Sistem somatosensorik membuat manusia memiliki kemampuan untuk mengidentifikasi bentuk dan tekstur suatu obyek, untuk memonitor kekuatan internal dan eksternal yang menekan tubuh dan mendeteksi adanya kemungkinan yahg membahayakan. Pemrosesan tersebut
memerlukan reseptor pada kulit dan subkutan. Reseptor pada kulit dan subkutan dapat dibagi menjadi reseptor berkapsul dan reseptor akhiran saraf bebas. Reseptor berkapsul mentejemahkan stimulus mekanik menjadi impuls saraf sedangkan akhiran saraf bebas akan meneruskan rangsang nyeri dan suhu ke otak.
Ada beberapa reseptor berkapsul pada kulit dan subkutan, yaitu: i. Corpusculum Merkel
Terdapat pada epidermis di seluruh permukaan kulit. Mendeteksi sentuhan statis.
ii. Corpusculum Meissner
Terdapat pada papilla dermis terutama pada kulit tidak berambut. Mendeteksi sentuhan dinamis
iii. Corpusculum Rufini
Terdapat pada dermis di seluruh permukaan kulit. Medeteksi regangan kulit.
iv. Corpusculum Pacini
Terdapat pada subkutan, membrana interossea dan viscera. Medeteksi tekanan dan vibrasi
Reseptor-reseptor tersebut berupa akhiran saraf yang badan selnya terdapat pada ganglion sensorik. Stimulus pada akhiran saraf tersebut akan disampaikan ke ganglion kemudian menuju medulla spinalis atau nukleus saraf cranial pada batang otak. Pada medulla spinalis sebagian besar serabut saraf dari ganglion sensorik akan naik melalui traktus dorsalis pada medula spinalis dan membentuk sinapsis dengan neuron pada nukleus gracilis dan nukleus cuneatus di batang otak. Neuron pada kedua nukleus ini akan menyilang garis tengah dan pergi membentuk sinapsis dengan neuron pada thalamus. Neuron pada thalamus inilah yang akan menyampaikan informasi ke korteks cerebri. Neuron pada ganglion nervus cranialis V yang menginervasi kulit wajah akan mengirimkan sinyal ke nucleus prinsipalis nervus V dan kemudian menyilang garis tengah untuk pergi ke thalamus kontralateral dan kemudian disampaikan ke korteks cerebri. Dengan demikian ada 3 neuron yang menyampaikan stimulus sensorik hingga sampai ke korteks
serebri. Neuron yang memiliki reseptor pada akhiran sarafnya di perifer dan badan selnya ada pada ganglion sensorik disebut neuron ordo pertama. Neuron pada nukleus gracilis dan cuneatus serta pada nukleus principalis n V disebut neuron ordo kedua dan neuron pada thalamus yang mengirimkan impuls ke korteks serebri disebut neuron ordo ketiga. Luas korteks cerebri yang menerima impuls sebanding dengan densitas reseptor pada perifer. Karena itu representasi reseptor pada kulit tangan dan wajah memiliki area terluas pada korteks cerebri sesuai dengan jumlah reseptor yang banyak dibandingkan dengan bagian tubuh yang lain.
Propriosepsi
Propriosepsi adalah sistem yang menyediakan informasi dari dalam tubuh sendiri khususnya dari sistem muskuloskeletal. Tujuannya adalah untuk menyediakan informasi tentang posisi ekstremitas dan bagian tubuh lain. Informasi ini dideteksi oleh muscle spindle, organ Golgi pada tendon dan reseptor pada persendian. Informasi tentang posisi kepala disediakan oleh organ vestibularis yang akan dibicarakan di bawah.
Muscle spindle terdapat pada hampir semua otot skelet. Terdiri dari 4-8 otot intrafusal yang dibungkus dengan kapsula. Muscle spindle mendeteksi adanya perubahan panjang otot. Kepadatan muscle spindle bervariasi. Otot besar dengan gerakan kasar hanya memiliki sedikit muscle spindle sedangkan otot kecil yang berfungsi untuk gerakan penting seperti otot ekstraokular memiliki jumlah muscle spindle yang lebih banyak. Muscle spindle diinervasi oleh serabut motor neuron gamma yang memiliki jalur aferen seperti reseptor kulit.
Nyeri
Nyeri tidaklah merupakan hasil dari stimulus berlebihan pada reseptor mekanis pada sistem somatosensorik di atas. Nyeri diterima dan dikirimkan ke susunan saraf pusat oleh suatu reseptor pada serabut saraf yang spesifik. Reseptornya ada pada akhiran saraf bebas yang tidak berkapsul. Secara umum serabut saraf yang mengirimkan rasa sakit ini
memiliki kemampuan menghantarkan impuls yang lebih lambat dibandingkan serabut saraf lain.
Neuron yang menghantarkan informasi nyeri juga dilakukan oleh 3 neuron. Neuron ordo pertamanya juga memiliki badan sel pada ganglion sensorik. Namun neuron ordo keduanya terdapat pada cornu dorsalis pada medula spinalis segmen masuknya serabut saraf dari ganglion sensorik. Serabut saraf dari neuron ordo kedua tersebut terlebih dahulu menyilang garis tengah sebelum naik menuju neuron ordo ketiga di thalamus. Dengan demikian impuls rasa sakit dikirimkan ke neuron ordo ketiga melalui traktus spinothalamicus pada daerah anterolateral medulla spinalis pada daerah kontralateral dari tempat stimulus terjadi.
Nyeri visceral terjadi bila ada stimulus pada reseptor nyeri pada organ visceral. Stimulus tersebut sering dirasakan sebagai sensasi nyeri pada kulit daerah tertentu. Hal tersebut terjadi karena neuron ordo kedua yang menerima input dari neuron ordo pertama yang menginervasi organ visceral tersebut juga menerima stimulasi dari neuron ordo pertama yang menginervasi daerah kulit tertentu. Misalnya nyeri angina karena kantung tidak menerima cukup pasokan darah akan dirasakan sebagai nyeri dada atas dengan radiasi ke lengan kiri.
Nyeri dimodulasi di perifer oleh adanya berbagai substansi yang dikeluarkan pada tempat terjadinya radang atau trauma dan pada saraf pusat dengan adanya opioid endogen yang beraksi pada batang otak dan medulla spinalis. Nyeri juga mengalami modulasi oleh sistem saraf pusat. Efek plasebo, hipnotis dan sugesti telah dikenal sebagai efek proses psikologis yang dapat memodulasi nyeri dan digunakan sebagai terapi analgesik. Efek tersebut ternyata merupakan hasil dari adanya stimulasi dari korteks serebri yang akan memacu terjadinya stimulasi neuron pada substansia nigra periaqueductal untuk menghambat neuron ordo kedua di medulla spinalis.
Neuron pada substansia grisea periaqueductus memiliki reseptor opioid endogen. Ada 3 kelompok opioid endogen yaitu enkephalin, endorphin dan dynorphin yang ditemukan pada daerah substantia grisea periaqueductus dan juga pada daerah rostral ventral medulla serta medulla spinalis yang berperan pada modulasi nyeri. Derivat opium
seperti morfin dikenal sebagai anagetik yang kuat karena diterima oleh reseptor yang sama dengan opioid endogen sehingga menghasilkan efek modulasi nyeri. Neuron yang memiliki reseptor opioid tersebut akan menghasilkan sinyal yang akan menghambat stimulasi neuron ordo kedua pada medulla spinalis sehingga pelaporan adanya stimulus nyeri ke korteks serebri akan berkurang dan menghasilkan efek analgesik. 1.5. Sistem somatomotorik
Organisasi sistem somatosensorik dilakukan berdasarkan tingkat pengontrolan oleh neuron motorik tingkat tinggi (upper motor neuron (UMN): neuron corteks cerebri; ganglia basalis dan cerebellum) dan neuron motorik tingkat rendah (lower motor neuron (LMN): kornu ventralis medulla spinalis dan neuron motorik di batang otak) yang akan dipengaruhi oleh adanya komando dari neuron yang lebih tinggi yang menerima umpan balik dari sistem sensorik. Pada medulla spinalis terdapat interneuron yang akan menjadi penghubung terjadinya refleks yang merupakan hasil dari koordinasi gerak dari satu atau kedua ekstremitas tubuh. Sistem motorik pada medulla spinalis juga akan mengontrol otot dalam kontrol posisi tubuh, berjalan dan bernafas. Korteks motorik terorganisir secara somatotopik yang berarti bahwa setiap bagian dari efektor memiliki pusat kontrol yang berbeda pada korteks cerebri. Ganglia basalis dan cerebellum merupakan daerah yang penting pada proses pengontrolan gerakan. Pengontrolan gerakan dilakukan tidak dengan mengontrol LMN dan sirkuit lokal namun dengan cara mengirimkan impuls ke UMN lain. Sistem somatomotorik menerima informasi dari system sensorik tentang keadaan lingkungan, posisi dan orientasi tubuh dan ekstremitas serta tingkat kontraksi otot sehingga dapat menyesuaikan dalam melakukan gerakan selanjutnya.
LMN akan mengirimkan akson yang membentuk sinapsis dengan otot skelet. Pada ujung akson terjadi pengeluaran neurotransmiter yang akan diterima oleh reseptor pada otot skelet. Efek dari ikatan neurotransmitter dan reseptornya tersebut adalah terjadinya kontraksi otot skelet. Pada medulla spinalis badan sel LMN terletak pada cornu ventralis dan terorganisir secara somatotopik. Bagian medial mengandung motor
neuron yang menginervasi otot aksial atau proximal sedangkan bangian lateral akan menginervasi otot yang lebih distal pada ekstremitas. Pada tingkat ini juga terdapat sirkuit lokal yang akan menghubungkan system sensorik degan neuron motorik pada tingkat yang sama.
Walaupun sirkuit lokal pada medulla spinalis dan batang otak dapat mengontrol gerakan secara kasar, namun pengontrolan oleh UMN tetaplah penting dalam memproduksi gerakan yang terkoordinasi secara halus terutama pada otot-otot bagian distal ekstremitas, otot lidah dan otot wajah yang penting dalam berperilaku sehari-hari. Akson pada dua rangkaian jalur UMN akan mempengaruhi sirkuit lokal pada pada medulla spinalis dan batang otak untuk memproduksi gerakan. Jalur pertama berasal dari neuron di batang otak terutama pada nuklus vestibularis dan formasi reticularis yang berpengaruh pada regulasi posisi tubuh. Formasi reticularis terutama berperan penting pada kontrol feedforward posisi tubuh seperti ketika ada gerakan yang akan mengantisipasi adanya perubahan pada stabilitas tubuh. Neuron pada nukleus vestibularis yang akan diproyeksikan ke medulla spinalis berperan dalam feedback mekanisme regulasi posisi tubuh seperti memproduksi gerakan yang ditimbulkan sebagai respon terhadap sinyal sensorik yang mengindikasikan adanya perubahan posisi.
Jalur kedua pada UMN adalah yang berasal dari lobus frontalis dan melibatkan proyeksi dari korteks motorik dan area premotor. Korteks premotorik berperan dalam perencanaan dan pemilihan gerakan sedangkan korteks motorik berperan dalam eksekusi rencana tersebut. Selain langsung memberikan sinyal ke sirkuit lokal di medulla spinalis dan batang otak, korteks motorik juga mempengaruhi gerakan dengan memberikan sinyal secara tidak langsung melalui sinyal ke UMN di batang otak (red nucleus dan formasi reticularis) yang kemudian akan memberi pengaruh ke LMN.
Refleks
Setiap gerakan memerlukan kerja dari banyak otot skelet. Proses menghubungkan kontraksi berbagai otot yang independen tersebut sehingga mereka dapat bekerja menghasilkan suatu gerakan bersama
disebut kordinasi motorik. Koordinasi motorik terjadi dengan adanya sirkuit yang menghubungkan sistem somasensorik dengan sistem somatomotorik. Yang paling sederhana adalah refleks. Sirkuit saraf yang bertanggungjawab pada refleks spinal ada pada medulla spinalis sendiri. Refleks spinal juga sangat bermanfaat dalam diagnosis klinis karena dapat digunakan untuk mengetahui adanya kelainan pada medulla spinalis.
Penamaan refleks sering kurang sistematik. Refleks dapat dinamakan dengan pusat refleks seperti refleks spinal atau refleks bulbar (bulbus = batang otak). Kadang suatu refleks dinamakan sesuai dengan stimulus yang menimbulkannya (seperti refleks regangan, refleks nociceptive) atau sesuai dengan efektor refleks (seperti refleks fleksor, refleks ekstensor). Nama organ yang diberi stimulus (refleks cornea, refleks tendon) juga kadang digunakan untuk menyebut suatu refleks. Refleks juga dapat dibagi mehjadi refleks monosinaptik dan refleks polisinaptika. Refleks monosinaptika adalah refleks yang diproduksi oleh sirkuit dua neuron dengan hubungan tunggal antara neuron sensorik aferen dengan neuron motorik. Contohnya adalah refleks regangan.
Refleks regangan merupakan sirkuit monosinaptik dengan koneksi antara serabut sensorik dari spindle otot dan motor neuron alpha yang menginervasi otot yang yang sama atau yang sinergis. Cabang yang lain akan mengeksitasi interneuron yang akan menginhibisi neuron motorik yang menginervasi otot antagonis. Contoh yang paling dikenal adalah refleks patella. Adanya pukulan pada tendon akan menghasilkan regangan pada tendon otot ekstensor sendi lutut dan stimulus tersebut akan dideteksi oleh reseptor sensorik pada otot yang akan mengirmkan ke medulla spinalis. Pada medulla spinalis membentuk sinapsis dan mengeksitasi neuron motorik yang akan menginervasi otot yang sama (ekstensor). Neuron sensorik juga akan mengeksitasi interneuron yang akan menginhibisi neuron motorik yang menginervasi otot antagonis (fleksor). Hasilnya adalah stimulasi kontraksi otot ekstensor dan inhibisi kontraksi otot fleksor.
Sebagian besar refleks merupakan refleks polisinaptika melibatkan satu atau lebih interneuron yang menerima input dari lebih
dari satu sumber. Contohnya adalah refleks fleksor. Refleks fleksor distimulasi oleha danya stimulus nyeri. Adanya stimulus nyeri pada kaki kanan misalnya akan dikirimkan ke medulla spinalis dan mengeksitasi interneuron pada sisi ipsilateral yang kemudian akan menginhibisi neuron motorik yang menginervasi otot ekstensor ipsilateral dan mengeksitasi neuron motorik yang menginervasi otot fleksor ipsilateral. Cabang neuron sensorik akan mengeksitasi interneuron pada sisi kontralateral yang akan mengeksitasi neuron motorik yang menginervasi otot ekstensor kontralateral dan menginhibisi neuron motorik yang menginervasi otot fleksor kontralateral. Hasilnya adalah terangkatnya kaki kanan dan ekstensi sendi lutut kaki kiri untuk memberikan topangan yang kuat bagi tubuh supaya tidak jatuh karena terangkatnya kaki kanan. Adanya interneuron yang menerima input dari banyak sumber memungkinkan terjadinya modifikasi dari otak dan input aferen lain yang dapat memodifikasi ekspresi refleks. Modulasi dari supraspinalis akan membuat ekspresi refleks tidak terjadi. Sebagian besar serabut saraf yang berasal dari supraspinal akan membentuk sinapsis dengan interneuron termasuk traktus pyramidalis sehingga akan dapat mengkoordinasikan gerakan yang diinervasi oleh motor neuron pada level tersebut lebih baik dibandingkan bila langsung membentuk sinapsis dengan neuron motorik itu sendiri.
Ganglia basalis
Ganglia basalis merupakan istilah yang merujuk pada daerah yang luas dan berbeda secara fungsional yang terdapat pada daerah cerebrum bagian dalam. Ganglia basalis merupakan substansia grisea pada cerebrum diluar korteks cerebri. Neuron yang memiliki fungsi dalam kontrol motorik terdapat pada corpus striatum dan globus pallidus. Corpus striatum yang merupakan daerah yang terluas dan dapat dibagi menjadi caudate dan putamen. Dua daerah tambahan yaitu substansia nigra pada midbrain dan nukleus subthalamik pada thalamus juga merupakan daerah yang terkait dengan fungsi ganglia basalis sehingga juga akan diikutkan dalam pembahasan. Daerah-daerah tersebut akan membentuk sirkuit subcortikal yang akan menghubungkan korteks motorik dengan neuron
UMN di batang otak. Neuron pada sirkuit ini akan memberikan sinyal sebagai antisipasi suatu gerakan dan efeknya pada UMN akan diperlukan dalam inisiasi gerakan volunter. Kontribusi basal ganglia pada kontrol motorik terlihat dari adanya defisit yang merupakan hasil dari kerusakan pada komponennya Jika ada kerusakan pada ganglia basalis maka pasien tersebut tidak dapat mengkoordinasi mulainya gerakan baru dan selesainya gerakan sebelumnya.
Sirkuit dasar pada ganglia basalis adalah serabut saraf dari korteks motorik akan mengeksitasi neuron di corpus striatum yang kemudian megirim sinyal inhibisi ke globus pallidus dan substansia nigra pars reticulata. Neuron dari kedua daerah tersebut akan mengimkan sinyal inhibisi ke thalamus yang justru akan mengirim sinyal eksitasi ke korteks motorik. Neuron eferen dari ganglia basalis mempengaruhi UMN pada korteks dengan membuat gerbang informasi yang menyeleksi impuls melalui relai dari thalamus.
Dalam keadaan tidak ada gerakan maka maka neuron pada striatum tidak emndapat input dari korteks. Dalam keadaan ini neuron globus pallidus memproduksi sinyal inhibitorik yang akan menghambat penerusan sinyal dari neuron eksitatorik pleh neuron pada ventral lateral dan anterior (VA/VL) thalamus. Bil'a ada gerakan tubuh maka neuron korteks motorik akan memberikan sinyal juga ke neuron pada striatum. Jika neuron pada striatum tereksitasi maka akan timbul inhibisi terhadap neuron di globus pallidus sehingga tidak akan menginhibisi neuron VAA/L thalamus (disinhibisi). Dengan demikian neuron di thalamus tersebut dapat meneruskan sinyal dari neuron eksitatorik sehingga terjadi eksitasi neuron pada korteks motorik yang kemudian dapat memproduksi sinyal
ke LMN sehingga akan terjadi gerakan. Disfungsi ganglia basalis akan menyebabkan hilangnya inhibisi normal pada keadaan tidak ada gerakan volunter. Hal tersebut menimbulkan eksitabilitas berlebihan pada UMN sehingga terjadi gerakan involunter yang dapat diamati sebagai gejala kelainan pada ganglia basalis seperti pasien yang menderita penyakit Hutington dan Parkinson.
Cerebellum
Cerebellum terdiri dari korteks dan medulla. Pada korteks terdapat 3 lapisan yaitu stratum moleculare yang berisi neuron stelatus dan neuron basket disamping sinaosis yang dibentuk oleh dendrit sel Purkinje dengan serabut dari climbing fibers dan serabut paralel dari sel granular. Dibawahnya terdapat stratum sel Purkinje yang berisi satu lapis badan sel Purkinje. Di bawah lapisan tersebut terdapat lapisan tebal sel granular yang meurpakan neuron berukuran kecil. Selain neuron pada lapisan granular semua neuron yang badan selnya ada di korteks cerebellum merupakan neuron yang bersifat inhibitorik. Pada medulla cerebellum terdapat substansia alba yang berisi serabut saraf dan pada pangkal cerebellum terdapat kumpulan badan sel neuron yang disebut deep cerebellar nuclei yang merupakan sumber output dari cerebellum. Deep cerebellar nuclei menerima inout dari sel Purkinje.
Cerebellum menerima input dari daerah korteks cerebri yang merencanakan dan menginisiasi gerakan yang kompleks. Cerebellum juga menerima inervasi dari sistem sensorik yang memonitor gerakan. Adanya pengaturan tersebut menjadikan cerebellum menjadi pusat koordinasi motorik dengan adanya informasi dari gerakan yang sedang dilakukan dan yang akan dilakukan sehingga akan mengurangi terjadinya kesalahan dalam memproduksi gerakan selanjutnya.
Proses belajar motorik terjadi karena adanya climbing fibers yang datang dari nukleus olivarius inferior yang membuat kontak dengan dendrit sel Purkinje di korteks cerebellum. Informasi dari climbing fibers memodulasi keefektivan input sekunder ke sel Purkinje yang datang dari serabut paralel sel granular. Sel granular menerima input tentang gerakan yang akan dilakukan melalui mossy fibers dari berbagai sumber termasuk
dari jalur cortico-ponto-cerebelar. Output dari cerebellum berasal dari sel Purkinje dengan relai informasi ke deep cerebellar nuklei dan diteruskan ke berbagai upper motor neuron yaitu red nukleus, nukleus vestibularis, colliculus superior, formasi reticularis dan korteks motorik via relai di thalamus.