Tikus Putih - Kajian Teori 1. Tanaman Kenari (

A. Kajian Teori 1. Tanaman Kenari (

3. Tikus Putih

a. Karakteristik Tikus Putih

Tabel 1. Dekskripsi Tikus Putih

Berat dewasa Jantan : 250-300, betina : 180-220 gram Rata-rata rentang hidup 2-3 tahun

Umur siap kawin Jantan : 8-10 minggu, betina : 8-10 minggu

Siklus estrus 2-5 hari

Estrus 9-20 jam

Masa Kehamilan 19-22 hari

Umur sapih 19-22 hari

Jumlah anak 9-11 ekor

Berat lahir normal 5-6 gram

Berat sapih 45-46 gram

Konsumsi makanan 15-30 gram/hari (dewasa) Konsumsi air 20-45 ml/hari (dewasa)

Mata terbuka 10-14 hari

Muncul rambut 8-9 hari

Jumlah puting 3 pasang di thorax dan 2 pasang di abdomen (National Laboratory Animal Center, 2016)

Tikus merupakan hewan laboratorium yang banyak digunakan dalam penelitian dan percobaan antara lain untuk mempelajari pengaruh obat-obatan, toksisitas, metabolisme, embriologi maupun dalam mempelajari tingkah laku. Tikus putih (Rattus norvsgicus) berasal dari Asia Tengah dan penggunaannya telah menyebar luas di seluruh dunia. Terdapat dua sifat yang membedakan tikus dengan hewan-hewan percobaan lain yaitu tikus tidak dapat muntah karena struktur anatomi tikus tidak lazim pada bagian esofagus yang langsung bermuara ke lambung dan tikus tidak mempunyai empedu. Selain itu juga tikus memiliki keunggulan lain diantaranya, yaitu : 1) Siklus reproduksinya sangat singkat sehingga hasil uji cepat diketahui. 2) Masa aktivasi reproduksi sangat panjang.

3) Mudah diperlakukan.

4) Reaksi-reaksi didalam tubuhnya lebih sesuai dengan manusia sehingga hasilnya akan lebih cocok daripada menggunakan spesies lain.

5) Ukuran tikus seragam dan mudah ditangkarkan.

Tikus lebih cepat dewasa, tidak memperlihatkan fertilisasi musiman dan lebih mudah berkembang biak. Berat badan pada umur 4 minggu dapat mencapai 35-40 gram dan setelah dewasa 200-250 gram. Tikus putih galur wistar mudah didapatkan.

1) Kepala, badan dan ekor terlihat jelas, tertutup rambut, tetapi ekornya bersisik dan kadang-kadang berambut.

2) Memilki sepasang daun telinga, mata dengan membran nitikans, bibir kecil dan lentur. Di sekat hidung terdapat misae.

3) Badan tikus berukuran kecil (± 600mm) : mamalia kecil. 4) Ukuran panjang badan tikus lebih besar dari pada mencit. 5) Tikus betina memiliki kelenjar mamae berjumlah 4-6 pasang.

6) Kaki depan lebih kecil dari pada kaki belakang. Kaki depan memiliki 4 jari, sedangkan kaki belakang 5 jari.

7) Anus terdapat dibawah ekor dan organ reproduksi terletak di sebelah anterior anus.

Reaksi metabolisme yang terjadi dalam tubuh tikus hampir mirip dengan metabolisme pada manusia, hasil pengamatan tehadap kondisi tikus setelah diujikan dapat digunakan sebagai salah satu acuan dosis untuk manusia (Martin dan De blalse, 2001:333). Reaksi metabolisme tubuh tikus putih dan manusia tidak jauh berbeda sehingga hasil yang akan diperoleh pada penelitian dengan menggunakan tikus putih sebagai hewan uji akan lebih cocok digunakan oleh manusia. Selain beberapa hal diatas data biologis dan angka konservasi tikus putih sudah banyak dipubllikasikan sehingga dosis bahan uji dapat diterapkan pada manusia (Smith and Mangkoedjiwo, 1998 dalam Ika, 2012:19)

b. Taksonomi Tikus Putih

Tikus termasuk familia

menyusui). Para ahli zoologi sepakat untuk menggolongkannya kedalam ordo rodensia (hewan yang mengerat), untuk lebih lanjut, tikus dapat diklasifikasikan sebagai berikut :

Kingdom Filum Kelas Familia Genus Spesies

Gambar 8. Tikus Putih Betina (Dokumentasi Pribadi, 2016)

Tikus Putih (Rattus norvegicus, L.)

Tikus termasuk familia Muridae dari kelompok mamalia

menyusui). Para ahli zoologi sepakat untuk menggolongkannya kedalam ordo rodensia (hewan yang mengerat), untuk lebih lanjut, tikus dapat diklasifikasikan sebagai berikut :

: Animalia : Chordata : Mammalia : Muridae : Rattus

: Rattus norvegicus, L. (Priyambodo, 1995:55)

Gambar 8. Tikus Putih Betina (Dokumentasi Pribadi, 2016) Muridae dari kelompok mamalia (hewan menyusui). Para ahli zoologi sepakat untuk menggolongkannya kedalam ordo rodensia (hewan yang mengerat), untuk lebih lanjut, tikus dapat

: Rattus norvegicus, L. (Priyambodo, 1995:55)

c. Siklus Estrus

Siklus reproduksi adalah proses berulang yang terjadi pada sistem reproduksi hewan betina dewasa yang

orga reproduksi tertentu. Organ

seperti ovarium, oviduk, uterus dan vagina. Siklus reproduksi pada mamalia (primata) disebut dengan siklus menstruasi, sedangkan siklus reproduks non-primata disebut siklus estrus (Cambpell,dkk., 2004: 163)

Siklus estrus adalah siklus reproduksi yang berlangsung pada hewan non primata betina dewasa seksual yang tidak hamil. Estrus dikenal dengan istilah istilah yaitu satu periode secara psiko

betina yang bersedia menerima pejantan untuk kopulasi (Ketut, dkk., 2010: 56).

Gambar 9.

Siklus reproduksi adalah proses berulang yang terjadi pada sistem reproduksi hewan betina dewasa yang meperlihatkan perubahan

orga reproduksi tertentu. Organ—organ tersebut adalah organ-organ reproduksi seperti ovarium, oviduk, uterus dan vagina. Siklus reproduksi pada mamalia (primata) disebut dengan siklus menstruasi, sedangkan siklus reproduks

primata disebut siklus estrus (Cambpell,dkk., 2004: 163)

Siklus estrus adalah siklus reproduksi yang berlangsung pada hewan non primata betina dewasa seksual yang tidak hamil. Estrus dikenal dengan istilah istilah yaitu satu periode secara psikologis maupun fisiologis pada hewan betina yang bersedia menerima pejantan untuk kopulasi (Ketut, dkk., 2010:

. Mikrograf Epitel Vagina Tikus Putih Fase Estrus Perbesaran 40X (Dokumentasi Penelitian, 2016)

Siklus reproduksi adalah proses berulang yang terjadi pada sistem meperlihatkan perubahan-perubahan organ reproduksi seperti ovarium, oviduk, uterus dan vagina. Siklus reproduksi pada mamalia (primata) disebut dengan siklus menstruasi, sedangkan siklus reproduksi pada

Siklus estrus adalah siklus reproduksi yang berlangsung pada hewan non primata betina dewasa seksual yang tidak hamil. Estrus dikenal dengan

istilah-logis maupun fisioistilah-logis pada hewan betina yang bersedia menerima pejantan untuk kopulasi (Ketut, dkk., 2010:

Mikrograf Epitel Vagina Tikus Putih Fase Estrus Perbesaran 40X (Dokumentasi Penelitian, 2016)

Siklus estrus mamalia dibedakan dalam 2 fase, yaitu fase folikular dan fase lueal. Fase folikular adalah pembentukan folikel sampai masak, sedangkan fase luteal adalah fase setelah ovulasi, kemuadian terbentuknya korpus luteum dan sampai mulainya siklus. Siklus estrus dibagi menjadi 4 fase, yaitu fase proestrus, estrus, melestrus dan diestrus. Setiap fase dalam siklus ditentukan berdasarkan bentuk sel epitel. Hal tersebut dapat dilihat dari tabel dibawah ini : Tabel 2. Fase estrus tikus putih (Putri, 2012: 10).

No Fase Sel Epitel Bentuk Leukosit

1. Proestrus Sel intermediet Bulat,terdapat inti dan terbentuk oval ditengah dan berada ditengah sel.

Ada

2. Estrus Sel superfisial Poligonal, pipih, sitoplasma luas, tidak berinti, pinggiran sel melipat.

Tidak ada

3. Melestrus Sel prabasal Bulat inti relatif besar dibandingkan sitoplasma.

Ada

4. Diestrus Sel prabasal - Ada

Usapan vagina pada siklus estrus dapat dibedakan menjadi 4 fase yaitu : 1) Proestrus yang diamati dengan adanya sel epitel normal.

2) Estrus yang ditandai dengan sel epitel menanduk. 3) Diestrus ditandai dengan sel epitel normal dan leukosit

4) Melestrus yang ditandai dengan sel epitel normal, sel epitel menanduk dan leukosit (Sugiyanto, 1996:22)

Manifestasi birahi ditimbulkan oleh hormon seks betina, yaitu estrogen yang dihasilkan oleh folikel-folikel ovarium. Pemberian estrogen secara eksogen pada hewan betina dapat menimbulkan birahi pada hampir setiap saat selama periode siklus estrus, bahkan pada hewan betina yang di ovariektomi. Banyak hewan ketika birahi menjadi sangat aktif. Babi dan sapi pada saat birahi berjalan empat atau lima kali leih banyak dibandingkan dengan sisa masa siklusnya. Aktivitas yang tinggi ini disebabkan oleh estrogen. Tikus yang berada di dalam kandang berlari secara spontan jauh lebih banyak ketika birahi dibandingkan selama diestrus (Nalbandov, 1990:141).

d. Sistem Reproduksi Tikus Putih

Fisiologi reproduksi pada tikus putih akan timbul apabila berat badannya mencapai kurang lebih setengah dari berat tubuh dewasa. Keadaan ini dicapai pada umur 50-70 hari. Pembukaan vagina terjadi pada umur 28-49 hari, birahi pertama muncul setelah 1-2 hari mulainya pembukaan vagina (Bennet dan Vickery dalam Nanda 2013:37). Tikus merupakan spesies poliestrus yang dalam satu tahun mengalami beberapa kali siklus birahi. Selama berlangsungnya siklus estrus terjadi perubahan berkala pada berbagai alat kelamin sehingga dibedakan dalam tahap proestrus, estrus, melestrus dan diestrus (Wildan, 194, 1984:29).

Periode estrus merupakan periode birahi dan kopulasi dimungkinkan hanya pada saat ini. Setiap siklusnya berlangsung selama 9

menanduk banyak terdapat pada preparat ulas vagina. Periode melestrus berlangsung selama 10

Banyak leukosit terlihat dalam ulas vagina bers menanduk. Periode diestrus berlangsung selama 60

terjadi regresi fungsional korpus luteum. Mukosa vagina tipis dan leukosit mendominasi hasil ulasan vagina. Apabila terjadi kebuntingan, siklus akan terganggu selama masa kebuntingan namun siklusnya tertunda lagi sampai akhir laktasi (Turner dan Bragna, 1988:592

4. Ovarium

a. Karakteristik Ovarium

Gambar

Ovarium adalah organ betina yang homolog dengan testes pada hewan jantan. Berbeda dengan testes, ovarium tertinggal dalam cavum abdominalis (Feradis, 2010: 35). Ovarium merupakan kelenjar ganda, sebagai kelenjar

Periode estrus merupakan periode birahi dan kopulasi dimungkinkan da saat ini. Setiap siklusnya berlangsung selama 9-15 jam. Sel epitel menanduk banyak terdapat pada preparat ulas vagina. Periode melestrus berlangsung selama 10-14 jam, pada umumnya tidak terjadi perkawinan. Banyak leukosit terlihat dalam ulas vagina bersama dengan sedikitnya sel menanduk. Periode diestrus berlangsung selama 60-70 jam. Pada masa tersebut terjadi regresi fungsional korpus luteum. Mukosa vagina tipis dan leukosit mendominasi hasil ulasan vagina. Apabila terjadi kebuntingan, siklus akan nggu selama masa kebuntingan namun siklusnya tertunda lagi sampai akhir laktasi (Turner dan Bragna, 1988:592-594).

a. Karakteristik Ovarium

Gambar 10. Ovarium Tikus Putih (Dokumentasi Penelitian, 2016) Ovarium adalah organ betina yang homolog dengan testes pada hewan jantan. Berbeda dengan testes, ovarium tertinggal dalam cavum abdominalis (Feradis, 2010: 35). Ovarium merupakan kelenjar ganda, sebagai kelenjar

Ovarium

Periode estrus merupakan periode birahi dan kopulasi dimungkinkan 15 jam. Sel epitel menanduk banyak terdapat pada preparat ulas vagina. Periode melestrus 14 jam, pada umumnya tidak terjadi perkawinan. ama dengan sedikitnya sel 70 jam. Pada masa tersebut terjadi regresi fungsional korpus luteum. Mukosa vagina tipis dan leukosit mendominasi hasil ulasan vagina. Apabila terjadi kebuntingan, siklus akan nggu selama masa kebuntingan namun siklusnya tertunda lagi sampai

10. Ovarium Tikus Putih (Dokumentasi Penelitian, 2016) Ovarium adalah organ betina yang homolog dengan testes pada hewan jantan. Berbeda dengan testes, ovarium tertinggal dalam cavum abdominalis (Feradis, 2010: 35). Ovarium merupakan kelenjar ganda, sebagai kelenjar

eksorin dan kelenjar endokrin, yang mampu menghasilkan sel reta berupa ovum sekresi eksokrin dan menghasilkan hormon ovarium terutama estrogen dan progesteron (sekresi endokrin). Struktur ovarium sangat bervariasi tergantung pada spesies dan umur tahap siklus seksual. Ovarium merupakan bagian alat kelamin yang utama (Suhandoyo,1992:29).

Pada semua mamalia terdapat sepasang ovarium. Ovarium tersebut terletak dekat ginjal, yaitu tempat ovarium pertama kali mengalami diferensiasi. Selama perkembangannya ovarium terletak pada tempat semula atau tetap tidak seperti halnya pada testis yang mengalami penurunan. Ukuran ovarium sangat tergantung pada umur dan status reproduksi betina. Pertumbuhan ovarium dan perkembangan komponen-komponen histologisnya dikontrol oleh hormon-hormon yang berasal dari kelenjar pituitari (Nalbandov, 1990: 21). Besar ovarium sangat tergantung pada umur dan status reproduksi hewan betina. Pada permukaan bebas, organ ini ditutupi oleh selapis sel kuboid yaitu epitel gonade (Brown dan Dellman, 1992:489)

Jaringan dasar ovarium disebut stroma, mengandung serat jaringan ikat, otot polos dan pembuluh darah yang bergelung-gelung banyak sekali. Badan ovarium terbagi atas korteks yang langsung disebelah dalam tunika albuginea dan medula berada didalamnya (Wildan Yatim, 1990:70)

Ovarium dikelilingi oleh Epithel germinal. Pada bagian bawah epithel terdapat tunika albugenia yang memiliki vaskularisasi sangat sedikit. Ovarium terdiri dari korteks dan medulla. Korteks merupakan bagian

fungsional ovarium yang terdiri dari jaringan konektif yang disebut stroma yang didalamanya terdapat folikel ovarium dalam berbagai tahap perkembangan, sedangkan medulla berada dibagian tengah ovarium, terdiri atas jaringan konektif yang kaya vaskularisasi, saraf, limfa, serta terdapat sel interestial (Rusmiatik, 2013: 12). Stroma korteks berupa jaringan ikat longgar. Tunika albuginea tebal dan merupakan lapisan yang langsung berada dibawah epitel permukaan. Tebal tunika albuginea dapat menipis dan bahkan menghilang karena terdesak oleh perkembangan folikel ovarium serta corpus luteum selama aktivitas ovarium meningkat (Dellman dan Brown, 1992: 490-491)

Dua komponen pada ovarium yang terpenting adalah folikel dan korpus luteum (Nalbandov, 1990: 22). Fisiologis ovarium sangat berkaitan dengan pembentukan dan perkembangan folikel (folikulogenesis). Folikulogenesis merupakan proses dimana sel-sel somatik serta menjadi matur dan mampu untuk di fertilisasi. Menurut sadler (2004), oosit primer yang bertahan hidup dikelilingi oleh sel epitel pipih yang disebut folikel primordial. Selama masa pubertas, setiap bulannya 15-20 folikel primordial berkembang dan satu folikel diantaranya mengalami ovulasi setiap 28 hari. Hal ini terjadi selama 35-40 tahun (Rusmiatik, 2013: 2012).

b. Folikel Ovarium

Ovum terbentuk karena adanya pembelahan meiosis yang sering disebut sebagai oogenesis. Sel telur berasal dari perkembangan epitel germinativum yang mengalami penggandaan yang hebat dan terdefersiansi menjadi oosit

primer (Mamet, 1978:23, Turner C.D dan J.T Bagnara 1988:461). Proses meiosis dihentikan pada stadium profase akhir, sedangkan folikel oosit itu sendiri ukurannya akan menjadi bertambah. Pada penyelesaian pembelahan meiosis pertama, selanjutnya oosit sekunder yang haploid akan mengalami pembelahan meiosis yang kedua, sel germinal akan m

yang masak setelah benda kutub kedua dilepaskan (Partowirohartono, S. 1987: 82).

Gambar 11. Proses Folikulogenesis dan Ovulasi dalam ovarium

primer. Folikel

albuginea dan memiliki ciri khusus, yaitu bahwa ovarium yang terdapat

primer (Mamet, 1978:23, Turner C.D dan J.T Bagnara 1988:461). Proses ntikan pada stadium profase akhir, sedangkan folikel oosit itu sendiri ukurannya akan menjadi bertambah. Pada penyelesaian pembelahan meiosis pertama, selanjutnya oosit sekunder yang haploid akan mengalami pembelahan meiosis yang kedua, sel germinal akan menjadi suatu ovum yang masak setelah benda kutub kedua dilepaskan (Partowirohartono, S.

Gambar 11. Proses Folikulogenesis dan Ovulasi dalam ovarium (Anwar, 2005:2)

Sel telur pada ovarium dikelilingi oleh sel folikel yang merupakan sel hasil deferesiansi ephitelium germinativum yang bersifat sebagai sel soma. Folikel ovarium mengalami tiga tahap perkembangan. Pada embrio betina pada pasca lahir juga sebagian besar folikel-folikelnya berupa folikel primer. Folikel-folikel tersebut membentuk lapisan tebal dibawah tunika albuginea dan memiliki ciri khusus, yaitu bahwa ovarium yang terdapat primer (Mamet, 1978:23, Turner C.D dan J.T Bagnara 1988:461). Proses ntikan pada stadium profase akhir, sedangkan folikel oosit itu sendiri ukurannya akan menjadi bertambah. Pada penyelesaian pembelahan meiosis pertama, selanjutnya oosit sekunder yang haploid akan mengalami enjadi suatu ovum yang masak setelah benda kutub kedua dilepaskan (Partowirohartono, S.

Gambar 11. Proses Folikulogenesis dan Ovulasi dalam ovarium

Sel telur pada ovarium dikelilingi oleh sel folikel yang merupakan sel hasil deferesiansi ephitelium germinativum yang bersifat sebagai sel soma. Folikel ovarium mengalami tiga tahap perkembangan. Pada embrio betina folikelnya berupa folikel folikel tersebut membentuk lapisan tebal dibawah tunika albuginea dan memiliki ciri khusus, yaitu bahwa ovarium yang terdapat

didalamnya tidak memiliki membran vitelina. Ovarium dikelilingi oleh banyak lapisan granulosa pada folikel yang lebih masak (Dellman, H. D. dan Brown, E. M. 1992: 491-496)

Jumlah folikel yang tersedia sangat berbeda pada setiap perempuan. Oosit dan pertumbuhan folikel juga dipengaruhi oleh stress biologis seperti radikal bebas, kerusakan DNA dan menumpuknya bahan kimia yang dihasilkan oleh proses metabolisme tubuh. Folikel yang berada di korteks ovarium seluruhnya pada tahap folikel primordial sebelum mencapai masa pubertas. Oosit berhenti berkembang sampai berada pada stadium diploten. Oosit tersebut dikelilingi oleh selapis sel granulose pipih dan tidak memiliki suplai pembuluh darah. Folikel tidak dipengaruhi oleh gonadotropin. Tetapi diferensiasi dan proliferasinya dipicu oleh faktor lokal (Rusmiatik, 2013: 13).

Morfologi dan ukuran folikel-folikel yang sedang tumbuh sangat berbeda-beda oleh karena folikel itu tergantung pada umurnya, dan folikel yang mulai tumbuh sampai ke folikel yang sangat besar hampir masak. Pada waktu oosit tumbuh, selapis sel folikular menjadi kuboid dan kemudian melalui pembelahan mitosis bertambah menjadi epitel berlapis. Oosit juga tumbuh menjadi lebih besar dan muncul lapisan non selular disekitar yang disebut zona pelusida (Sugiyanto, 1996:6-7). Stroma yang mengelilingi folikel membetuk teka folikuli. Lapisan tersebut selanjutnya berdiferensiansi menjadi teka interna dan teka eksterna. Batas antara kedua lapis teka ini tidak jelas, tetapi batas antara teka interna dengan lapisan

granulosa lebih jelas karena terdapat lamina basalis yang tebal. Pada waktu folikel tumbuh, terutama karena penambahan jumlah dan ukuran sel granulosa maka timbul penimbunan cairan. Beberapa ruangan yang mendukung cairan bersatu dan akhirnya membentuk satu rongga yang disebut antrum folikuli.

Perkembangan folikel ovarium memiliki beberapa tahapan yang meliputi tahap pertama (pembentukan folikel primer), tahap kedua (pembentukan folikel sekunder), tahap ketiga (pembentukan folikel tersier) dan tahap keempat (pembentukan folikel de Graff) (Partodiharjdo, 1982: 45).

Berikut ini merupakan tahap perkembangan folikel ovarium, yaitu : 1) Folikel Primer

Folikel pada masa embrio berupa folikel primer. Folikel tersebut membentuk lapisan tebal dibagian bawah tunka albuginea dan berciri khusus yaitu bahwa ovarium yang terdapat didalamnya tidak empunyai membran vitelline (Nalbandov, 1990:22)

Folikel primer (folikel unilaminar) terdiri dari oosit primer, berdiameter sekitar 20µm pada kebanyakan jenis hewan, dikelilingi oleh epitel pipih atau kubus selapis yang disebut sel-sel folikel. Folikel primer paling muda (awal) dikelilingi oleh epitel pipih selapis yang disebut dengan folikel primordia. Pada stadium lebih lanjut, epitel berubah menjadi kubus sebaris. Folikel primer, berdiameter sekitar 40µm, yang

dikelilingi membran basal dan terletak di bagian luar korteks dibawah epitel permukaan (Dellman and Brown, 1992: 491)

Folikel primer berasal dari satu epitel benih yang membelah diri. Sel tersebut nantinya menjadi ovum dengan posisi berada ditengah dan dikelilingi oleh sel-sel hasil pembelahan sebelumya. Sel-sel tersebut merupakan lapisan sel yang isebut membran granulosa. Folikel primer terletak dekat atau menempel pada permukaan ovarium dan ovanya tidak terbungkus oleh membran viteline (Partodiharjdo, 1982: 45-46).

2) Folikel Sekunder

Ovarium pada folikel sekunder dikelilingi oleh banyak lapisan sel-sel folikel, kemudian akan membentuk sel-sel granulose pada folikel yang telah masak. Bila sebuah ovum sudah dilengkapi dengan sebuah membran (zona pelucida) dan bila folikel sudah tumbuh, maka disebut folikel sekunder (Nalbandov, 1990:22)

Folikel sekunder (folikel multilaminar atau folikel tumbuh) terdiri dari epitel banyak lapis dari sel-sel granulosa yang berbentuk polihedral dan mengitari oosit primer. Folikel sekunder ditandai oleh berkembangnya 3 sampai 5 µm lapis glikoprotein tebal disebut zona pellucida, mengitari membran plasma oosit. Zona pellucida dihasilkan oleh sel-sel granulosa yang langsung mengitari oosit dan sebagian oosit itu sendiri (Dellman and Brown, 1992:491-492).

Folikel sekunder kearah pusat stroma cortex sewaktu sel-sel folikuler memperbanyak diri membentuk suatu lapisan multiseluler

disekeliling vittelus. Pada stadium ini terbentuk suatu lapisan membran, zona pellucida, antara oogonium dan sel-sel folikuler (Feradis,2010: 37). Pada perkembangan akhir folikel sekunder terjadi pemisahan teka folikuli menjadi teka interna dan teka eksterna.

Folikel sekunder memiliki ukuran yang lebih besar ari folikel primer, hal ini dikarenakan oleh jumlah sel-sel granulosanya yang lebih banyak dari sebelumnya. Pada tahap ini, folikel berbentuk oval dan sudah bergerak menjauhi korteks menuju medulla ovarium. Letak folikel sekunder agak jauh dari permukaan ovarium (Partodiharjo, 1982: 46) 3) Folikel Tersier

Foliker tersier merupakan tahap perkembangan folikel yang ketiga. Folikel tersier ditandai dengan perkembangan rongga sentral yang disebut antrum. Antrum terbentuk apabila cairan pengisi celah antara sel-sel granulosa pada folikel sekunder bergabung untuk membentuk satu rongga besar yang Folikel tersier yaitu tahapan dari folikel sekunder menjadi folikel tersier. Folikel tersier ditandai dengan ukuran lebih besar dari folikel sekunder maupun folikel primer dan letaknya lebih jauh dari korteks. Selain itu folikel tersier ditandai dengan terbentuknya atrum menyimpan cairan folikel (Dellman and Brown, 1992: 492).

Folikel tersier merupakan folikel sekunder yang telah tumbuh lebih dewasa, dimana jumlah sl-sel granulosa lebih banyak dari fase sebelumnya sehingga ukuran folikel menjadi lebih besar dari

sebelumnya. Letak folikel tersier lebih jauh dibanding letak folikel sekuder dari korteks ovarium (Partodiharjo, 1982:46).

4) Folikel de Graff

Folikel de Graff merupakan tahapan keempat pembentukan folikel de Graaf. Diameter folikel de Graaf berbeda-beda menurut jenis hewan. Karena ukurannya yang selalu bertambah, folikel de Graff. Karena ukuran yang selalu bertambah, folikel de Graff yang matang menonjol keluar melalui korteks ke permukaan ovarium. Pertumbuhan meliputi dua lapis sel stroma korteks yang mengelilingi sel-sel folikuler (Feradis, 2010:37-38).

Folikel de Graff merupakan folikel yang sudah masak. Folikel de Graff menghasilkan estrogen tempat pembuatan hormon ini teka interna (Syaifuddin,2009:336).

Menurut Dellman and Brown (1992:496) tahapan folikel de Graff merupakan tahapan beberapa hari sebelum estrus. Dalam folikel de Graff ovum terbungkus oleh masa sel yang disebut dengan kumulus oosporus. Telur bersama dengan masa sel yang membungkus menonjol ke dalam ruang antrum yang penuh dengan cairan folikel semakin menepi menjelang ovulasi.

Perkembangan folikel ovarium akan mengalami proses kematian sel (apoptosis) dalam hal ini menyebabkan folikel menjadi atresia. Apoptosis merupakan kematian sel yang terprogram secara genetik. Apoptosis merupakan proses penting dalam pengaturan homeostasis

normal untuk menghasilkan keseimbangan sel yang ditandai oleh kondensasi kromatin, fragmentasi sel dan fagositosis sel (Fitriyah, 2009: 34)

5) Corpus Luteum

Corpus luteum adalah masa jaringan kuning didalam ovarium yang dibentuk oleh sebuah folikel yang telah masak dan mengeluarkan ovumnya. Dalam uteri, corpus luteum akan menghasilkan hormon progesteron yang berguna untuk mengatur siklus menstruasi, mengembangkan jaringan glandul mamae, menyiapkan uteri pada waktu kelahiran dan melindungi dari kanker endometrium. Corpus luteum akan berhenti memproduksi progesteron pada saat ovum tidak dibuahi dan

Dalam dokumen PENGARUH EKSTRAK DAUN KENARI (Canarium indicum, L.) TERHADAP PERKEMBANGAN FOLIKEL OVARIUM TIKUS PUTIH BETINA (Rattus norvegicus, L.). (Halaman 37-55)