BOGOR
2009
Dengan ini menyatakan bahwa tesis yang berjudul ” Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan Padi Gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli.L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman Kekeringan” merupakan gagasan karya saya beserta pembimbing yang belum pernah dipublikasikan dalam bentuk apapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan oleh penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di bagan akhir tesis ini.
Bogor, Agustus 2009
Muhammad Arifai
Parameter of Upland Rice, Green Mustard, Echinochloa crussgalli L., and Spinach to Drought Application. Under the direction of HAMIM and TRIADIATI.
Response of leaf anatomy and photosynthetic parameters of crops to drought was observerd on C3 (upland rice and mustard green) and C4 plants (Echinochloa crussgalli.L and spinach). Plants were grown in 6 kg pot containing soil and sand (1:1, v/v) under green house condition. Drought stress was provided by withholding water for 12 days for cultivated upland rice, mustard green and spinach, and 14 days for E.crussgalli.L. Observation was carried out during drought period by measuring soil water content (SWC), relative water content (RWC), plant growth, dry weight, leaf anatomy, and photosynthetic chlorophyll fluorescence parameters including the maximum efficiency of photosynthesis (Fv/Fm), photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching (qN), quantum Yield (qY), and ascorbic acid concentration (ASA). The results showed that drought stress caused decrease of SWC by average of 17.42% and RWC of 60%. Even though the SWC of C4 plants was lower than that of C3 plants, the value of RWC of those two types of plants was not significantly different. Drought stress decreased plant dry weight by 48.85% and seed production by average of 43.80%. The longer drought decreased significantly Fv/Fm, qP, and qY, while it increased of qN. The Fv/Fm of C4 plant (E.crussgalli.Land spinach) were higher than that of C3 plant (upland rice and mustard green) on 12 days after drought stressed. The drought stress also caused decrease of leaf thicknnes, phloem diameter, bulliform and pallisade cells height, mesophyll cells and spongy parenchyma thicknnes, while it increased xylem diameter of C3 and C4 crops. Generally, ASA content increased after 4 days and reached maximum at the last period of drought, even though it reduced after rewatering except in spinach which did not accumulate ASA significantly in response to drought stress.
Keywords :drought stress, leaf anatomy, photosynthesis parameters, C3 and C4 plants.
gogo, Caisim,Echinochloa crussgalliL., dan Bayam pada Berbagai Cekaman Kekeringan. Dibimbing oleh HAMIMdanTRIADIATI.
Peningkatan suhu udara atmosfir diduga akan sangat mempengaruhi iklim global dunia, seperti kemungkinan meningkatnya frekwensi dan tingkat kekeringan di beberapa belahan bumi khususnya Asia dan Afrika. Keadaan ini mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan bahkan dapat menurunkan produksi pertanian tadah hujan seperti menurunnya produksi beras, sehingga dapat menimbulkan kerawanan pangan.
Secara fisiologi ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan C4 dalam menghadapi kekeringan. Pada tumbuhan C3 apabila stomata menutup akibat kekeringan, maka laju fotorespirasi meningkat, namun laju fotosintesis menurun. Berbeda dengan tumbuhan C4 yang memiliki metabolisme reduksi CO2 di ruang mesofil daun oleh PEP karboksilase. PEP karboksilase mengubah fosfoenol piruvat (PEP) menjadi senyawa berkarbon empat, sehingga PEP karboksilase tidak dapat mengikat O2 di ruang mesofil. Sementara aktivitas Rubisco di sel seludang pembuluh relatif tinggi konsentrasi CO2-nya. Tingginya konsentrasi CO2 di sel seludang pembuluh menyebabkan fotorespirasi pada tumbuhan C4 sangat rendah. Hal tersebut memungkinkan tumbuhan C4 yang relatif lebih tahan terhadap kekeringan dibanding tumbuhan C3.
Informasi tentang mekanisme fotosintesis kedua jenis tumbuhan C3 dan C4 dilihat dari aspek fisiologi dan anatomi masih kurang. Penelitian ini bertujuan mengamati respon anatomi daun dan parameter fotosintesis tumbuhan C3 dan C4 yang diberikan perlakuan cekaman kekeringan. Diharapkan diperoleh data dan informasi tentang respon anatomi daun dan fisiologi tumbuhan C3 dan C4 yang dibutuhkan dalam pengembangan tumbuhan yang toleran terhadap cekaman kekeringan.
Dua spesies tumbuhan C3 yaitu padi gogo dan caisim dan C4 yaitu
E.crussgalli.L dan bayam ditanam dalam pot yang berukuran 6 kg di rumah kaca dengan media campuran tanah dan pasir (1:1 v/v). Perlakuan kekeringan diberikan dengan menunda penyiraman selama 12 hari pada padi gogo, caisim dan bayam, dan 14 hari pada Echinochloa (E.crussgalli.L). Pengamatan dilakukan pada Kadar Air Media (KAM), Kadar Air Relatif (KAR), tinggi tajuk, panjang akar, luas daun bobot akar, bobot tajuk, respon anatomi daun, dan parameter laju fotosintesis (Pn) yang meliputi: photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching
(qN), quantum Yield (qY), efisiensi maksimum fotosintesis (Fv/Fm), dan asam askorbat (ASA). Percobaan disusun secara faktorial dalam lingkungan Rancangan Acak Lengkap (RAL). Faktor pertama jenis tumbuhan dengan 4 taraf yaitu padi gogo (J1), caisim (J2), Echinochloa (J3), dan bayam (J4). Faktor kedua perlakuan 2 taraf yaitu penyiraman sebagai kontrol (K0), tanpa penyiraman sebagai kekeringan (K1). Data dianalis dengan ANOVA dilanjutkan dengan Tukey pada tarafα=5% menggunakan SPSS versi 15.
Perlakuan cekaman kekeringan mengakibatkan penurunan KAM rata-rata 53,58% dan KAR di bawah 60% pada tanaman uji. Selain itu kekeringan menghambat laju pertumbuhan, menurunkan bobot kering tumbuhan yang diamati
non photochemical quenching (qN) semakin meningkat. Efisiensi fotosintesis tumbuhan C4 (echinochloa dan bayam) relatif lebih tinggi dari tumbuhan C3 (padi gogo dan caisim) pada 12 hari setelah kekeringan (HSK). Perlakuan cekaman kekeringan juga menurunkan tebal daun dan diameter floem, sebaliknya meningkatkan diameter xilem semua tanaman. Tidak ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan C4 dalam hal anatomi daun sebagai respon terhadap cekaman kekeringan. ASA diakumulasi pada tumbuhan secara umum mulai hari 8 hingga 12 HSK, kecuali Echinochloa yang mengakumulasi ASA pada 10-14 HSK. Bayam hampir tidak mengakumulasi ASA selama cekaman kekeringan, yang menandakan bahwa mungkin secara genetik tumbuhan ini tidak mengakumulasi ASA.
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan yang wajar IPB.
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
Echinochloa crussgalli.L., DAN BAYAM PADA BERBAGAI
CEKAMAN KEKERINGAN
MUHAMMAD ARIFAI
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada
Mayor Biologi Tumbuhan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
Nama : Muhammad Arifai
NIM : G 353070201
Disetujui Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Hamim, M.Si Ketua
Dr. Dra. Triadiati, M.Si Anggota
Diketahui
Koordinator Mayor Biologi Tumbuhan
Dr. Ir. Miftahudin, M.Si
Dekan Sekolah Pascasarjana IPB
Prof. Dr. Ir. Khairil A.Notodiputro, M.S Tanggal Ujian: 07 Agustus 2009 Tanggal Lulus:
melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan tesis ini dengan judul “Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli.L., dan Bayam pada berbagai Cekaman Kekeringan”. Penelitian ini dibiayai oleh Departeman Agama R.I dan Pemerintah daerah Kabupaten Wajo Sulawesi Selatan.
Ucapan terima kasih penulis sampaikan kepada:
1. Dr. Ir. Hamim, M.Si ketua komisi pembimbing yang selalu mengarahkan dan memberi semangat bagi penulis.
2. Dr. Dra. Triadiati, M.Si sebagai komisi pembimbing atas saran dan masukan yang berguna dalam penelitian ini.
3. Dr. Ir. Juliarni, M.Agr. atas saran dan bimbingannya dalam penyempurnaan tesis ini.
4. Dekan Sekolah Pascasarjana dan Koordinator Mayor Biologi tumbuhan atas kesempatan yang diberikan untuk mengikuti pendidikan di SPs IPB.
5. Departemen Agama yang telah memberi beasiswa
6. Pemerintah Kabupaten Wajo atas bantuan dana penelitian
7. Yayasan Puangrimaggalatung dan STKIP Prima Sengkang atas bantuannya. 8. Mertua, serta saudara-saudara ipar dan keluarga semua, atas segala doa dan
kasih sayangnya.
9. Seluruh sahabat yang telah membantu dalam penyelesaian tesis ini
Secara khusus, penulis sampaikan rasa terima kasih yang tulus kepada Istri tercinta Nurjannah, S.Ag, M.PdI, atas segala pengorbanan baik moril maupun materil, dorongan, kesabaran dan doanya. Kepada almarhum kedua orang tua penulis, dengan iringan doa, semoga amal ibadahnya diterima di sisi Allah SWT. Begitu pula ananda tercinta Arian Nurrifki dan Afifah Salsabilah atas kesabaran dan pengorbanannya. Semoga Allah SWT melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya. Amien. Semoga tesis ini bermanfaat.
Bogor, Agustus 2009
Penulis dilahirkan di Wajo Sulawesi Selatan pada tanggal 31 Desember 1970 dari Ayah Muhammad Siri dan ibu Ambica. Penulis merupakan putra kedua dari dua bersaudara.
Tahun 2002 penulis menyelesaikan kuliah strata satu di Program Studi Pendidikan Biologi, Sekolah Tinggi Keguruan dan Ilmu Pendidikan Puangrimaggalatung Sengkang Sulawesi Selatan. Tahun akademik 2007 /2008 penulis diterima di Sekolah Pascasarjana Strata dua pada Mayor Biologi Tumbuhan, Depertemen Biologi, Institut Pertanian Bogor, dengan Beasiswa utusan daerah yang diselenggarakan oleh Departemen Agama RI.
Penulis mulai bekerja sebagai staf pengajar di Madrasah Aliyah Swasta As’adiyah Putri Pusat Sengkang dari tahun 1995 sampai sekarang pada bidang studi Biologi. Selain itu penulis juga sebagai Dosen Yayasan di STKIP PRIMA Sengkang pada Program studi Pendidikan Biologi mulai tahun 2003. Pada tahun 1997 penulis menikah dengan Nurjannah Rum , M.PdI dan dikaruniahi dua putra putri yaitu Arian Nurrifqhi dan Afifah Salsabilah.
DAFTAR TABEL ... xii DAFTAR GAMBAR ... xiii DAFTAR LAMPIRAN ... xiv PENDAHULUAN Latar Belakang ... 1 Tujuan ... 3 Hipotesis ... 3 Manfaat Penelitian ... 4 TINJAUAN PUSTAKA
Peranan Air bagi Pertumbuhan Tanaman ... 5 Cekaman Kekeringan pada Tumbuhan ... 6 Efek Kekeringan terhadap Fotosintesis ... 8 Hambatan stomata ... 8 Hambatan non-stomata ... 10 Cekaman Oksidatif ... 11 Penyelamatan tumbuhan dari ROS oleh asam askorbat ... 13 Mekanisme Toleransi terhadap Cekaman Kekeringan ... 14 Pengaruh Kekeringan terhadap Anatomi daun ... 15 METODOLOGI PENELITIAN
Waktu dan Tempat ... 17 Bahan dan Alat ... 17 Rancangan Percobaan ... 17 Pelaksanaan ... 18 Pengambilan Data ... 19 HASIL DAN PEMBAHASAN
Kadar Air Media (KAM) dan Kadar Air Relatif (KAR) daun ... 23 Parameter Fotosintesis ... 26 Kandungan Asam askorbat ... 29 Pertumbuhan Tanaman ... 31 Produksi bahan kering tumbuhan ... 35 Pengamatan Anatomi jaringan tumbuhan ... 36 KESIMPULAN DAN SARAN ... 40 DAFTAR PUSTAKA ... 41 LAMPIRAN ... 48
Halaman 1 Tinggi tajuk dan panjang akar tumbuhan padi gogo, caisim, Echinochloa,
bayam perlakuan kontrol (K0) dan cekaman kekeringan (K1) pada akhir perlakuan ... 32 2 Bobot tajuk, bobot akar, bobot biji/pot tumbuhan C3 (padi gogo dan
caisim), Dan C4 (Echinochloa dan bayam) pada perlakuan kontrol (K0) dan cekaman kekeringan (K1) ... 35 3 Ketebalan daun, ukuran sel-sel daun, dan diameter xilem dan floem
tumbuhan C3 (padi dan caisim), dan C4 (Echinochloa dan bayam)
Halaman 1 Mekanisme pembentukan ROS ... 12 2 Produksi ROS pada transpor elektron fotosintesis pada kondisi
cahaya tinggi ... 13 3 Metabolisme redoks asam askorbat ... 14 4 Nilai rata-rata Kadar Air Media (KAM) dan Nilai rata-rata Kadar Air
Relatif (KAR) daun ... 23 5 Morfologi tumbuhan percobaan pada 12 HSK ... 24 6 Parameter fotosintesis tumbuhan uji ... 28 7 Kandungan asam askorbat padi gogo, caisim, Echinochloa, dan
Bayam mulai 0 sampai 12 HSK dan 14 HSK Echinochloa ... 30 8 Luas daun padi gogo, caisim, Echinochloa, dan bayam mulai 0
sampai 12 HSK danrecovery... 34 9 Struktur anatomi daun tanaman uji pada cekaman kekeringan... 38
Halaman
1 Seri larutan dehidran ... 49 2 Hasil analisis tanah yang digunakan sebagai media tanam... 50 3 Kriteria penilaian sifat kimia tanah ... 51
Latar Belakang
Peningkatan suhu udara atmosfir diduga akan sangat mempengaruhi iklim global dunia, seperti kemungkinan meningkatnya frekuensi dan tingkat kekeringan di beberapa belahan bumi khususnya Asia dan Afrika (Pitelka dan Rojas 2001). Keadaan ini mempengaruhi pertumbuhan dan menyebabkan penurunan produksi tumbuhan (Hamim 2005). Apalagi di daerah-daerah pertanian padi tadah hujan, keadaan kekeringan yang berkepanjangan akan menurunkan produksi beras, sehingga dapat menimbulkan kerawanan pangan.
Kekeringan merupakan salah satu faktor lingkungan yang besar pengaruhnya terhadap penurunan produksi tumbuhan. Bahkan kekeringan merupakan penyebab terbesar penurunan produksi pangan dunia bila dibandingkan dengan faktor lingkungan lain (Boyer 1985). Selain menurunkan laju fotosintesis, kekeringan juga menyebabkan penurunan laju pertumbuhan akibat rendahnya potensial air dan turgor tumbuhan (Tezaraet al.2002).
Secara fisiologis ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan C4 dalam menghadapi cekaman kekeringan. Pada tumbuhan C3, ketika stomata menutup sebagai akibat kekeringan, fotosintesis neto akan menurun dengan cepat, sedangkan fotorespirasi akan meningkat (Drake et al. 1997). Hal ini berkaitan dengan karakteristik dari enzim fotosintetik, RuBP karboksilase (Rubisco) yang selain mengikat CO2 juga dapat berikatan dengan oksigen dalam proses fotorespirasi, dan keadaan ini terjadi khususnya ketika rasio CO2/O2 menurun akibat penutupan stomata (Hamim 2005).
Tumbuhan C4 memiliki metabolisme reduksi CO2 yang berbeda dengan C3. Pada tumbuhan C4, CO2diikat oleh enzim PEP karboksilase di ruang mesofil daun. Enzim PEP karboksilase dapat mengikat CO2 membentuk senyawa berkarbon empat, namun PEP karboksilase tidak dapat mengikat O2 (Kanai dan Edwards 1999). Senyawa berkarbon empat yang terbentuk di ruang mesofil selanjutnya dipompa ke sel seludang pembuluh. Hal ini menyebabkan sel seludang pembuluh memiliki kadar CO2 lebih tinggi, dan disini CO2 akan diikat oleh rubisko membentuk gula. Tingginya konsentrasi CO2 di sel seludang
pembuluh menyebabkan fotorespirasi pada tumbuhan C4 sangat rendah. Hal tersebut memungkinkan tumbuhan C4 relatif lebih tahan terhadap kekeringan dibanding tumbuhan C3 (Voznensenskayaet al.2003).
Pada kondisi intensitas cahaya yang tinggi, kekeringan mungkin juga bisa mengakibatkan terjadinya cekaman oksidatif karena dalam keadaan intensitas cahaya tinggi akan terjadi kelebihan energi dari proses reaksi terang, sedangkan laju reduksi CO2 fotosintesis menurun drastis akibat penutupan stomata selama cekaman (Violita 2007).
Hamim (2004) menyatakan bahwa pada tahap awal kekeringan menyebabkan berkurangnya pembukaan stomata untuk meminimalisir kehilangan air di bawah kondisi cahaya berlebihan. Peristiwa ini mengakibatkan terjadinya penurunan konsentrasi CO2 intrasel, sehingga tumbuhan mengalami kelebihan reduksi pada transfer elektron fotosintesis (Berkowitz 1998). Kelebihan reduksi ini terjadi karena pembentukan NADPH pada reaksi terang tidak diimbangi oleh pemakaian NADPH pada reaksi gelap karena penurunan konsentrasi CO2intrasel. Hal ini mengakibatkan terbentuknya spesies oksigen reaktif (ROS) yang diawali dengan peningkatan jumlah elektron pada transpor elektron fotosintesis oleh oksigen. Proses selanjutnya akan terbentuk berbagai bentuk senyawa ROS seperti; superoksida (O2-), singlet oksigen (.O2), radikal hidroksil (OH-) dan hidrogen peroksida (H2O2) (Mc Kersie dan Leshem 1994). Senyawa ROS ini akan dapat menimbulkan kerusakan pada tumbuhan (Aroca et al. 2001). Jika hal ini dibiarkan, maka lama kelamaan tumbuhan akan mati (Apel dan Hirt 2004).
Dalam menghadapi cekaman oksidatif yang di antaranya ditimbulkan oleh cekaman kekeringan, dapat diatasi oleh tumbuhan melalui mekanisme adaptasi, baik yang berjalan secara enzimatik maupun non enzimatik. Salah satu mekanisme penyelamatan secara non enzimatik terhadap cekaman oksidatif ini yaitu dengan mengakumulasi senyawa antioksidan seperti asam askorbat (ASA). ASA merupakan asam organik yang terdapat di dalam kloroplas seperti halnya klorofil yang berfungsi menetralisir radikal oksigen yang terbentuk akibat cekaman oksidatif (Dina 2001).
Selain mekanisme fisiologis, tumbuhan juga memiliki kemampuan adaptasi secara morfologis dan anatomis. Pada keadaan cekaman kekeringan
terdapat dua mekanisme utama yang mungkin terjadi pada tumbuhan, yaitu: (a) tumbuhan berusaha menghindari cekaman, baik dengan cara melakukan perubahan struktur morfologi dan anatomi, maupun dengan meningkatkan efisiensi penggunaan air dengan cara mengatur laju transpirasi, dan (b) meningkatkan toleransi terhadap cekaman kekeringan melalui perubahan kimia sel (Meyer dan Boyer 1981)
Pada dasarnya tumbuhan memiliki mekanisme tertentu dalam menghadapi cekaman kekeringan. Informasi tentang mekanisme tumbuhan C3 dan C4 dilihat dari aspek fisiologis dan anatomis khususnya yang menyangkut perbedaan kaakteristik antara tumbuhan C3 dan C4 masih kurang. Oleh karenanya kajian- kajian tentang perubahan struktur anatomi, laju fotosintesis dan perubahan fisiologi dari kedua kelompok tumbuhan tersebut saat mendapat cekaman kekeringan khususnya untuk jenis tumbuhan C3 dan C4 yang ada di Indonesia masih perlu dilakukan.
Tujuan
1 Membandingkan laju fotosintesis dari parameter yang diukur yaitu:
efisiensi maksimum fotosintesis (Fv/Fm), pelepasan energi untuk reaksi fotokimia (qP), pelepasan energi untuk reaksi non fotokimia (qN), dan quatum hasil fotosintesis (qY) terhadap perlakuan cekaman kekeringan pada tumbuhan C3 dan C4.
2 Mengamati respon anatomi daun pada tumbuhan C3 (padi gogo dan caisim) dan C4 (echinochloa dan bayam) pada perlakuan cekaman kekeringan.
3 Mengamati akumulasi Asam askorbat (ASA) pada tumbuhan C3 dan C4 yang mendapat cekaman kekeringan.
Hipotesis
1 Terdapat perbedaan laju fotosintesis dari parameter yang diukur yakni;
Fv/Fm, qP, qN, dan qY terhadap perlakuan cekaman kekeringan pada tumbuhan C3 dan C4.
2 Terdapat perbedaan respon anatomi daun terhadap cekaman kekeringan pada tumbuhan C3 dan C4.
3 Peningkatan akumulasi ASA pada tumbuhan C3 dan C4 yang mendapat cekaman kekeringan.
Manfaat Penelitian
Penelitian ini dapat diperoleh data dan informasi tentang respon anatomi daun dan fisiologi tumbuhan C3 dan C4 yang dibutuhkan dalam pengembangan tumbuhan yang toleran terhadap cekaman kekeringan.
TINJAUAN PUSTAKA
Peranan Air bagi Pertumbuhan Tanaman
Air merupakan komponen utama tumbuhan, yaitu membentuk 80-90% bobot segar jaringan yang sedang tumbuh aktif. Air sebagai komponen esensial tumbuhan memiliki peranan antara lain: (a) sebagai pelarut, didalamnya terdapat gas, garam, dan zat terlarut lainnya, yang bergerak keluar masuk sel, (b) sebagai pereaksi dalam fotosintesis dan pada berbagai proses hidrolisis, dan (c) air esensial untuk menjaga turgiditas diantaranya dalam pembesaran sel, pembukaan stomata (Griffinet al.2004).
Pada keadaan normal tumbuhan membutuhkan keseimbangan potensial air antara tanah-akar-daun-atmosfer. Keseimbangan ini berarti gradien potensial air antara bagian-bagian tersebut yang memungkinkan tumbuhan untuk melakukan transpor air dan hara dari akar ke daun. Air akan mengalir dari potensial air tinggi ke potensial air rendah yang dipengaruhi oleh proses transpirasi (Taiz dan Zeiger 2002).
Proses transpirasi di daun terutama terjadi pada siang hari dan dipengaruhi oleh cahaya matahari. Ketika terjadi proses transpirasi pada tumbuhan, maka tekanan turgor akan mengalami penurunan. Penurunan ini menyebabkan potensial air di daun lebih rendah dari pada di akar, sehingga akan mempermudah aliran air di xilem dari akar sampai ke daun. Peningkatan aliran air ini dibutuhkan untuk pertumbuhan sel tanaman. Aliran air ke sel akan mengakibatkan perbesaran dan pemanjangan sel, sehingga sel dapat tumbuh (Kramer dan Boyer 1995).
Pada kondisi lingkungan tertentu tumbuhan dapat mengalami defisit air. Defisit air berarti terjadi penurunan gradien potensial air antara tanah-akar-daun- atmosfer, sehingga laju transpor air dan hara menurun (Taiz dan Zeiger 2002). Penurunan ini akan mengakibatkan gangguan pada pertumbuhan tanaman, terutama pada jaringan yang sedang tumbuh (Kramer dan Boyer 1995). Hal ini biasanya terjadi pada tanah yang kekurangan air, sehingga gradien potensial air di tanah dan akar menurun. Itulah sebabnya tanaman yang tumbuh pada tanah yang kering mengalami hambatan pertumbuhan.
Cekaman Kekeringan pada Tumbuhan
Cekaman kekeringan akan mengakibatkan rendahnya laju penyerapan air oleh akar tanaman. Ketidakseimbangan antara penyerapan air oleh akar dan kehilangan air akibat transpirasi membuat tanaman menjadi layu. Cekaman kekeringan atau drought stress dapat terjadi karena beberapa hal yaitu: (1) tingginya kecepatan evaporasi yang melebihi persediaan air dari tanah ke akar yang akan mengakibatkan penurunan potensial air, (2) adanya senyawa yang bersifat osmotik, seperti pada tanah salin, yang dapat menurunkan pengambilan air sehingga terjadi penurunan potensial osmosis dan tidak cukupnya pengambilan air oleh tanaman yang diserap dari tanah (Borges 2003).
Cekaman kekeringan dapat menghambat pertumbuhan tanaman. Penghambatan pertumbuhan ini salah satunya dapat dilihat pada perluasan daun. Penurunan luas daun merupakan respon pertama tanaman terhadap kekeringan. Keterbatasan air akan menghambat pemanjangan sel yang secara perlahan akan menghambat pertumbuhan luas daun. Kecilnya luas daun mengakibatkan rendahnya transpirasi, sehingga menurunkan laju suplai air dari akar ke daun. Jika kondisi ini dibiarkan terus menerus, lama kelamaan akan terjadi absisi daun (Taiz dan Zeiger 2002).
Hambatan pertumbuhan pada tanaman bukan saja dari keterbatasan air, namun dapat juga disebabkan persaingan antara tanaman dengan gulma. Echinochloa merupakan kelompok Graminaea yang tergolong sebagai gulma yang bersaing dengan tanaman padi. Hubungan Echinochloa dengan tanaman padi dapat berupa kompetisi yang dapat diartikan sebagai persaingan dua organisme dalam meraih makanan dan tempat hidup yang sama, seperti unsur hara, air, cahaya, bahan ruang tumbuh, dan CO2. Persaingan antara gulma dengan tanaman adalah persaingan inter spesifik. Perbedaan spesies, akan menentukan kemampuan bersaing karena perbedaan fotosintesis, kondisi perakaran dan keadaan morfologinya (Kennedyet al.1983).
Echinochloa memiliki jalur fotosintesis C4, sedangkan padi tanaman C3. Echinochloa tumbuh saat tanaman padi mulai kekurangan air, sehingga persaingan menjelang panen berpengaruh besar terhadap kualitas hasil produksi
padi (Moffet dan McCarthy 1973). Namun Echinochloa memiliki potensi secara genetik lebih tahan terhadap kekeringan dari pada tanaman padi (Kennedy et al.
1983).
Padi tersebar luas di seluruh dunia dan tumbuh dihampir semua belahan bumi yang memiliki cukup air dan suhu udara yang cukup hangat. Padi menyukai tanah yang lembab dan becek. Kebutuhan padi yang tinggi akan air pada sebahagian tahap kehidupannya, sehingga menjadi suatu masalah tersendiri bagi daerah yang memiliki curah hujan yang rendah untuk melakukan penanaman padi. Di beberapa daerah tadah hujan, orang mengembangkan padi gogo, suatu tipe padi lahan kering yang relatif toleran tanpa penggenangan seperti di sawah (Wikipedia 2009). Walaupun padi gogo relatif toleran terhadap kekeringan, namun padi sebagai tanaman C3 masih kurang efisien dalam pemanfaatan air dibanding tumbuhan C4 (Long 1999).
Tumbuhan C3 yang juga dikembangkan di Indonesia adalah caisim (Brassica rapa. L). Caisim bukan tumbuhan asli Indonesia, namun mempunyai kecocokan terhadap iklim, cuaca dan tanahnya, sehingga dapat dikembangkan di Indonesia. Caisim dapat tumbuh baik di tempat yang berhawa panas maupun berhawa dingin. Meskipun kenyataannya hasil yang diperoleh lebih baik di dataran tinggi yang relatif berhawa sejuk.
Caisim tidak tahan terhadap kekeringan. Pada musim kemarau harus disiram dengan teratur. Caisim membutuhkan hawa yang sejuk, sehingga tumbuh lebih cepat jika ditanam pada kondisi yang lembab (Nicole 2006). Akan tetapi caisim juga tidak senang pada air yang tergenang. Caisim cocok ditanam pada