Phytophthora Infestans (Mont.) de Bary
Biologi Patogen
Late blight atau penyakit busuk hawar daun disebabkan oleh patogen P. infestans, masuk kelas Oomycetes, organisme yang menyerupai cendawan dan
bukan true fungus. Kelompok organisme yang berkaitan sebagai cendawan air (water molds), bertalian dengan alga coklat (brown algae). Dikelompok pada kingdom Chromista (Stramenopiles atau Straminopiles) dari Eukaryotes, ordo Peronosporales, mempunyai miselium hialin, coenocytic atau septa sedikit dan inti diploid. Oomycetes bukan termasuk kingdom cendawan meskipun memiliki persamaan beberapa karakteristik biologi, ekologi dan epidemiologi dengan patogen cendawan tanaman. Dinding sel dari oomycota terdiri dari beta glucan, sellulose dan inti miselium vegetatifnya diploid sedangkan cendawan terdiri dari kitin, jarang ditemui sellulose, mempunyai inti haploid atau dikaryotik (Nelson, 2008; Schumann et al.2018).
Morpologi P. infestans
Sporangium P.infestans berbentuk ovoid, ellipsoid atau berbentuk lemon (Gambar 1b) mempunyai semi-papillate pada bagian atas sporangium dan caducous. Sporangiofor berbentuk compound sympodia (Gambar 1a).
Gambar 1. Morpologi P. infestans: a = Sporangiosfor
mempunyai cabang berbentuk simpodial majemuk, (pembesaran 10 x 10 skala: 100 µ); b. Sporangia berbentuk
semi papillate (pembesaran 10 x 40 skala: 20 µ).
Reproduksi P. infestans
Reproduksi aseksual. Miselium memproduksi cabang sporangiofor indeterminante. Sporangiofor tumbuh dan memproduksi sporangia berkelanjutan.
Sporangia berkecambah melalui zoospore pada kondisi suhu 12 atau 15ºC dan berkecambah langsung membentuk tabung kecambah apabila suhu di atas 15ºC.
Setiap sporangia berisi 3 sampai 8 atau lebih zoospora yang keluar dari dinding sporangia di bagian papilla (Agrios, 2005). Zoospora terbentuk pada kondisi dingin dan basah dan keluar dari sporangia setelah 2 jam. Pada kondisi lebih hangat, sporangia berfungsi sebagai spora tunggal dan berkecambah langsung. Zoospora memiliki 2 flagella dengan tinsel flagellum di anterior dan whiplash flagellum di posterior. Setelah berenang pada permukaan tanaman inang, zoospora menempel dan menginfeksi tanaman. Struktur sporangiofor yang menyerupai tangkai merupakan alat penyebaran sporangia melalui udara. P. infestans adalah satu dari sedikit spesies genus Phytophthora yang beradaptasi melalui penyebaran udara.
Sporangia menyebar di sekitar lokasi, tetapi tidak dapat bertahan hidup pada jarak jauh apabila kekeringan dan terkena radiasi panas (Schumann et al.2018).
a b
100 µ
µµµµ
20 µ
Reproduksi seksual. Reproduksi seksual adalah perkawinan antara hifa tipe A1 dengan A2 yaitu inti antheridium masuk ke oogonium, kemudian terjadi kariogami (fusi dari dua inti) membentuk diploid oospora yang berdinding tebal.
Tipe perkawinan A1 ada di luar Mexico sehingga reproduksi seksual tidak berperan penting pada siklus penyakit sebelum tahun 1990 tetapi saat ini tipe perkawinan A2 telah migrasi ke sebagian besar wilayah tanaman kentang dan tomat di dunia.
Reproduksi seksual diyakini terjadi di sebagian negara besar sebab ketahanan hidup P. infestans terdapat di jaringan kentang yang terinfeksi. (Schumann et al.2018).
Siklus Hidup Patogen P. infestans
P.infestans merupakan cendawan obligat, membutuhkan inang untuk hidupnya. P.infestans hidup pada umbi kentang terinfeksi di gudang penyimpanan atau sisa umbi kentang di tanah pada musim antar tanam. Tanaman yang berasal dari umbi kentang terinfeksi merupakan sumber penyakit berikutnya. P. infestans menyebar melalui udara satu sampai beberapa mil ke daun tanaman tomat melalui sporangia. Sporangia bertahan hidup pada kondisi kering dan terik selama satu jam dan lebih pada kondisi mendung dan lembab. Pada kondisi hujan dan lembab berembun, sporangia berkecambah dalam waktu beberapa jam. Perkecambahan tidak langsung melalui zoospora sedangkan perkecambahan langsung melalui tabung kecambah kemudian mempenetrasi daun, batang atau buah sebagai sumber infeksi awal. Luka infeksi kecil terlihat 3-4 hari kemudian, diameter gejala nekrotik berukuran 1 sampai 2 mm, luka akan membesar setelah patogen tumbuh di dalam jaringan. Pada kondisi daun basah dan suhu 60-70ºF (15, 6 - 21, 1ºC) selama 10 sampai 12 jam, patogen mulai sporulasi pada bagian luka awal. Sporulasi terjadi empat sampai enam hari. Pada kondisi kering, sporulasi tidak terjadi. Luka
memiliki warna coklat di sisi tengah dan dikelilingi jaringan inang yang rusak dan berair berwarna abu kehijauan atau kuning. Pada kondisi hangat suhu 95 ºF (35ºC) dapat berkembang jika kelembaban sangat basah dan temperatur 60-75ºF (15, 6 - 23, 9ºC). Temperatur yang sesuai untuk perkembangan patogen adalah 60-80ºF (15,6-26,7ºC) dan kondisi lembab. Setiap luka dapat menghasilkan 1 x 105 sampai 3 x 105 sporangia perhari. Reproduksi yang cepat dan kerusakan yang diakibatkan dapat merusak daun tanaman tomat dalam waktu singkat (Fry, 1998) (Gambar 2).
Gambar 2. Siklus hidup hawar daun pada kentang dan tomat disebabkan Phytophthora infestans (Sumber: Agrios, 2005)
Gejala Tanaman
Gejala awal tanaman terinfeksi P. infestans dapat dilihat pada bagian bawah permukaan daun berupa bercak kecil berwarna hijau gelap dan hijau pudar, gejala berubah menjadi coklat atau hitam yang dipengaruhi kelembaban (Henfling, 1987) dan menjadi nekrotik (Fry, 1998) (Gambar 3a). Pada perkembangan selanjutnya terdapat miselium berwarna putih (Gambar 3b).
Gejala pada batang merupakan perluasan infeksi dari daun atau infeksi langsung. Infeksi dapat berkembang pada petiola, batang dan meluas ke bagian tersebut. Infeksi pada batang menyebabkan tanaman lemah dan kematian pada bagian atas daerah infeksi (Henfling, 1987).
Gambar 3. Gejala P. infestans pada daun tomat:
a = coklat pucat dan kehitaman, b = miselium berwarna putih.
Cu Pada Tanaman
Konsentrasi normal Cu di jaringan tanaman berkisar 5 sampai 20 ppm.
Defisiensi Cu terjadi apabila Cu < 4 ppm (Havlin et al. 1999). Konsentrasi Cu pada buah tomat tidak melebihi 400 mg/kg (Ross 1994 dalam Bressy et al. 2013). Cu adalah logam penting yang dibutuhkan tanaman, merupakan penyusun beberapa enzim utama, diperlukan pada proses fotosintesis, respirasi, permiabilitas air, karbohidrat, metabolisme nitrat, dinding sel, reproduksi dan terlibat pada mekanisme ketahanan penyakit. Ketahanan tanaman terhadap penyakit jamur mungkin berkaitan dengan kecukupan Cu pada tanaman (Pendias, 2011).
Lignin adalah polimer dinding sel vascular tanaman yang memperkeras dan memperkuat struktur dinding sel melalui ikatan kovalen dengan dinding sel polisakarida. Sintesa lignin berimplikasi penting pada mekanisme pertahanan
terhadap serangan patogen sebab sintesis lignin sering meningkat pada daerah infeksi (Sattler dan Harris, 2013).
Hull (2002) mengemukan bahwa Cu sebagai nutrisi tanaman berpartisipasi pada ikatan enzimmatik dan reaksi redok. Biosintesa lignin tanaman memerlukan dua enzim Cu yaitu polifenol oksidasi dan diamine oksidasi. Sintesa lignin merupakan bagian dari banyak proses biokimia yang sangat sensitif terhadap defisiensi Cu. Peningkatan kejadian penyakit merupakan gejala awal dari kekurangan Cu tanaman yang muncul sebelum gejala defisiensi Cu. Lignin terdiri dari beberapa unit fenol, merupakan tahanan terhadap serangan dari banyak jenis patogenik fungi. Kekurangan lignin karena tidak tersedia unsur Cu yang cukup akan menyebabkan tanaman lebih sensitif terhadap patogen. Brennan (1991) meneliti efek Cu pada tanah tanaman gandum yang terinfeksi secara alamiah oleh patogen Gaeumannomyces graminis (Sacc) dan melaporkan tanaman yang defisiensi Cu lebih peka terhadap patogen dibandingkan dengan tanaman berkecukupan Cu.
Senyawa Asam Fosfit
Asam fosfit mampu mengendalikan patogen Oomycetes disebabkan kestabilan fosfit secara kimia di dalam tanaman. Asam fosfit terurai menjadi ion fosfonate (HPO₃²¯) atau disebut fosfit, bersifat sebagai fungsida dan memiliki keamampuan menurunkan serangan patogen P. infestans. Fosfit masuk ke tanaman melalui daun menembus kutikula dan epidermal sel menuju jaringan mesofil daun secara apoplasma kemudian masuk ke vascular xilem dan ditranslokasi melalui xilem dan floem. Fosfit bergerak dari jaringan daun ke bagian mahkota tanaman dan akar melalui floem.
Menurut Thao dan Yamakawa (2009), kalium fosfit (K₃PO₃), magnesium fosfit, calcium fosfit merupakan produk yang mengandung fosfit. Gentile et al.
(2009) melaporkan bahwa pemberian preventif satu atau tiga kali kalium fosfit melalui penyemprotan dapat menurunkan serangan Phytophthora cinnamomi 87%
sampai 90% dan menghentikan kolonisasi pada batang tanaman chestnuts yang diinokulasi dengan P. cinnamomi