arah stimulus, deteksi gerakan di pinggiran bidang visual dianggap penting untuk mempersiapkan tubuh untuk respons ‘terbang atau pertarungan ‘ dari calon predator.
Gambar 2.6 Distribusi batang dan kerucut.
Struktur dasar batang dan kerucut ditunjukkan pada Gambar 2.7. Batang, seperti namanya, kira-kira berbentuk silinder. Bagian luar sel batang yang peka cahaya mengandung ratusan disk, lamellae, yang mengandung pigmen ungu peka cahaya rhodopsin, juga dikenal sebagai ungu visual. Saat terkena cahaya, rhodopsin akan memutih atau rusak, menghasilkan potensi listrik dan produk sampingan kimiawi. Potensi listrik adalah blok bangunan dasar dari sinyal yang pada akhirnya diproses dan dikirim ke otak.
Batang ratusan kali lebih sensitif terhadap cahaya daripada kerucut, dan ini semakin diperkuat dengan penggabungannya dalam kelompok yang semakin besar, atau bidang reseptif, menuju pinggiran bidang pandang. Oleh karena itu, untuk mengekspresikannya dalam istilah modern, tidaklah berguna untuk memikirkan batang atau kerucut sebagai satu
‘piksel ‘ dalam sebuah gambar. Sebaliknya, seperti yang akan kita lihat nanti, bidang penerima di mana sejumlah batang atau kerucut berkontribusi harus dianggap sebagai elemen gambar dasar - piksel yang lebih besar dan lebih sensitif di tepi bidang pandang dan lebih kecil, resolusi lebih tinggi, tetapi piksel kurang sensitif di tengah. Kepekaan yang
meningkat dari batang-batang di pinggiran bidang penglihatan penting bagi para astronom.
Kurangnya batang di fovea menyebabkan penglihatan malam yang sangat buruk pada sumbu optik, sehingga melihat langsung ke suatu objek sering kali dapat menyebabkannya
‘menghilang’. Dengan melihat ke luar sumbu dan menggunakan bagian retina yang lebih peka cahaya, dimungkinkan untuk mendeteksi objek yang berkali-kali lebih redup.
Gambar 2.7 Struktur batang dan kerucut
Gambar 2.8 Sensitivitas spektral batang dan kerucut. Diadaptasi dari Dowling (1987)
Sensitivitas spektral batang dapat dilihat pada Gambar 2.8. Sensitivitas spektral suatu sistem dapat dianggap sebagai seberapa sensitif detektor terhadap setiap panjang gelombang cahaya yang dipertimbangkan. Jika, misalnya, sensitivitas sistem terhadap lampu hijau (550 nm) adalah 1 dan cahaya biru (450 nm) adalah 0,5, diperlukan waktu dua kali lebih banyak cahaya biru untuk menghasilkan respons yang sama dengan hijau, seperti sistem hanya setengah sensitif. Jika sensitivitas spektral suatu sistem adalah nol, sistem tidak dapat mendeteksi panjang gelombang cahaya tersebut. Istilah terkait, responsivitas spektral, adalah keluaran listrik dari sebuah detektor dibandingkan dengan cahaya yang jatuh di atasnya sehubungan dengan panjang gelombang. Sementara sensitivitas spektral sering dinyatakan sebagai fraksi relatif dan mungkin tak bersatuan, responsivitas spektral adalah nilai absolut dengan satuan seperti VJ-1 cm-2.
Masuk akal untuk mengharapkan bahwa karena kepekaan batang yang lebih tinggi, mereka akan memiliki kurva sensitivitas spektrum yang lebih luas daripada sel kerucut individu mana pun. Ini, bagaimanapun, terlihat tidak menjadi kasus dan kurva untuk batang serupa lebarnya dengan salah satu kerucut dengan respon puncak sekitar 500 nm. Hal ini menunjukkan bahwa peningkatan sensitivitas dicapai dengan beberapa cara selain integrasi spektral cahaya yang sederhana. Batang terhubung ke sejumlah sel horizontal dan bipolar yang terkandung di dalam lapisan plexiform luar retina.
Meskipun hanya ada satu jenis batang, ada tiga jenis kerucut yang telah diidentifikasi di retina manusia, yang distribusinya mendominasi fovea. Pada spesies lain, jumlah ini dapat bervariasi dan proporsi batang terhadap kerucut, serta jenisnya, dapat mencerminkan perilaku dan habitat khas hewan. Kerucut yang sering dilambangkan dengan panjang gelombang pendek (S), sedang (M) dan panjang (L), sama sekali tidak ditemukan dalam jumlah yang sama. Sementara S-cone ‘biru ‘ sensitif memiliki sensitivitas tertinggi, mereka umumnya tidak ditemukan di fovea pusat dan hanya berjumlah 1-2% dari total cone.
Kerucut-L ‘merah-sensitif dapat melebihi jumlah kerucut-M ‘ hijau ‘sebanyak 2: 1, masing-masing menghasilkan sekitar 64% dan 32%. Seperti yang dapat dilihat pada Gambar 2.8, red, green, dan blue adalah istilah yang harus digunakan dengan hati-hati karena kepekaan spektrum kerucut tidak sempit dan ideal. Sebaliknya, mereka memiliki kurva berbasis lebar yang sangat tumpang tindih dan oleh karena itu ‘kehijauan-kebiruan ‘ mungkin merupakan nama yang lebih tepat untuk M-cone, misalnya. Sensitivitas puncak kerucut S, M dan L dapat dilihat masing-masing sekitar 420, 534 dan 564 nm. Sensitivitas puncak terpadu dari kerucut mendekati 555 nm, yang berhubungan erat dengan keluaran puncak matahari.
Pada Gambar 2.7 terlihat bahwa struktur kerucut mirip dengan batang, dengan lamella terdapat di ruas luar. Alih-alih menjadi disk seperti pada batang, lamellae dibentuk sebagai lembaran yang terus dilipat. Lamellae menggunakan tiga varian iodopsin - cyanolabe, chlorolabe dan erythrolabe - dalam kerucut S, M dan L sebagai bahan kimia fotosensitif dan mirip dengan rhodopsin yang ditemukan di batang. Vitamin A penting dalam sintesis dan regenerasi fotopsin di batang dan kerucut, dan kekurangan vitamin dapat menyebabkan penglihatan yang rusak. Meskipun kerucut memiliki sensitivitas absolut yang lebih rendah terhadap cahaya daripada batangnya, waktu responsnya lebih cepat, dan beberapa penelitian menunjukkan bahwa di bawah stimulus yang sama, sinyal dari kerucut dapat tiba hingga sepersepuluh detik lebih cepat daripada sinyal dari tongkat. Pada tingkat yang paling dasar, pendeteksian perbedaan rasio sinyal dari tiga kerucut yang mengarah ke sensasi warna. Sedangkan untuk batang, kerucut juga terhubung ke sel horizontal dan bipolar di lapisan plexiform luar. Untuk kerucut, bagaimanapun, terutama di daerah foveal, satu fotoreseptor sering terhubung ke satu sel saraf, yang mengarah ke sharpness yang lebih baik.
Untuk mengulangi, adalah salah untuk menganggap batang dan kerucut sebagai satu elemen dalam gambar. Ada interkoneksi kompleks antara sel-sel yang dibentuk oleh lapisan lain di retina yang memodifikasi dan meningkatkan respons fundamental terhadap cahaya. Penjelasan dasar tentang sisa lapisan ini dan sel-selnya diberikan di sini dan pembaca didorong untuk juga memeriksa karya beberapa penulis terkenal yang terdaftar dalam Bibliografi.