BAB 2. TINJAUAN PUSTAKA
2.7 Sistem Reproduksi Jantan dan Spermatogenesis
Testis merupakan gonad jantan yang terbentuk selama gestasi sebagai respon terhadap sintesis androgen oleh mudigah jantan. Androgen primer adalah testosteron, pada manusia sintesisnya di mulai pada usia kehamilan 8 minggu. Selama masa gestasi dini, testis janin terletak di dalam rongga abdomen. Pada usia gestasi sekitar 6 bulan, testis turun dari rongga abdomen melalui kanalis inguinalis ke dalam kantong eksternal, yang disebut skrotum.
Pembuluh darah, saraf, dan corda penunjang juga ikut turun dari rongga abdomen secara bersamaan, setelah itu lubang kanalis bagian abdomen tertutup. Skrotum terletak di sebelah dorsal penis dan suhu pada skrotum lebih rendah daripada suhu tubuh karena letaknya
di luar abdomen. Hal ini memberikan kondisi optimum bagi spermatogenesis, atau pembentukan sel spermatozoa (Corwin, 2008).
Selama masa perkembangan embrio, jaringan gonad pada individu betina berdiferensiasi menjadi ovarium, sedangkan pada jantan menjadi testis. Pada semua spesies, testis berkembang di dekat ginjal, yaitu pada daerah krista genitalis primitif. Pada mammalia, testis mengalami penurunan yang cukup jauh, pada kebanyakan spesies berakhir pada skrotum. Pada burung, testis tidak mengalami penurunan, tetap tinggal pada posisi di sekitar daerah testis itu berasal. Fungsi testis ada 2 macam yaitu menghasilkan hormon seks jantan disebut androgen dan menghasilkan gamet jantan disebut sperma (Nalbandov, 1990).
Sel spermatozoa dihasilkan di tubulus seminiferus yang merupakan lebih dari 90 persen dari massa testis. Tubulus-tubulus tersebut sangat berliku-liku, setiap testis memiliki tubulus-tubulus yang panjangnya mencapai jarak bermil-mil bila direntangkan.
Struktur histologi tubulus berubah secara cepat dengan bertambahnya umur.
Pada jantan usia muda struktur tubulus masih sederhana, epitelium lembaga hanya terdiri atas sel spermatogonia dan sel Sertoli. Pada jantan usia yang lebih tua, sel spermatogonia tumbuh menjadi spermatosit primer, yang setelah meiosis pertama tumbuh menjadi spermatosit sekunder haploid. Selanjutnya spermatosit sekunder haploid menjadi spermatid,
yang setelah mengalami sederetan transformasi disebut spermiogenesis, kemudian tumbuh menjadi satu sel spermatozoa yang terdiri dari bagian kepala, bagian tengah (badan) serta bagian ekor (Nalbandov, 1990).
Fungsi testis lainnya yang penting adalah sekresi hormon seks jantan. Bukti-bukti yang menunjukkan bahwa hanya sel Leydig yang terdapat pada jaringan interstisial yang mensekresi hormon androgen, tetapi belum dapat dijelaskan secara spesifik karena adanya sedikit kemungkinan bahwa komponen-komponen tubulus seminiferus mungkin
perbedaan perkembangan yang besar pada sel Leydig. Sel Leydig ditemukan pada semua mammalia, tetapi terdapat perbedaan antarspesies tentang banyaknya jumlah sel Leydig yang dapat ditemukan. Pada babi dan tikus, sel Leydig ini berkembang sangat baik dan kumpulan sel-sel Leydig yang cukup luas berada hampir di seluruh bagian dari volume total testis.
Pada manusia dan sapi, sel-sel Leydig jauh lebih sedikit dan tidak membentuk kumpulan-kumpulan yang besar seperti yang terjadi pada spesies lain. Sekresi hormon androgen oleh sel Leydig dikontrol oleh hormon-hormon pituitari, dan tingkat sekresinya tergantung pada tingkat fungsional kelenjar pituitari (Nalbandov, 1990).
Gambar 9. Histologi Testis dengan pembesaran 100x (A) dan 400x (B). Tampak Tubulus Seminiferus (ST), Sel Sertoli (SC), Spermatid (SD), Spermatosit Primer (PS), Spermatogonia
(SG), Sel Leydig (LC) (Alalwani, 2014)
2.7.2. Sistem Duktus
Sistem duktus pada jantan sebagian besar berasal dari sistem duktus Wolff pada ginjal mesonefrik yang sebagian dari sistem Muller, pada betina hampir seluruhnya digunakan untuk pembentukan duktus-duktusnya. Pada jantan tetap bertahan sebagai
rudimen pada prostat, yakni dalam bentuk utrikel prostatic (uterus jantan atau uterus maskulinus) (Nalbandov, 1990).
A B
Tubulus mesonefrik berkembang menjadi vas eferen, duktus mesonefrik menjadi epididimis, sedangkan vas deferen dan vesikula seminalis dibentuk terakhir dari evaginasi duktus. Sisa-sisa dari sistem duktus yang lain (uretra prostatic, membranosa dan kavernosa) berkembang dari sinus urogenitalis seperti halnya dengan 2 kelenjar aksesori jantan yang lain, yaitu kelenjar prostat dan kelenjar Cowper (kelenjar bulbo-uretra).
Duktuli efrensia menjadi berkelok-kelok, dan duktuli berasal dari rete testis. Duktuli tersebut secara bergantian dibatasi oleh kelompok sel-sel epitelium berbentuk tinggi dan rendah yang memiliki silia yang tidak dapat bergerak. Secara berangsur-angsur duktuli tersebut bersatu, membentuk duktus tunggal yang berkelok-kelok serta membentuk bagian kepala, badan, dan ekor epididimis, yang dibatasi oleh sel-sel epitelium berbentuk kompleks semu berukuran tinggi dan memiliki stereosilia yang dapat bergerak (Nalbandov, 1990).
Epididimis merupakan saluran reproduksi jantan yang berfungsi menghasilkan kelenjar reproduksi jantan, dan juga merupakan tempat penyimpanan sel spermatozoa sementara sebelum dikeluarkan. Sel spermatozoa yang terdapat di dalam epididimis merupakan sel tunggal dengan membran selnya mengandung kadar fosfolipid yang tinggi.
Senyawa lipid yang terdapat pada membran sel spermatozoa mengandung asam lemak tidak jenuh yang sangat rentan mengalami oksidasi terutama oleh karena adanya induksi dari senyawa-senyawa radikal bebas atau ROS. Selain lipid, kadar ROS yang tinggi dapat juga mengoksidasi protein dan DNA (Sanocka et al, 2004).
2.7.3. Histologi Testis
Tubulus seminiferus mengandung banyak sel epitel germinativum yang berukuran kecil sampai sedang yang dinamakan spermatogonia, yang terletak dalam dua sampai tiga lapisan sepanjang pinggir luar epitel tubulus. Sel-sel ini terus mengalami proliferasi untuk
stadium-stadium definitif perkembangan untuk membentuk sel spermatozoa (Guyton and Hall, 2008).
Epitel tubulus seminiferus berada tepat di bawah membran basalis yang dikelilingi oleh jaringan ikat fibrosa yang disebut jaringan peritubular yang mengandung serat-serat jaringan ikat, sel-sel fibroblas dan sel otot polos yang disebut dengan sel mioid. Kontraksi sel mioid ini dapat mengubah diameter tubulus seminiferus dan membantu pergerakan sel spermatozoa. Setiap tubulus ini dilapisi oleh epitel berlapis majemuk (Junqueira, 2007).
Tubulus seminiferus merupakan tubulus yang bermuara di suatu saluran rete testis.
Irisan tubulus seminiferus memperlihatkan adanya epitel germinal, terdiri dari dua macam sel yaitu sel spermatogenik dan sel non spermatogenik. Epitel germinal terdiri dari spermatogonium, spermatosit dan spermatid. Sel spermatogenik terdiri dari 6-8 lapis sel yang berada pada membran basalis. Sel spermatogenik adalah derivat gamet yang terdiri dari spermatogonia, spermatosit, spermatid dan spermatozoa. Sel non spermatogenik disebut dengan sel Sertoli yang terletak diantara sel-sel spermatogenik, puncak mencapai lumen tubulus tingginya setebal epitel germinal. Epitel germinal ini disebut dengan epitel seminiferus yang dikelilingi jaringan fibrosa konektivus yang tipis. Sel Sertoli merupakan sel non spermatogenik yang berperan memberikan dukungan dan nutrisi dalam perkembangan sel spermatozoa (Yatim and Wildan, 1994).
Tubulus seminiferus mengandung jaringan interstisial yang disebut dengan sel leydig yang berukuran besar. Sel leydig merupakan sel yang memberikan gambaran mencolok untuk jaringan tersebut. Sel Leydig letaknya berkelompok memadat pada daerah segitiga yang terbentuk oleh susunan-susunan tubulus seminiferus. Sel Leydig tersebut berukuran besar dengan sitoplasma sering bervakuola secara mikroskopis. Inti selnya mengandung butir-butir kromatin kasar dan anak inti yang jelas. Umumnya pula dijumpai sel yang memiliki dua inti. Sitoplasma sel banyak dengan benda-benda inklusi seperti titik lipid,
dan pada manusia juga mengandung kristaloid berbentuk batang. Celah di antara tubulus seminiferus dalam testis diisi kumpulan jaringan ikat, saraf, pembuluh darah dan limfe (Junqueira, 2007).
2.7.4. Proses Spermatogenesis
Pada waktu lahir atau menetas, jantan memiliki tubulus yang tidak berlumen dan dibatasi oleh lapisan tunggal epitelium bernukleus kecil. Waktu jantan mencapai usia dewasa, dalam tubulus secara perlahan terbentuk lumen dan epitelium lembaga (muasal) tumbuh dari satu menjadi berlapis-lapis seperti terlihat pada hewan jantan dewasa. Dalam tubulus ini dapat ditemukan semua tipe sel lembaga (spermatogonia, spermatosit primer serta sekunder, dan spermatozoa). Diantara individu dan spesies terdapat variasi yang sangat besar mengenai umur dimulainya spermatogenesis dan kecepatan perkembangannya. Spermatogenesis berkembang paling cepat pada spesies yang jantannya mencapai kedewasaan seksual relatif awal. Hewan yang berumur pendek (ayam) proses spermatogenesisnya berlanjut dan tidak berkurang sampai mati, dan sebagian besar tubulus tampaknya berfungsi secara normal sepanjang hidup. Pada mammalia umur panjang (manusia, babi, sapi) spermatogenesis berlanjut sepanjang hidup, tetapi melewati umur pertengahan tubulus secara normal yang lambat-laun akan mengalami atrofi, sampai akhirnya hanya sedikit yang menunjukkan aktivitas spermatogenik (Nalbandov, 1990).
Seringkali individu tertentu mampu menghasilkan spermatozoa hidup dan mampu mengadakan penangkaran jauh sebelum sebagian besar anggota spesies yang lain atau anggota populasi yang lain dapat melakukannya. Kedewasaan seksual pada anak laki-laki dan mammalia lain yang terjadi terlalu awal mungkin lebih umum daripada yang diperkirakan.
Spermatogenesis sempurna, dengan sel sperma dalam epididimis tampak pada testis seekor
Umur kedewasaan seksual bersifat genetik, dan tampak dari kenyataan bahwa terdapat perbedaan besar antara hewan domestik (sapi perah, sapi Brown Swiss) mencapai kedewasaan empat sampai enam bulan lebih lambat dibanding sapi Jersey atau Guernsey. Kenyataannya telah terbukti, bahwa pada semua bangsa hewan domestikasi, dapat dilakukan seleksi dengan tujuan untuk hewan dengan kedewasaan seksual awal atau lambat (secara sadar atau tidak) (Nalbandov, 1990).
Pada jantan penangkar musiman testis mengalami regresi sepenuhnya selama diluar musim penangkaran, dan epitelium lembaga kembali pada keadaan seperti yang umumnya terdapat pada hewan jantan yang belum dewasa secara seksual. Pada saat itu tubulus seminiferus kehilangan lumennya dan dibatasi oleh spermatogonia kecil satu lapis.
Pada kebanyakan mammalia, testis bermigrasi dari skrotum ke rongga tubuh, dan tetap tinggal di sini sampai sesaat sebelum dimulainya musim penangkaran berikutnya,
kemudian mereka mengalami perubahan yang sama seperti yang terjadi ketika mencapai pubertas, dan terulang lagi pada setiap permulaan musim penangkaran berikutnya (Nalbandov, 1990).
Gambar 10. Proses Spermatogenesis